Diferencies ente revisiones de «Estoma»

[[Archivu:Stomata open close.jpg|thumb|250px|Los estomasestomes na epidermis d'una fueya tal como se ven al [[microscopiu]]. Consten de dos célules oclusives xuníes ente sigo nos sos estremos que xuntes delimitandelimiten un poru o ostíoloostiolu. El tamañu de les célules ye regulable, lo cualque regula'l tamañu del poru. Pueden tar arrodiaes de célules accesories, de morfoloxía distintiva.]]

[[Archivu:Stoma_Opening_Closing.svg|thumb|250px|Les célules oclusives alredor del ostíoloostiolu camuden ella so [[turgencia|turxencia]] por [[ósmosis]], abrirabriéndolu o cerrándolozarrándolu. L'agua (fleches celestes) entra o sale de la célula oclusiva siguiendo la concentración de potasiu (fleches y puntos roses), que de la mesma entra o sale porper aciu estructuresde cadarmes na membrana de la célula, con gastu d'enerxía qu'en xunto se llamadenómase [[tresporte activu]].]]

En [[Botánica]], denominardenómase '''estoma'''<ref>J Valla, ''Morfoloxía de Plantes Cimeres''</ref> a los dos célules oclusives que formen parte de la [[Texíu epidérmico|epidermis]] de la planta y que delimitandelimiten ente elles un poru llamáu ostíolo[[ostiolu]] -la epidermis ye impermeable a l'agua y gases por cuenta de la capa de [[Cutícula (Embryophyta)|cutícula]] que la cubrircubre-, que dexen comunicar l'ambiente gaseosogaseosu del interior de la planta col del esterior. Estes célules xuntuxunto coles célules acompañantes de la epidermis alredor d'elles, si hai, formen l'órganu llamáu '''aparatu estomáticoestomáticu''', que de normal s'abrirábrese a un cuévanu debaxo de la epidermis llamadadenomáu '''cámara subestomática''' que la so función ye agospiar los gases. Les célules oclusives abren y cierrenzarren el ostíolol'ostiolu de forma acoplada coles condiciones fisiolóxiques de la planta, lo qu'estrema al estoma d'un poru común como'l que puede atopase nos mofos más primitivos de les [[Embryophyta|embriofitasembriofites]] (plantes terrestres).

Tán alcontraos en toles partes herbales ("verdes") de les [[plantes vasculares]] y dalgunos [[mofos]] (esto ye, na mayoría de les [[plantes terrestres]]) que son les partes que'l so texíu de protecciónproteición ye la epidermis, ensin [[crecedera secundaria]]. Xuntu con otros órganos de función similarasemeyada (como les [[lenticela|lenticele]]s, zones con aspeutu verrugosu na corteza de les partes maderices que les sos célules tán dixebraes per grandes espacios intercelulares, polo que funcionalmente son poros), son la vía pola qu'espublizaque difunde la mayor parte del osíxenu[[oxíxenu]] y del [[dióxidu de carbonu]], dos gases utilizaos poles célules del interior de la planta mientres la [[fotosíntesis]] y la respiración celular, y tamién son la vía principal pola que la planta pierde l'agua absorbida polos raigaños en forma de vapor[[xau d'agua]] (procesu llamáu [[trespiración vexetal]]). Como l'intercambiu de gases ye positivu pero la perda d'agua nesa proporción ye indeseable, la evolución desenvolvió dos estrategiaestratexes que llinden la perda d'agua al traviés de los poros. Una ye'l so allugamientu preferentemente nel viesu de les fueyes, al abrigu del sol directudireutu, y l'otra ye la evolución de los "estomasestomes" cola posibilidá d'abrir o cerrarzarrar los poros según les condiciones fisiolóxiques de la planta.

[[Anatomía vexetal|Anatómicamente]], esto ye, a nivel celular al microscopiu, repararrepárase qu'en tolos estomasestomes son dos les célules que camuden el so tamañu regulando'l tamañu del poru, que, como na figura, lo delimitandelimítenlu, xuniéndose ente sigo nos sos dos estremos. Estes célules fueron llamaes "célules de guarda" o oclusives y el poru "ostíoloostiolu" (n'inglés ''stoma'', mesmu nome que tol órganu). Por una señal [[Fisioloxía vexetal|fisiolóxica]], les célules oclusives pueden perder la so rixidez de forma que al quedar fongoses les parés alredor del poru avérense, cerrándolozarrándolu, y pola señal fisiolóxica contraria aumenten la so [[turgenciaturxencia]] (encherhínchense hasta atopar cola forma de les sos parés celulares), lo cual qu'espande la célula a lo llargo, de forma que se curva alredor del poru, abrirabriéndolu. La forma en que se curvancurven les célules oclusives al aumentar ella so turgenciaturxencia, ta decidida pola morfoloxía de les sos [[paré celular|parés celulares]], que puede variarcamudar ente [[Taxón|taxones]]. FisiológicamenteFisiolóxicamente, les célules de guarda regularíen la so [[turgenciaturxencia]] porper aciu un control de la cantidá de sales potasiu (K⁺) na célula, en relaciónrellación a la cantidá de sales fora d'ella, de forma que l'agua traviesa la membrana celular escontra adientro o fuera de la célula por [[ósmosis]], esto ye, ena la buscagueta de la mayor concentración de solutos; situación regulada por estructurescadarmes presentes na membrana celular que tresfieren sales y otros [[ion]]es viviegamente con gastu d'enerxía, lo cualque llámasedenómase [[tresporte activu]] y ye nesa regulación iónica na qu'ayudaríen célules acompañantes, si hai. Les célules acompañantes, o subsidiariassubsidiaries o amiestes, pueden o nun tar presentes, y son célules epidérmiques allegantes a les de guarda, con una morfoloxía que les estrema del restu de la [[epidermis]].

Toles [[plantes terrestres]] tán cubiertes por una capa cerosa secretada pola epidermis que les vuelve casi impermeables (torgatorguen la perda d'agua), llamada [[cutícula]]. La cutícula puede ser más gruesa, como en plantes d'ambientes xerofíticos, o más delgada, como en plantes d'ambientes húmedos, la grosez tamién puede depender de les condiciones ambientales ennes que crecióxorreció la planta y puede ser distinta en distintos órganos verdes de la planta, pero namánamái ta atayada nos ostíolosostiolos de los estomasestomes. Esta capa de ceres, non presente nes algues acuátiques de les que s'aniciaron, foi necesaria pa la so transición a la vida terrestre, yá que torga la estrema desecación que sufriríen si nun lu tuvieren,<ref>Kenrick P, Crane PR. 1997. ''The Origin and Early Evolution of Land Plants.'' Smithsonian Institution Press, Washington, DC.</ref> pero tamién torga a la planta captarpa garrar y lliberar los gases qu'utiliza o refuga na [[fotosíntesis]] y respiración, polo que paralelamente a la capa de ceres, evolucionaron los distintos tipos de poros nes plantes, como tamién l'ambiente internointernu a ellos qu'agospia una concentración de gases que dexa les actividaes químiques de la planta. Los primeros poros qu'apaecieron nes plantes terrestres yeren de morfoloxía senciellacenciella ya inda se ven estos "poros" de morfoloxía senciellacenciella en dalgunos [[mofos]], que pueden tener una cutícula delgada y nun tán tan afechos a aguantar la desecación. Al aniciase les plantes vasculares o [[traqueofitastraqueofites]] (grupu qu'entiende los felechos y les plantes con grana), o quiciabes un pocu antes al aniciase los mofos hermanos a elles, la capa de ceres volvióse más gruesa y aniciáronse los "estomasestomes" de morfoloxía más complexa. (Judd et al. 2007<ref>Judd, WS; CS Campbell, HALAEA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue. 2007. "An overview of green plant phylogeny". En: ''Plant Systematics, a phylogenetic approach. Third edition.'' Capítulu 7.</ref>)

Los estomasestomes son unu de los participantes na [[fotosíntesis]] y tamién na respiración de les plantes, yá que por ellos trescurre l'intercambiuintercambéu gaseosu mecánicu, ye dicir que nesti llugar salesal l'osíxenuoxíxenu y entra dióxidu de carbonu (na fotosíntesis) y viceversa (mientres la respiración) según qué procesos químicos asocedan nes plantes.

== Fisioloxía de los estomasestomes ==

L'apertura o zarru de los estomasestomes forma parte de la [[Fisioloxía vexetal|fisioloxía de la planta]] que comunica la planta coles condiciones ambiental y afacerafáenla a ella.

L'apertura o zarru de los estomasestomes ta bien finamente regulada na planta por factores ambientales como la [[lluz]], la concentración de dióxidu de carbonu o la disponibilidaddisponibilidá d'agua. Según investigaciones, conozse que dalgunos [[Catión|cationes]] como'l [[potasiu]] y [[calciu]] y [[anión|aniones]] como'l [[cloruru]] intervienen viviegamente na apertura y zarru de los estomasestomes. En casos de [[seca]] (estrés hídricu) ciérrensezárrense los estomasestomes torgando perdes d'agua na planta, lo cualque, sicasí, tamién imposibilita l'intercambiu de gases y, arriendes d'ello, la entrada de dióxidu de carbonu (CO₂)atmosféricu necesarianecesariu pa la [[nutrición]] de les plantes porper aciu el'l procesu de [[fotosíntesis]]. Ye por ello qu'en rexones [[xerófila|xerófile]]s, los estomasestomes frecuentemente son pequenospequeños o casi inesistentes, y amásarriendes, contienen cantidaes apreciables de [[cera|cere]]s, [[pelo]]s y [[tricoma|tricome]]s, qu'enzanquen la salida del [[vaporxau d'agua]].

El tamañu d'estos varia col tipu de d'estoma que se ta reparando, pero polo xeneral bazcuya ente 0,6-3,5 micrómetros.

Los estomasestomes empiecen el so desenvolvimientu cuando una célula "madre", [[MeristemoMeristemu|meristemática]], sufre una división asimétrica, dando orixe a un meristemoide y a una célula hermana de mayor tamañu. De la mesma, el meristemoide puede siguir realizandofaciendo divisiones asimétriques o bien pue estremase hasta tresformase nuna célula de guarda madre. Finalmente, la célula de guarda madre sufre una división simétrica y estrémase nun par de célules de guarda madures alredor d'un poru estomáticoestomáticu.

Les célules estomáticasestomátiques tienen una paré interna elástica y de mayor grosez que la esterna. CaracterísticaCarauterística importante nel mecanismu d'apertura y zarru de los estomasestomes.

== Tipos de estomasestomes según disposición de célules ==

Los taxónomos repararon al microscopiu los estomasestomes de munches especies de plantes y repararon que les especies arrexuntararrexúntense según lael so "tipu de d'estoma" en grupos de parentescu que tradicionalmente allugarallugábense na categoría de familia, polo qu'el "tipu de d'estoma" ye un calter de valor taxonómicu cuando quier pescudase el'l parentescu d'un taxón al nivel d'esa categoría taxonómica, y bien probablementedablemente nun sirva por casu, pa estremar una especie d'otra bien emparentada, yá que probablementedablemente comparten el mesmu "tipu de d'estoma". Los siguientes tipos de d'estoma son relevantes pal taxónomo[[Taxonomía|taxónomu]] de plantes y namánamái con figures acompañantes que dexen claro qué tienen de reparar al microscopiu.

* '''AnomocíticoAnomocíticu o RanunculáceoRanunculaceu''': Nun tenertien célules amiestes,. yeYe'l más frecuente en [[dicotiledónea|dicotiledónee]]s y tamién el más antiguu. Por [[Ranunculaceae]].

* '''ParacíticoParacíticu o RubiáceoRubiaceu''': Tien 2 célules amiestes, dispuestes paralelamente con al respective de les oclusives. Por [[Rubiaceae]].

* '''AnisocíticoAnisocíticu o CrucíferoCrucíferu''': Tien 3 célules amiestes, 1 más pequenapequeña. Por [[Cruciferae]] (=Brassicaceae). Tamién en [[Solanaceae]].

* '''TetracíticoTetracíticu''': Tien 4 célules subsidiariassubsidiaries. Común en delles families de [[monocotiledónea|monocotiledónee]]s como [[Araceae]], [[Commelinaceae]], [[Musaceae]]

* '''DiacíticoDiacíticu o CariofiláceoCariofilaceu''': Tien 2 célules amiestes perpendiculares a les oclusives. Poques families, [[Cariofilácea|Cariofilácee]]s, [[Acantácea|Acantácee]]s.

* '''CiclocíticoCiclocíticu''': Tien numberoses célules subsidiariassubsidiaries, dispuestes n'unu o dos círculos alredor de les célules oclusives.

* '''HelicocíticoHelicocíticu''': Tien delles célules subsidiariassubsidiaries dispuestes n'espiral alredor de les oclusives.

== VeaseVer tamién ==

* Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. ''Tratáu«Tratado de Botánica»''. 2.ª edición. Editorial LlaborLabor S.A., Barcelona, 1110 p.

* Font Quer, P. 1953. ''Diccionariu de Botánica''. Barcelona, LlaborLabor.

* Strassburger, Y. 1994. ''Tratáu«Tratado de Botánica»''. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.

* Morfoloxía de Plantes Vasculares. Cátedra de la UNNE. EstomasEstomes. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm (al 25/09/14)

* Stuart Casson and Julie YE. Gray. Influence of environmental factors on stomatal development.. New Phytol. 2008;178(1):9-23.

{{Tradubot|estomarevisáu}}