Diferencies ente revisiones de «Glucólisis»

Mientres la glucólisis llógrase un rendimientu netu de dos molécules d'[[Adenosín trifosfato|ATP]] ; el ATP puede ser usáu como fonte d'enerxía pa realizar trabayu metabólicu, ente que'l NADH puede tener distintos destinos. Puede usase como fonte de [[poder reductor]] en reacciones [[anabolismo|anabólicas]]; si hai osíxenu, puede aferruñase na [[cadena respiratoria]], llográndose 5 ATP (2.5 por cada NADH); si nun hai [[dioxígeno]], usar p'amenorgar el piruvato a lactato ([[fermentadura láctica]]), o a CO₂ y [[etanol]] ([[fermentadura alcohólica]]), ensin llogru adicional d'enerxía.

{| style="border-collapse: collapse; border: 1px solid grey; width: autu; margin: autu; margin-top:10px; "

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| La primer reacción de la glucólisis ye la [[fosforilación]] de la glucosa, p'activala (aumentar la so enerxía) y asina poder utilizala n'otros procesos cuando sía necesariu. Esta activación asocede pola tresferencia d'un grupu [[fosfatu]] del [[Adenosín trifosfato|ATP]], una reacción catalizada pola enzima [[hexoquinasa]],<ref>Meyerhof, O. Ueber die enzymatische Milch-säurebildung im Muskelextrakt; die Milch-säurebildung aus dean gärfähigen Hexosen. ''Biochem Z.'' '''183''':176 (1927)</ref> la cual puede fosforilar (añedir un grupu fosfatu) a molécules similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Les ventayes de fosforilar la glucosa son 2: La primera ye faer de la glucosa un metabolito más reactivu, mentáu enantes, y la segunda ventaya ye que la glucosa-6-fosfatu nun puede cruciar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-yá que na célula nun esiste un tresportador de G6P. D'esta forma evita la perda de sustrato enerxéticu pa la célula. Técnicamente falando, la hexoquinasa solo fosforila les D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP²⁺, una y bones esti catión dexa que l'últimu fosfatu del ATP (fosfato gamma, γ-P o P_γ) sía un blancu más fácil pal [[nucleófilo|ataque nucleofílico]] que realiza'l grupu hidroxilo (OH) del sestu carbonu de la glucosa, lo que ye posible debíu al Mg²⁺ que apantalla les cargues de los otros dos fosfatos.<ref name="len14"/><ref>Colowick, S. y Kalckar H.. The role of myokinase in trans-phosphorylations; the enzymatic phosphorylation of hexoses by adenyl pyrophosphate. ''J. Biol. Chem.'' '''148''': 117

(1943).</ref> Esta reacción tien un [[Enerxía llibre de Gibbs|ΔG negativu]], y por tantu tratar d'una reacción na que se pierde enerxía en forma de calor. En numberoses bacteries esta reacción ta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) pa poder aprovechar la enerxía sobrante de la reacción: el fosfatu del fosfoenolpiruvato tresferir d'una a otra proteína d'un sistema de tresporte fosfotransferasa, y n'última instancia, el fosfatu va pasar a una molécula de glucosa que ye tomada del esterior de la célula y lliberada en forma de G6P nel interior celular. Tratar por tantu d'acoplar la primera y l'última reacción d'esta vía y usar l'escedente d'enerxía pa realizar un tipu de tresporte al traviés de membrana denomináu [[translocación de grupu]].

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Este ye un pasu importante, yá que equí defínese la xeometría molecular que va afectar los dos pasos críticos na glucólisis: El próximu pasu, que va amestar un grupu fosfatu al productu d'esta reacción, y el pasu 4, cuando se creen dos molécules de gliceraldehido que finalmente van ser el precursores del piruvato.<ref name="len14"/> Nesta reacción, la glucosa-6-fosfatu se isomeriza a fructosa-6-fosfatu, por aciu la enzima [[glucosa-6-fosfatu isomerasa]]. La isomerización asocede nuna reacción de 4 pasos, qu'implica l'apertura del aníu y un trespasu de protones al traviés d'un intermediariu ''cis-enediol''<ref>{{cita llibru |autor=

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Fosforilación de la [[fructosa 6-fosfatu]] nel carbonu 1, con gastu d'un ATP, al traviés de la enzima [[fosfofructoquinasa-1]] (PFK1). Tamién esti fosfatu va tener una baxa enerxía d'hidrólisis. Pol mesmu motivu que na primer reacción, el procesu ye irreversible. El nuevu productu va denominase [[fructosa-1,6-bisfosfato]]. La irreversibilidad ye importante, yá que la fai ser el puntu de control de la glucólisis. Como hai otros sustratos amás de la glucosa qu'entren na glucólisis, el puntu de control nun ta asitiáu na primer reacción, sinón nesta. La fosfofructoquinasa tien centros [[Alosterismo|alostéricos]], sensibles a les concentraciones d'intermediarios como citrato y ácidos grasos. Lliberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila nel carbonu 2 y regula la reacción.

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| La enzima [[aldolasa]] (fructosa-1,6-bisfosfato aldolasa), por aciu una [[condensación aldólica]] reversible, ruempe la [[fructosa-1,6-bisfosfato]] en dos molécules de tres carbonos (triosas): [[dihidroxiacetona fosfatu]] y [[gliceraldehído-3-fosfatu]]. Esisten dos tipos de aldolasa, que difieren tantu nel tipu d'organismos onde s'espresen, como nos intermediarios de reacción.

| [[Fructosa-1,6-bisfosfato]] [[Archivu:Biochem reaction arrow reversible NNNN horiz med.svg|50px]] [[Dihidroxiacetona-fosfatu]] + [[Gliceraldehído-3-fosfatu]] <br /><math>\Delta G^\circ = 23,8 \frac{kJ}{mol}</math><ref name="deltag"/>

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Cuidao que solo'l gliceraldehído-3-fosfatu puede siguir los pasos restantes de la glucólisis, la otra molécula xenerada pola reacción anterior (dihidroxiacetona-fosfatu) ye isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3-fosfatu. Esta reacción tien una [[Enerxía llibre de Gibbs|enerxía llibre]] en condiciones estándar positiva, lo cual implicaría un procesu non favorecíu, sicasí al igual que pa la reacción 4, considerando les concentraciones intracelulares reales del reactivu y el productu, atópase que la enerxía llibre total ye negativa, polo que la dirección favorecida ye escontra la formación de G3P.

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Esta reacción consiste n'aferruñar el [[gliceraldehído-3-fosfatu]] utilizando [[nicotinamida adenina dinucleótido|NAD⁺]] p'añedir un ion fosfatu a la molécula, que ye realizada pola enzima [[gliceraldehído-3-fosfatu deshidrogenasa]] en 5 pasos, y de esta manera ''aumentar la enerxía'' del compuestu.

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Nesti pasu, la enzima fosfoglicerato quinasa tresfier el grupu fosfatu de 1,3-bisfosfoglicerato a una molécula de ADP, xenerando asina la primer molécula de ATP de la vía. Como la glucosa tresformar en 2 molécules de gliceraldehído, en total recupérense 2 ATP nesta etapa. Nótese que la enzima foi nomada pola reacción inversa a l'amosada, y que esta opera en dambes direcciones.

Los pasos 6 y 7 de la glucólisis amuésennos un casu d'acoplamientu de reacciones, onde una reacción energéticamente desfavorable (pasu 6) ye siguida por una reacción bien favorable energéticamente (pasu 7) qu'induz la primer reacción. N'otres palabrespallabres, como la célula caltener n'equilibriu, el descensu nes reserves de 1,3-bisfosfoglicerato emburria a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar les sos reserves. La cuantificación de la enerxía llibre pal acople de dambes reacciones ye d'alredor de -12 kJ/mol.

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Se '''isomeriza''' el [[3-fosfoglicerato]] procedente de la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reacción ye la [[fosfoglicerato mutasa]]. Lo único qu'asocede equí ye'l cambéu de posición del fosfatu del C3 al C2. Son enerxíes similares y por tantu reversibles, con una variación d'enerxía llibre cercana a cero.

| [[Archivu:D-3-Phosphoglycerat2.svg|120px]]|| [[Archivu:Biochem_reaction_arrow_reversible_NNNN_horiz_med.svg|50px]]<br />[[Fosfoglicerato mutasa]]|| [[Archivu:D-2-Phosphoglycerat2.svg|150px]]

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| La enzima [[enolasa]] favorez la formación d'un doble enllaz nel [[2-fosfoglicerato]], esaniciando una molécula d'agua formada pol hidróxenu del C2 y l'OH del C3. La resultancia ye'l [[fosfoenolpiruvato]].

| style="border: 1px solid grey; padding:20px; "| Desfosforilación del fosfoenolpiruvato, llográndose [[piruvato]] y ATP. Reacción irreversible mediada pola [[piruvato quinasa]].

* La '''fosfofructoquinasa-1''' ye la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como una llave d'agua, si ta activa cataliza munches reacciones y llógrase más fructosa-1,6-bisfosfato, lo que va dexar a les enzimes siguientes tresformar enforma piruvato. Si ta tornada, llógrense baxes concentraciones de productu y polo tanto llógrase pocu piruvato. Esta enzima ye controlada por [[regulación alostérica]]: per un sitiu actívase por concentraciones elevaes de ADP y AMP, tornándose a esgaya de ATP y citrato, y por otru actívase en presencia d'un regulador xeneráu pola PFK2 que ye la fructosa-2,6-bisfosfato '''(F-2,6-BP)''', que nun ye un metabolito nin de la glucólisis nin de la gluconeogénesis, sinón un regulador de dambes víes que reflexa'l nivel de glucagón en sangre.