Diferencies ente revisiones de «Ximnospermes»
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Llinia 27:
== Filoxenia ==
[[Robert Brown]] (1773-1858), el descubridor del
[[Ficheru:EecherplazGinkgo06.jpg|miniaturadeimagen|301x301px|''Ginkgo''.]]
La filoxenia más actualizada (2014) presenta les siguientes rellaciones ente los cuatro grupos tradicionales de ximnospermes vivientes:<ref>Theodor Cole & Hartmut Hilger 2014 [http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf Trachaeophyte Phylogeny] {{Wayback|date=20160304191705|url=http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf}}</ref>
Llinia 81:
=== Clado (cícades + ''Ginkgo'') ===
[[Ficheru:Cycas_circinalis_kz4.JPG|miniaturadeimagen|250x250px|''Cycas circinalis''.]]
L'analís xenéticu nuclear sofita la rellación ente les
=== Rellación ente coníferes y gnetales ===
Llinia 182:
La monofilia de les ximnospermes foi bien revesosa. Per dellos años foi consideráu que nun formaben un grupu monofilétice (Crane 1988, Doyle 1998, Doyle et al. 1994, Nixon et al. 1994, Price 1996, Stefanovic et al. 1998).<ref>Crane, P. R. 1998. Major clades and relationships in the higher gymnosperms. En ''Origins and evolution of gymnosperms'', C. B. Beck (ed.), 218-272. [//es.wikipedia.org/wiki/Columbia_University_Press Columbia University Press], New York.</ref><ref>Doyle, J. A. 1998. Phylogeny of vascular plants. ''Ann. Rev. Ecol. Syst.'' 29: 567-599.</ref><ref>Doyle, J. A., M. J. Donoghue, y E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 81: 419-450.</ref><ref>Nixon, K. C., W. L. Crepet, D. Stevenson, y E. M. Friis. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 81: 484-553.</ref><ref>Price, R. A. 1996. Systematics of Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. ''Intl. J. Plant Sci.'' 157: S40-S49.</ref><ref>Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin y M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA gene sequences. ''Am. J. Bot.'' 85: 688-697.</ref> Verdaderamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los estintos "felechos con grana" (que teníen grana desnudo), esti grupu nun forma un clado. L'estáu de monofilia de les ximnospermes depende d'ónde s'allugue'l raigañu del árbol filoxenético de les plantes con grana (espermatofites). Si por casu, les gnetales fueren hermanes de les anxospermes, entós les ximnospermes seríen parafilétiques. Sicasí, la mayoría de los sets de datos moleculares d'anguaño sostienen una monofilia de les ximnospermes vivientes (Bowe et al. 2000, Burleigh y Mathews 2004, Chaw et al. 2000, Goremykin et al. 1996, Rydin et al. 2002, Soltis et al. 2002).<ref name="Burleigh y Mathews 2004">Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life. ''Am. J. Bot.'' 91: 1599-1613.</ref><ref>Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. ''Proc. Nat. Acad. Sci. USA.'' 97: 4086-4091.</ref><ref>Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke, A. Troitsky, A. Antonov y W. Martin. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to ''rbcL'' data do not support gnetalean affinities of angiosperms. ''Mol. Biol. Evol.'' 13: 383-396.</ref><ref name="Rydin et al. 2002">Rydin, C., M. Kallersjo y E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. ''Int. J. Plant Sci.'' 163: 197-214.</ref><ref>Soltis, D. E., P. S. Soltis, y M. J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes. ''Am. J. Bot.'' 89: 1670-1681.</ref> La mayoría d'estos datos tamién suxeren una rellación cercana entre gnetales y pinácees. Baxo esta hipótesis llamada "gnepina", les coníferes nun son monofilétques, y les gnetales son en realidá unes coníferes desaxeradamente diverxentes. Una rellación ente gnetales y pinácees yera inesperada por cuenta de les munches diferencies morfolóxiques ente los dos grupos y la gran estrema xenómica. Pinaceae y otres coníferes, pero non Gnetales, perdieron cierta repetición invertida del xenoma del so plástidu.
Hori et al. (1985) fueron los primeros en validar genéticamente que les ximnospermes vivientes yeren les hermanes de les anxospermes, pero incluyeron nel so analís namái 3 xéneros, ''Cycas'', ''Ginkgo'' y ''Metasequoia'', polo que nun foi considerada como una particularmente bona evaluación del tópicu.<ref>Hori, H., Lim, B,-L. & Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. ''Proceedings of the National Academy of Sciences, USA'' 82: 820–823.</ref> Troitsky et al. (1991) usando ARN ribosómico tamién atoparon que les ximnospermes vivientes yeren monofilétiques, pero tamién usaron un muestreu pequeñu, un total de 11 xéneros fueron usaos (3 cícadas, 2 gnétides, ''Ginkgo'' y 5 coníferes) y namái hasta 6 xéneros de tol set fueron usaos en cada analís.<ref>Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M., Bobrova, V.K., Valiejo-Roman, K.M. & Antonov, A.S. 1991. Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. ''Journal of
Magar los taxones vivientes son claramente un grupu monofiléticu, les sos rellaciones colos numberosos y diversos grupos de ximnospermes fósiles cantiénense na escuridá y dafechu incomprendidos.
Tradicionalmente les cícadas, ''Ginkgo'', y Araucariaceae fueron consideraos "primitivos" nel sentíu de que cañun tien una llarga hestoria fósil que s'estiende hasta'l Pérmicu (cícades) o'l Xurásicu, y los miembros vivientes d'estos 3 grupos paécense a los sos fósiles (por casu Passalia et al. 2010, Sun et al. 2008, Kunzmann 2007), magar en cada casu la diversidá taxonómico de los grupos vivientes ye más baxa que nel pasáu.<ref>Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010. An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West
=== Otres hipótesis ===
La posición esacta de les gnetales (Gnetidae) tocántenes de los otros subclados de ximnospermes vivientes foi problemática y revesosa, particularmente a la lluz de los estudios qu'indicaben que teníen de ser enfiñíes nel clado de les coníferes como hermanes de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999).<ref>Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zanis, M., Zimmer, E.A., Chen, Z., Savolainen, V. &
Resumiendo les hipótesis alternatives:
Llinia 199:
* '''Hipótesis gnetofita-hermana''': Suxirióse que les gnetofites sedríen hermanes de les espermatofits. Sicasí nun hai evidencia morfolóxica, fósil nin xenética.<ref>J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. [http://www.amjbot.org/content/91/10/1599.abstract Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life.] Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613</ref>
La conclusión básica de Burleigh y Mathews yera que ye dificultoso usar datos moleculares pa evaluar esta tema, pero la resultancia más consistente y razonable sostien la '''hipótesis gnepina.''' Apocayá, Braukmann
El resolvimientu de les rellaciones ente les espermatofites esperen más estudios basaos nun muestreu más estensivu de les ximnospermes, mentanto autores (Judd et al. 2007) traten a les coníferes como monofiléticas.
Llinia 222:
Pa los que consideraben que les ximnospermes yeren un grupu parafiléticu ya informal, la taxonomía parte de les divisiones [[Pinidae|Pinophyta]], Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.
El más modernu sistema de clasificación considera a toles embriofites como una clase y da-yos a estos grupos el rangu de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) sigui ganando fuerza, los autores prefieren nomar a les coníferes non pinácees como una nueva subclase
=== Clasificación según Christenhusz ''et'' al. (2011) ===
Llinia 233:
*** Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), ''nom. cons.'' Tipu: Cycas L.
**: 1 xéneru, abargana de 107 especies, Esti d'África a Xapón y Australia.
*** Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipu: ''Zamia'' L. Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipu: ''Encephalartos'' Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipu: ''Stangeria'' T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipu: ''Bowenia'' Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent.
**: 9 xéneros, abargana de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.
* SUBCLASE II. '''Ginkgoidae'''
** ORDE B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipu: Ginkgoaceae.
*** Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.Y. Prantl, Nat.
**: 1 xéneru, 1 especie viviente, [[República Popular China|China]].
* SUBCLASE III. '''Gnetidae''' Pax en K.A.Y. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipu: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipu: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipu: Welwitschiaceae.
** ORDE C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipu: Welwitschiaceae.
*** Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), ''nom. cons.'' Tipu: ''Welwitschia'' Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae
**: 1 xéneru, 1 especie, [[Namibia]], [[Angola]].
** ORDE D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipu: Gnetaceae.
Llinia 252:
**: 1 xéneru, barganal de 40 especies, Europa mediterránea, norte d'África, Asia templáu templáu, Norteamérica y l'oeste de Suramérica.
* SUBCLASE IV. '''[[Pinidae]]''' Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipu: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipu: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia
*: Nota: el nome ‘Coniferales’ foi usáu para esti clado pero nun ta basáu nun xéneru esistente. L'usu de nomes basáu en ‘Conifer-’ (por casu Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) tendría de ser evitáu.
** ORDE F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipu: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipu:
*** Familia 7. Pinaceae Spreng. ''ex'' F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), ''nom. cons.'' Tipu: ''Pinus'' L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipu: ''Cedrus'' Trew. Abietaceae Gray, Nat.. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), ''nom. cons.'' Tipu: ''Abies'' Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipu: ''Picea'' A.Dietr.
**: 11 xéneros, barganal de 225 especies, Eurasia templáu a tropical, Sumatra, Filipines, Norteamérica sur a Nicaragua, oeste d'Indies.
** ORDE G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipu: Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipu: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia
*** Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), ''nom. cons.'' Tipu: ''Araucaria'' Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157 (1830), ''nom. illeg.'' Tipu: ''Dammara'' Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipu: ''Agathis'' Salisb.
**: 3 xéneros, 41 especies, Sudeste d'Asia y Filipines a Australasia, Pacíficu, sur de Suramérica.
*** Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom.
**: 19 xéneros, barganal de 180 especies, montes d'África tropical, Xapón a Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacíficu, Suramérica, América Central, islles del Caribe.
** ORDE H.
*** Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipu:
**: 1 xéneru con una única especie en Xapón.
*** Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom.
**: 29 xéneros, barganal de 130 species, casi cosmopolita.
*** Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), ''nom. cons.'' Tipu: ''Taxus'' L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipu: ''Cephalotaxus'' Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipu: ''Amentotaxus'' Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipu: ''Austrotaxus'' Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin
**: 6 xéneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte d'África, Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central. Taxaceae ye monofilético cuando ''Cephalotaxus'' y ''Amentotaxus'' son incluyíos (Price 2003).<ref>Price, R.A. 2003. Generic and familial relationships of the Taxaceae from ''rbcL'' and ''matK'' sequence comparisons, en: Mill, R.R. (ed.). ''Proceedings of the fourth international conifer conference [Acta Horticultural No. 615]''. International Society for Horticultural Science, Leuven, pp. 235–237. </ref> Puede #acotar que les resultancies filogenéticos de Hao ''et'' al. (2008) sofiten una clasificación alternativa en 3 families (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero equí optóse por una circunscripción más amplia de Taxaceae en llugar d'eses pequenes families.<ref>Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang, L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. ''Plant Systematics and Evolution'' 276: 89–104. </ref>
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