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Como puede reparase de los sos hermanos vivientes los felechos, les espermatofitas baxen d'un ancestru caracterizáu pola homosporía (un solu tipu d'espora, gametofitos siempres bisexuales). Un pasu críticu nel desenvolvimientu de la grana foi la evolución de la '''heterosporía''': la producción de dos tipos d'espores, les megasporas y les microsporas, que van dar los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente.
La heterosporía anicióse munches vegaes en forma independiente en llinaxes non emparentaos de plantes vasculares (hai exemplos en [[lycophytas]], en [[equisetopsidas]] y en [[polypodiopsidas]]), en munchos d'esos casos el desenvolvimientu de la heterosporía foi siguíu d'un amenorgamientu del númberu de megasporas funcionales. Na llinia que condució a les plantes con grana, nel esporofito adultu que desenvuelve los sos megasporangios, produzse la meiosis de namái una célula por megasporangio, y por albuertu de 3 de los productos de la meiosis, el númberu de megasporas funcionales ye amenorgáu a namái un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, nel llinaxe de les espermatofitas foi retenida dientro del megasporangio, desenvolviendo'l so gametofito femenín y gameta femenina por completu dientro del megasporangio de la xeneración esporofítica anterior. Finalmente'l megasporangio desenvolvió los tegumentos dexando abiertu'l pequenupequeñu furu llamáu [[micrópila]].
La nuesa conocencia de los oríxenes de la grana básase principalmente en fósiles bien calteníos del [[Devónicu]] tardíu y [[Carboníferu]] ceo, que fueron llamaos "[[progimnospermas]]" o "felechos con grana". Recordemos que la diferenciación ente un tarmu principal y cañes llaterales yá evolucionara nel llinaxe de les eufilofitas. Lo primero qu'apaez nel llinaxe que derivó nes espermatofitas, foi atopáu nel Devónicu tardíu, y ye l'apaición de tueros bien grandes, con madera bastante similar na so estructura a la de les modernes coníferes. Estos tueros taben conectaos a enormes sistemes de cañes que portaben munches fueyes pequenespequeñes. ''Archaeopteris'', como agora ye llamada, foi afayada como heterospórica, pero entá ensin formar granes.
La reconstrucción más esacta y l'allugamientu nel árbol filogenético de ''Archaeopteris'' y otres "progimnospermas" como ''Aneurophyton'' (Beck 1981, 1988, Beck y Wight 1988), foi fundamental por que los científicos puedan establecer tantu l'orixe de la heterosporía como'l de la producción de madera, y llegar a la conclusión de que los dos yeren anteriores a la evolución de la grana. Polo tanto ye incorrectu afirmar qu'esos dos fósiles pertenecen a un clado que se llame espermatofitas ("plantes con grana"), magar son ancestros de les plantes con grana actuales. Polo tanto les espermatofitas y esos dos fósiles pertenecen a un grupu monofilético mayor, que foi llamáu "'''Lignophyta'''" (Doyle y Donogue 1990), en referencia a que yá producíen madera.
{{AP|Coniferophyta|l1=Coníferes}}
'''Coníferes''': hai aprosimao unes 600 especies de coníferes vivientes. Son árboles o parrotales con madera bien desenvuelta y usualmente fueyes de tipu aguyeretia. De normal les fueyes son solitaries, naciendo a lo llargo del tarmu, pero nos pinos (''[[Pinus]]'') tán arrexuntaes en ramines pequenespequeñes. Les fueyes usualmente tienen adaptaciones adicionales al secañu, por casu estomas fundíos. Sicasí delles coníferes del Hemisferiu Sur (por casu ''[[Podocarpus]]'', ''[[Agathis (planta)|Agathis]]'') presenten fueyes esplanaes y grandes, y en ''[[Phyllocladus]]'' reparar cañes esplanaes que paecen fueyes. Munches coníferes son monoicas (tienen carpelos y estambres nel mesmu esporofito), pero dalgunos grupos son dioicos: ''[[Juniperus]]'', ''[[Taxus]]'', y ''Podocarpus''. Nos estróbilos masculinos (que nes coníferes llámense conos masculinos o "pollen cones" n'inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen na so cara abaxal a los esporangios ("microsporangios") que van dar gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protexíos por una paré aniciada nel esporofito, y dacuando tienen un par d'apéndices llenos d'aire paecíos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersión pol vientu, pero estos "sacos aéreos" paecen habese perdíu en munches llinies. Los óvulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, tán asitiaos na cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando escontra la exa del conu femenín. La meiosis que va dar les gametas, asocede dientro de cada óvulu, y unu solu de los 4 productos de la meiosis va desenvolver hasta dar el gametofito femenín, siempres dientro del óvulu. El gametofito femenín o "protalo", produz unu o más gametos femeninos o "güevos" nel sector cercanu a la micropila. Cuando'l granu de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculín zarráu nél desenvuelve un tubu ("tubu polínicu") que traviesa la paré del gametofito femenín. Cuando'l tubu polínicu termina de crecer, el gametofito masculín emite al traviés d'él dos esperma, que pueden ser célules o nucleos celulares ("nucleos espermáticos") según el llinaxe. Ye bien común en coníferes el fenómenu de "poliembronía", con munchos embriones desenvolviéndose nel mesmu gametofito femenín, que puede ser o bien por cuenta de qu'asocedieron eventos de fertilización independientes nos que dellos güevos fueron fertilizaos por dellos tubos polínicos distintos, o bien por cuenta de que el embrión únicu estremar nuna etapa temprana en dellos embriones genéticamente idénticos, siendo la última posibilidá más comúnmente atopada que la primera. Nes modernes coníferes, dizse qu'el estróbilo portador de polen ye "simple", ente que'l portador d'óvulos ye "compuestu". Esto ye por cuenta de cómo ye interpretada la morfoloxía de los estróbilos: El conu masculín ye interpretáu como una caña modificada portadora de fueyes fértiles o estambres, polo tanto sería una "flor" única portadora de munchos estambres. Sicasí'l conu femenín ye interpretáu como deriváu d'una caña con fueyes, que de la mesma porta cañes llaterales de crecedera definida nacíes na axila de les fueyes, caúna de les cañes llaterales portadores de fueyes fértiles o carpelos. Esta interpretación ye sostenida pol rexistru fósil, qu'amuesa una serie de pasos nel amenorgamientu de les cañes llaterales portadores de carpelos, hasta l'apaición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos nos grupos modernos (Florin 1951, 1954). Tamién se repara que cada escama ovulífera ta sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la fueya portadora de la caña llateral, tamién altamente modificada. Nunes poques coníferes, la bráctea ye conspicua, remaneciendo d'ente les escames ovulíferas (por casu en ''[[Pseudotsuga mensiezii]]''). Sicasí en munches coníferes la bráctea ye por demás amenorgada. Nes cupresáceas ''[[Taxodium]]'' y ''[[Cryptomeria]]'', la bráctea ta fundida a la escama ovulífera, y l'escama ovulífera entá amuesa signos de presentar "fueyes" (visibles como pequenospequeños dientes). Los estudios filogenéticos revelaron delles cuestiones interesantes alrodiu de la evolución de les coníferes. (por casu Stefanovic ''et al.'' 1998). Los datos moleculares amuesen una división basal ente les pináceas y un clado qu'allugaría a toles demás coníferes. Les pináceas tienen delles característiques singulares, como óvulos invertíos (cola micropila mirando escontra la exa del conu) y les granes alaes, nales que s'anicien na escama ovulífera mientres el desenvolvimientu de la grana. Dientro del otru clado de les coníferes, los dos grupos más grandes del Hemisferiu Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) formen un clado, presumiblemente cola sinapomorfía de tener un solu óvulu por escama ovulífera. Les cupresáceas tán marcaes por munches característiques singulares, como la fusión de la escama ovulífera cola báctea tectriz. De la mesma, esti grupu puede tar emparentáu coles taxáceas, que tienen conos femeninos altamente amenorgaos con una sola grana terminal, arrodiada d'un tercer tegumentu ("arilo") carnosu y coloríu.
{{AP|Gnetales}}
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