Diferencies ente revisiones de «Spermatophyta»

Fai enforma tiempu que los científicos consensúan la [[monofilia]] de les espermatofitas. Ente les evidencies morfolóxiques de la monofilia de les espermatofitas ta, poques gracies, la grana mesma, y tamién la producción de '''madera''' (o "xilema secundariu" xeneráu nel meristema secundariu llamáu "[[cámbium]]"), siquier en forma ancestral. Otra característicacarauterística notable ye la '''ramificación axilar''', en comparanza cola ramificación dicotómica anisotónica de los sos ancestros eufilofitos.

Les espermatofitas pueden definise como [[traqueofitas]] coles siguientes característiquescarauterístiques:

# Los esporangios nacen siempres nes fueyes (les fueyes fértiles son llamaes "esporofilos"). Nes espermatofitas, les fueyes fértiles, portadores de esporangios, siempres tán sobre una caña de crecedera llindada ("braquiblasto"). Polo tanto nel cormo apaez una nueva estructura, característicacarauterística de les espermatofitas: la [[flor]] (una caña de crecedera definida portadora de fueyes fértiles). Morfológicamente na flor puede estremase una exa que s'anicia nel renuevu y que presenta una o dos [[bráctea]]s, que remata nun [[receptáculu]] onde s'alluguen los megasporofilos que van dar les megasporas, y los microsporofilos o [[estambre]]s que van dar les microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en xunto son los antofilos, por eso a esti taxón tamién lo conoz como Antophyta (pero nun ye recomendable utilizar esi nome, porque dellos autores consideren como "antofitas" namái a les anxospermes y los gnetales, qu'antes se creía que teníen un antecesor común). Na flor vamos ver el desenvolvimientu "mazcaráu" del gametofito:

## na flor les fueyes fértiles portadores de megaesporangios (los "megaesporofilos") van contener el megaesporangio dientro del cual produzse la [[meiosis]]. 3 de los productos de la meiosis dexeneren y el sobreviviente desenvolver na única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, qu'a diferencia de lo que pasa nes demás plantes vasculares, nunca abandona al megasporangio, ye una característicacarauterística distintiva de les espermatofitas. La megaspora produz nel so interior el gametofito femenín, que nel so estáu adultu pue ser de poques (6) o munches célules, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito endospórico", fenómenu común en plantes heterospóricas). El gametofito femenín de la mesma produz nel so interior una o delles gametas femenines o "güevos" (como en toles [[embriofitas]], la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenín). A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llapada [[óvulu (botánica)|óvulu]].

'''Cícadas''': fueron les más abondoses y diverses mientres el Mesozoicu. Güei queden alredor de 130 especies. Les cícadas xeneralmente tienen un tueru baxu y anchu, con xilema secundariu llindáu, y fueyes compuestes grandes paecíes a les de los felechos o les palmeres. Son dioicos, eso quier dicir que dellos esporofitos namái porten óvulos y depués granes, y otros esporofitos namái porten estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo son típicamente bien grandes, y en dellos casos de coloración brillosa. Coles mesmes les granes suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumentu esternu carnosu y coloriáu, presumiblemente una adaptación p'atraer a los axentes de dispersión vertebraos. Munches característiquescarauterístiques de les cícadas pueden ser ancestrales, como'l polen con tubu haustorial (en llugar de tubu polínicu), y l'espelma xigante multiflagelado (en llugar de los nucleos espermáticos). Sicasí, les cícadas tienen característiquescarauterístiques úniques que les alloñar de les plantes con grana ancestrales, que presumiblemente son calteres derivaos, ente los cualos inclúyese la perda de la ramificación axilar, la presencia de [[Traza foliar|traces foliares]] "girdling" ("¿con faxes?"), y la producción de raigaños coralloides qu'alluguen cianobacterias [[Fixación de nitróxenu|fijadoras de nitróxenu]]. Dientro de les cícadas, los analises filoxenéticos indiquen que la primer división del grupu foi la qu'estremó al llinaxe de ''[[Cycas]]'' del restu. Polo tanto ''Cycas'' taría reteniendo dellos calteres presumiblemente ancestrales, como los que fueron atopaos en parientes fósiles como ''[[Taeniopteris]]'', a saber: el tener munchos óvulos nacíos nos marxes de carpelos (carpelos definíos como fueyes fértiles portadores d'óvulos) con mofología de tipu foliar, en llugar de tener dos óvulos por carpelo peltado que los sostien apuntando escontra la exa del esporofilo (nel so "cara adaxial"), que ye'l calter que s'atopa na otra llinia. Tamién en ''Cycas'' les fueyes fértiles portadores d'óvulos nun s'atopen arrexuntaes en estróbilos, como sí lo tán na otra llinia.

'''Ginkgos''': solo hai una especie sobreviviente de ginkgos: ''Ginkgo biloba''. Esta especie ye bien raramente atopada en forma montesa, pero los árboles presentes nos templos de China fueron calteníos por sieglos polos monxos que los habiten, y nos tiempos modernos foi cultiváu pol home nes siendes de les ciudaes. Quiciabes la característicacarauterística más distintiva del ''Ginkgo'' modernu ye la producción de fueyes deciduas, con forma d'abanicu ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocíos nel rexistru fósil, onde se repara una gran diversidá na morfoloxía de les fueyes. Como les cícadas, los ginkgos son dioicos (esporofitos distintos porten o bien carpelos o bien estambres -estambres definíos como "fueyes fértiles portadores de sacos polínicos que contienen a los granos de polen"-). Los óvulos nacen en pares sobre cañes axilares que se piensa que son estróbilos amenorgaos. El tegumentu del óvulu estremar nuna capa esterna carnosa (y goliosa) y una capa interna pedresa (dura) que zarra al gametofito femenín. Tamién al igual que nes cícadas, los ginkgos retienen dellos calteres de les espermatofitas ancestrales, como'l polen qu'emite un tubu haustorial (non polínicu), y l'espelma flaxeláu capaz de nadar.

'''Coníferes''': hai aprosimao unes 600 especies de coníferes vivientes. Son árboles o parrotales con madera bien desenvuelta y usualmente fueyes de tipu aguyeretia. De normal les fueyes son solitaries, naciendo a lo llargo del tarmu, pero nos pinos (''[[Pinus]]'') tán arrexuntaes en ramines pequeñes. Les fueyes usualmente tienen adaptaciones adicionales al secañu, por casu estomas fundíos. Sicasí delles coníferes del Hemisferiu Sur (por casu ''[[Podocarpus]]'', ''[[Agathis (planta)|Agathis]]'') presenten fueyes esplanaes y grandes, y en ''[[Phyllocladus]]'' reparar cañes esplanaes que paecen fueyes. Munches coníferes son monoicas (tienen carpelos y estambres nel mesmu esporofito), pero dalgunos grupos son dioicos: ''[[Juniperus]]'', ''[[Taxus]]'', y ''Podocarpus''. Nos estróbilos masculinos (que nes coníferes llámense conos masculinos o "pollen cones" n'inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen na so cara abaxal a los esporangios ("microsporangios") que van dar gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protexíos por una paré aniciada nel esporofito, y dacuando tienen un par d'apéndices llenos d'aire paecíos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersión pol vientu, pero estos "sacos aéreos" paecen habese perdíu en munches llinies. Los óvulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, tán asitiaos na cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando escontra la exa del conu femenín. La meiosis que va dar les gametas, asocede dientro de cada óvulu, y unu solu de los 4 productos de la meiosis va desenvolver hasta dar el gametofito femenín, siempres dientro del óvulu. El gametofito femenín o "protalo", produz unu o más gametos femeninos o "güevos" nel sector cercanu a la micropila. Cuando'l granu de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculín zarráu nél desenvuelve un tubu ("tubu polínicu") que traviesa la paré del gametofito femenín. Cuando'l tubu polínicu termina de crecer, el gametofito masculín emite al traviés d'él dos esperma, que pueden ser célules o nucleos celulares ("nucleos espermáticos") según el llinaxe. Ye bien común en coníferes el fenómenu de "poliembronía", con munchos embriones desenvolviéndose nel mesmu gametofito femenín, que puede ser o bien por cuenta de qu'asocedieron eventos de fertilización independientes nos que dellos güevos fueron fertilizaos por dellos tubos polínicos distintos, o bien por cuenta de que el embrión únicu estremar nuna etapa temprana en dellos embriones genéticamente idénticos, siendo la última posibilidá más comúnmente atopada que la primera. Nes modernes coníferes, dizse qu'el estróbilo portador de polen ye "simple", ente que'l portador d'óvulos ye "compuestu". Esto ye por cuenta de cómo ye interpretada la morfoloxía de los estróbilos: El conu masculín ye interpretáu como una caña modificada portadora de fueyes fértiles o estambres, polo tanto sería una "flor" única portadora de munchos estambres. Sicasí'l conu femenín ye interpretáu como deriváu d'una caña con fueyes, que de la mesma porta cañes llaterales de crecedera definida nacíes na axila de les fueyes, caúna de les cañes llaterales portadores de fueyes fértiles o carpelos. Esta interpretación ye sostenida pol rexistru fósil, qu'amuesa una serie de pasos nel amenorgamientu de les cañes llaterales portadores de carpelos, hasta l'apaición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos nos grupos modernos (Florin 1951, 1954). Tamién se repara que cada escama ovulífera ta sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la fueya portadora de la caña llateral, tamién altamente modificada. Nunes poques coníferes, la bráctea ye conspicua, remaneciendo d'ente les escames ovulíferas (por casu en ''[[Pseudotsuga mensiezii]]''). Sicasí en munches coníferes la bráctea ye por demás amenorgada. Nes cupresáceas ''[[Taxodium]]'' y ''[[Cryptomeria]]'', la bráctea ta fundida a la escama ovulífera, y l'escama ovulífera entá amuesa signos de presentar "fueyes" (visibles como pequeños dientes). Los estudios filoxenéticos revelaron delles cuestiones interesantes alrodiu de la evolución de les coníferes. (por casu Stefanovic ''et al.'' 1998). Los datos moleculares amuesen una división basal ente les pináceas y un clado qu'allugaría a toles demás coníferes. Les pináceas tienen delles característiquescarauterístiques singulares, como óvulos invertíos (cola micropila mirando escontra la exa del conu) y les granes alaes, nales que s'anicien na escama ovulífera mientres el desenvolvimientu de la grana. Dientro del otru clado de les coníferes, los dos grupos más grandes del Hemisferiu Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) formen un clado, presumiblemente cola sinapomorfía de tener un solu óvulu por escama ovulífera. Les cupresáceas tán marcaes por munches característiquescarauterístiques singulares, como la fusión de la escama ovulífera cola báctea tectriz. De la mesma, esti grupu puede tar emparentáu coles taxáceas, que tienen conos femeninos altamente amenorgaos con una sola grana terminal, arrodiada d'un tercer tegumentu ("arilo") carnosu y coloríu.

Magar estos trés clados vense bien distintos unu del otru, comparten munches característiquescarauterístiques inusuales, como les fueyes opuestes, múltiples yemes por axila, vasos xilemáticos con abertures circulares ente célules axuntes, polen compuestu, granes en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unes estríes característiquescarauterístiques que cuerren de punta a punta. Les granes tamién tienen dos tegumentos, l'internu formando'l tubu micropilar que exuda la gota de polinización, l'esternu deriváu d'un par de brácteas fundíes. Los estudios moleculares tamién consensúan altamente la monofilia d'esti grupu. Dientro de les gnetofitas, ''Gnetum'' y ''Welwitschia'' formen un clado bien consensuáu. Dalgunes de les sinapomorfías morfolóxiques son: fueyes con venación reticulada, amenorgamientu entá mayor del gametofito masculín, y dellos aspeutos de la estructura del gametofito femenín, como'l desenvolvimientu tetraspórico, la perda de los arquegonios, los nucleos llibres funcionando como güevos en llugar de les célules. El característicucarauterísticu polen estriáu atopáu en ''Ephedra'' y ''Welwitschia'' foi aparentemente perdíu na llinia de la que derivó ''Gnetum'', que tien un polen con granitos con forma de picu, non aperturado. No que respecta al rexistru fósil, ye más bien probe salvu nos granos de polen. Namái dellos macrofósiles fueron descriptos (Crane 1996). Magar los granos de polen de les gnetofitas son atopaos dende'l Triásicu, paez ser qu'el clado que contién a los grupos modernos diversificóse más significativamente mientres el Cretácicu mediu, coles mesmes que les anxospermes. Al igual que les anxospermes, les gnetofitas encurtiaron el so ciclu de vida (y probablemente volviéronse herbales) y evolucionaron xuntu colos inseutos pa ser polinizadas por ellos, característicacarauterística entá atopada en dellos grupos vivientes. En marcáu contraste coles anxospermes sicasí, les gnetofitas nunca se volvieron un componente significativu de la flora en paleolatitudes altes y medies, y sufrieron un amenorgamientu dramáticu de la so representatividá mientres el Cretácicu tardíu (Crane ''et al.'' 1995, Crane 1996).

Con unes 257.000 especies vivientes, les anxospermes son les responsables de la mayor parte de la diversidá en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de les anxospermes provien de los estudios moleculares y de los munchos calteres morfolóxicos compartíos polos miembros d'esti clado. D'éstos, dalgunos de los más obvios, que tamién son característiquescarauterístiques reproductives importantes, son: (1) les granes son producíes dientro d'un carpelo con una superficie estigmática que dexa la guañada del polen, (2) el gametofito femenín ye bien amenorgáu, na mayoría de les especies son namái 8 nucleos en 7 célules, y (3) el doble fertilización, que llevó a la formación d'un texíu nutritivo característicucarauterísticu, triploide, llamáu endosperma. Otres característiquescarauterístiques son: (4) munches anxospermes tienen vasos xilemáticos en llugar de traqueides, calter deriváu dientro del grupu, nos vasos l'agua puede fluyir ensin necesidá de travesar una membrana, lo que los vuelve bien eficientes nel tresporte de fluyíos dientro del esporofito pero probablemente tamién más propensos a recibir dañu (n'especial por embolies d'aire) cuando tán suxetos a estrés hídricu. (5) El floema de les anxospermes difier del de toles demás plantes en que los elementos del tubu criboso (que son célules vives pero ensin nucleu, encargaes del tresporte d'azucres) tán acompañaes por una o más "célules acompañantes", que nacen de la mesma célula madre que l'elementu criboso.