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Agavoideae

subfamilia de plantes

Les agavóideas (nome científicu Agavoideae) formen una subfamilia de plantes monocotiledónees distribuyíes más o menos per tol mundu y especialmente diverses en Méxicu, onde Agave tien importantes usos económicos (por casu ye utilizáu pa ellaborar tequila y mezcal). Munchos miembros d'esta subfamilia son arborescentes, como'l árbol de Josué (una especie de Yucca). Les fueyes son munches vegaes grandes, xeromórficas, fibroses o raramente ensundioses, en rosetas na base o'l final de les cañes. Les flores presenten 6 tépalos y 6 estambres, y l'ovariu ye súpero o ínfero. La subfamilia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009[1]) y l'APWeb (2001 d'equí p'arriba[2]), y yá fuera reconocida pol APG II que dexaba como opción escluyila d'un Asparagaceae sensu stricto como la familia Agavaceae (ver Asparagales pa un discutiniu sobre estos clados).

Agavoideae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Orde: Asparagales
Familia: Asparagaceae
Subfamilia: Agavoideae
Xéneros
Ver testu
Consultes
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Descripción editar

Usualmente yerbes grandes arrosetadas, o árboles, o arbustos, o subarbustos. Rizomatosas, dalgunes con tarmos con crecedera secundaria anómalu. Presenten cristales de oxalato de calciu de tipu rafidio y saponines esteroideas. Pelos simples. Son acaulescentes (escarecen de tarmu salvu'l que da les flores y frutos), o tienen rizoma, o bulbu, o son arborescentes. Nos taxones con tarmos, son ramificaos simpodiales.

Fueyes munches vegaes grandes, xeromórficas, fibroses o raramente ensundioses, alternes y espirales, en rosetas na base o'l final de les cañes, simples, de marxe enteru a espinosu-serráu, y usualmente con un escayu agudu nel ápice, con venación paralela, los fexes vasculares acomuñaos con fibres grueses y fuertes, envainadoras na base, ensin estípules.

La inflorescencia ye una panícula, un recímanu, o una espiga en dalgunes que producen plántulas vexetatives.

Flores usualmente bisexuales, radiales a llixeramente billaterales, munches vegaes vistoses, bracteadas, hipóginas o epíginas.

El perianto ye biseriado (tien dos verticilos), homoclamídeo (6 tépalos iguales dispuestos en dos verticilos de 3 pieces cada unu), dixebraos a connados, y perianto entós tubular a acampanáu, inxeríu, petaloideos, non puntiaos, y usualmente blancos a mariellos. Hipanto presente en dalgunes.

6 estambres, filamentos separaos, dacuando adnatos al perianto, filamentos llargos y delgaos a curtios y gruesos. Anteres dorsifijas, versátiles, de dehiscencia llonxitudinal y introrsa, tetrasporangiadas, ditecas.

Polen monosulcado.

3 carpelos, connados, 3 lóculos, ovariu súpero o ínfero, con placentación axilar, estilu solitariu, estigma diminutu, capitado a 3-lobado. Óvulos más o menos numberosos en cada lóculo y en 2 files por carpelo, anátropos, bitégmicos.

Presenten nectarios nos septos del ovariu.

El frutu ye una cápsula loculicida o septicida, o indehiscente, pero dacuando ye carnosu y de tipu baya.

Les granes son apandaes, la cubierta seminal con una tiez negra (con fitomelanines) y les capes interiores más o menos colapsaes.

El cariotipo ye usualmente de 5 cromosomes grandes y 25 cromosomes pequeños.

Ver Verhoek (1998[3]) pa información adicional sobre la familia.

Ecoloxía editar

 
Agave chiapensis en floriamientu.
 
Vezu de Yucca, l'árbol de Josué.

Llargamente distribuyíes en rexones templáu-templaes a tropicales del Nuevu Mundu, y especialmente diverses en Méxicu, pero introducíes nel Vieyu Mundu.

Carauterístiques de hábitats grebos y semiáridos. Munches vegaes tienen fotosíntesis de tipu CAM.

Les vistoses flores de Yucca y Hesperoyucca son visitaes por pequeñes poliyes del xéneru Tegeticula que tienen una rellación simbiótica con estes plantes, les poliyes fema tresporten el polen y oviponen nos ovarios (los bárabos que se desenvuelven dientro cómense delles granes). Otros xéneros son polinizados por páxaros (munches especies de Beschornea) o esperteyos (munches especies de Agave) o abeyes.

Les granes negres son típicamente tremaes por vientu, y les especies de frutos carnosos son esvalixaes por animales.

Filoxenia editar

Agavoideae ta rellacionada con Scilloideae (Hyacinthaceae) y Brodiaeoideae (Themidaceae), y la posición filoxenética de dellos xéneros ye problemática. Sicasí, tantu los calteres fenotípicos como del ADN sostienen la monofilia de la subfamilia (Bogler y Simpson 1995,[4] 1996,[5] Bogler et al. 2006,[6] Chase et al. 2000,[7] Pires et al. 2004[8]).

Camassia, Hastingsia, y Chlorogalum (usualmente trataes en Hyacinthaceae, como la subfamilia Chlorogaloideae) y Hosta (usualmente allugada en Hostaceae) tán incluyíes equí (ver Chase et al. 1995a,[9] 2000,[7] Bogler y Simpson 1995,[4] 1996,[5] Bogler et al. 2006,[6] Pfosser y Speta 1999[10]). Hosta ye un xéneru de yerbes rizomatosas con fueyes de llámina ancha con venes paraleles prominentes, recímanos d'un solu llau de flores de tipu lliriu, y cápsules con granes negres. Estos 4 xéneros tamién tienen un cariotipo distintivu bimodal.

Los datos moleculares (Chase et al. 1995a,[9] 2000,[7] Rudall et al. 1997b[11]) tamién sostienen la inclusión equí de Anthericum, Chlorophytum y allegaos (usualmente allugaos en Anthericaceae), un grupu de yerbes rizomatosas con fueyes en roseta basal, lo que lleva a un Agavoideae "en sentíu ampliu", que nun ye bono de carauterizar.

Les agavóideas maderices son usualmente estremaes ente'l clado de Yucca (que contién por casu a Yucca, Hesperaloe, Hesperoyucca) con un ovariu súpero y anteres pequeñines, y el clado de Agave (que contién por casu a Agave, Furcraea, Manfreda, Polianthes), con un ovariu ínfero y anteres elongadas (Dahlgren et al. 1985[12]). Los dos son monofiléticos (Bogler y Simpson 1995,[4] 1996[5]).

La subfamilia munches vegaes foi circunscripta d'una forma más amplia (Cronquist 1981[13]), incluyendo xéneros qu'equí son incluyíos en Nolinoideae (antes Ruscaceae, Nolina, Dasylirion, Beaucarnea, Dracaena, y Sansevieria), y Cordyline (en Lomandroideae, antes Laxmanniaceae). Una subfamilia asina definida ye morfolóxicamente heteroxénea, unificada namái pol vezu maderizu, y claramente polifilética (Dahlgren et al. 1985,[12] Chase et al. 1995a,[9] b,[14] Bogler y Simpson 1995,[4] 1996,[5] Rudall et al. 1997a[15]).

Taxonomía editar

La subfamilia foi reconocida pol APG III (2009[1]). La subfamilia yá fuera reconocida pol APG II (2003[16]) que dexaba como opción escluyila d'un Asparagaceae sensu stricto como la familia Agavaceae.

 
Pasithea.

La subfamilia consta de 25 xéneros y 637 especies (Judd et al. 2007). Los xéneros más representaos son Agave (300 especies), Chlorophytum (150 especies), Anthericum (65 especies), Yucca (40 especies), y Hosta (40 especies).

Xéneros editar

Sinonimia editar

Estos nomes son sinónimos de dalguna de les tribus de Agavoideae, según l'APWeb[2] (visitáu en xineru de 2009): Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae, Chlorogalaceae, Funkiaceae, Herreriaceae, Hesperocallidaceae, Hostaceae, Nolinaceae, Yuccaceae.

Importancia económica editar

Munches especies de Agave, Furcraea, y Yucca son usaes como fonte de fibra, por casu les fueyes de Agave sisalana.

Agave fourcroydes ye la fonte del henequén.

Unes poques especies de Agave lleldar pa producir tequila (los tarmos con flores nueves lleldaos y destilados de Agave tequilana) y mezcal.

Tanto Agave como Yucca son utilizaes na manufactura de contraceptivos orales (por cuenta de les sos saponines esteroideas).

Delles cultures indíxenes utilicen plantes d'esta familia como fonte de fibra, alimentación, bebíes, xabón y medicines.

Finalmente, munchos xéneros, como Agave, Hosta, Manfreda, Polianthes, y Yucca, son utilizaes como ornamentales.

Ver tamién editar

Bibliografía editar

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Agavaceae», Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, páx. 268-269. ISBN 978-0-87893-407-2.

Referencies citaes editar

  1. ↑ 1,0 1,1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161):  páxs. 105-121. http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Stevens, P. F.. «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu de 2008, y actualizáu dende entós)» (inglés). Consultáu'l 12 de xineru de 2009.
  3. ↑ Verhoek, S. (1998). «Agavaceae», Kubitzki, K.: The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).. Berlin: Springer-Verlag, páx. 60-70.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Bogler, D. J.; Simpson, B. B. (1995). «A chloroplast DNA study of the Agavaceae.». Syst. Bot. (20):  páxs. 191-205. http://links.jstor.org/sici?sici=0363-6445(199504/06)20:2%3C191:ACDSOT%3Y2.0.CO;2-L. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Bogler, D. J.; Simpson, B. B. (1996). «Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation.». Amer. J. Bot. (83):  páxs. 1225-1235. http://links.jstor.org/sici?sici=0002-9122(199609)83:9%3C1225:POABOI%3Y2.0.CO;2-6. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Bogler, D. J.; Pires, J. C., y Francisco-Ortega, J. (2006). «
    Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: implications of molecular data for classification.». Aliso (22):  páxs. 313-328. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.», Wilson, K. L. y Morrison, D. A.: Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., páx. 3-16.
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  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 109-137.
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  12. ↑ 12,0 12,1 Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons., Springer-Verlag.
  13. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
  14. ↑ Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b). «Monocot systematics: A combined analysis.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 685-730.
  15. ↑ Rudall, P.; Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). «[http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=10769694 Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).]». Canad. J. Bot. (75):  páxs. 408-430. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=10769694. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  16. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.». Botanical Journal of the Linnean Society (141):  páxs. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultáu'l 12 de xineru de 2009. 

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