Formiga guerrera

El términu formiga guerrera, formiga lexonaria o marabunda, aplicar a más de 200 especies de formigues de distintes subfamilies y xéneros, que se caractericen pol so agresivu comportamientu depredador, el so calter nómada y les sos incursiones o «razies» nes qu'un enorme númberu de formigues (de 100 000 a 2 000 000 d'obreres adultes en columnes d'hasta 20 m d'anchu y 200 m de llargu) enfusar nun área, atacando a les sos preses en masa.

Razia de formigues africanes del xéneru Dorylus, conocíes polos masai como siafu.

Otra traza que comparten ye que, a diferencia de la mayor parte d'especies de formigues, estos exércitos» nun constrúin formigueros permanentes, y una colonia de formigues guerreres muévese cuasi darréu mientres la so esistencia. Toles especies son miembros de la familia Formicidae, pero hasta apocayá creíase que los varios grupos desenvolvieron de forma independiente'l mesmu síndrome ecolóxicu y de comportamientu básicu. Esti síndrome conozse de cutiu como «comportamientu lexonariu» y puede ser un exemplu d'evolución converxente.

Circunscripción

Históricamente, «formiga guerrera» referíase, en sentíu ampliu, a dellos miembros de 5 subfamilies de formigues distintes: en dos d'estos casos, Myrmicinae y Ponerinae, namái s'hai evidenciado el comportamientu lexonariu en delles especies y xéneros; nes otres trés subfamilies, Dorylinae, Ecitoninae y Leptanillinae, toles especies constituyentes son lexonaries. Clasificaciones más recién de les formigues inclúin agora una nueva subfamilia adicional, Leptanilloidinae, que tamién consiste n'especies lexonaries estrictes, polo qu'anguaño tamién s'inclúi nesta denominación.

Un estudiu realizáu por Sean Brady, de la Universidá Cornell en 2003 sobre trenta especies, indica que les formigues de los xéneros Dorylus y Eciton formaron ente dambes un grupu monofilético: tolos indicadores xenéticos idénticos compartíos suxeren un ancestru común. Brady concluyó qu'estos dos grupos son polo tanto un únicu llinaxe qu'evolucionó a mediaos del Cretaceu en Gondwana, y dende entós los dos subfamilies xunir nuna única subfamilia, Ecitoninae, anque nun esiste un consensu total en tol mundu.

Arriendes d'ello, les formigues guerreres anguaño reconocíes consisten nos xéneros siguientes:

Subfamilia Ecitoninae:

• Aenictus
• Cheliomyrmex
• Dorylus (Formiga siafu)
• Eciton
• Labidus
• Neivamyrmex
• Nomamyrmex

Subfamilia Leptanillinae:

• Anomalomyrma
• Leptanilla
• Phaulomyrma
• Protanilla
• Yavnella

Subfamilia Leptanilloidinae:

• Asphinctanilloides
• Leptanilloides

Subfamilia Myrmicinae:

• Pheidolegeton

Subfamilia Ponerinae:

• Leptogenys (delles especies)
• Onychomyrmex
• Simopelta

Fase nómada y estacionaria

Les formigues guerreres tienen dos fases d'actividá: una fase nómada (errante) y una fase estacionaria (sedentaria).

Mientres la fase nómada les formigues mover mientres el día, prindando inseutos, arañes y pequeños vertebraos. Al anochecer formen el so nial, que camuden cuasi diariamente. Delles especies protexen les sos rutes con soldaos. Mientres la caza son Ave siguidora de formigues acompañaos por delles aves, como formigueros, tordos y cerriques, que taramien a los inseutos que fuxen al pasu de les formigues. Ente les formigues guerreres tamién hai especies que namái salen pela nueche, anque nun hai estudios en fondura de les sos actividaes. De les especies que son actives mientres el día, Eciton burchelli y Eciton hamatum son les más estudiaes.

La fase estacionaria, que dura aproximao de dos a tres selmanes, empieza cuando les bárabos pasen al estáu de pupa. Dende esti momentu, les preses con que s'alimentaba a los bárabos agora utilícense puramente p'alimentar a la reina. El gaster (abdome) de la reina encher considerablemente y pon los güevos. A la fin de fase estacionaria, la eclosión de les pupes coincide cola apaición de les formigues d'obreres de los sos brotos. Dempués, les formigues vuelven a entamar la fase nómada.

Niales

Les formigues guerreres nun constrúin un nial como la mayoría de les demás especies de formigues. Nel so llugar constrúin un nial viviente colos sos cuerpos, conocíu como vivac. Los vivacs suelen asitiase en tueros d'árboles o en llurigues escavaes poles formigues, y formar xuniendo les sos pates unes a otres y asina creando una especie de bola, que puede paecer non estructurada a los güeyos d'un profanu, pero que ye en realidá una estructura bien construyida. Les obreres de más edá asitiar nel esterior, dexando l'interior pa les más nueves. Ante una mínima perturbación, les formigues soldáu axuntar na parte cimera del campamentu, dispuestes a defender el nial colos sos potentes quexales y (nel casu de Aenictus y Ecitoninae) guiyes. L'interior del nial ta llenu de numberosos pasaxes y contién munches cámares colos alimentos, la reina, los bárabos y los güevos.

Alimentación ya incursiones

Les formigues lexonaries pueden consumir hasta 100 000 animales acaldía, polo que pueden tener una influencia significativa na población, diversidá y comportamientu de les sos preses. La seleición de preses varia dependiendo de les especies. Les especies soterrañes cacen principalmente artrópodos que viven so tierra y los sos bárabos, viérbenes y, esporádicamente, pequeños vertebraos, güevos de tortúa o granes aceitoses. La mayoría de les especies, los lladrones» de la colonia especializar nes críes d'aviespes y d'otres formigues. Namái unes poques especies paecen tener l'ampliu espectru de preses apreciar nes especies que realicen incursiones. A pesar de que van matar a los pequeños vertebraos que queden atrapaos nel ataque, los quexales del xéneru Eciton estauxunidense nun tán afeches a esti tipu de presa, en contraste cola Formiga Siafu o Dorylus africanu. Estes preses ensin deseyar a cencielles déxense tras y son consumíes por carroñeros o poles mosques qu'acompañen l'ensame de formigues. Namái unes poques especies cacen fundamentalmente na superficie de la tierra; busquen les sos preses sobremanera ente la foyarasca y la vexetación baxa. Hai unos cinco especies que cacen nos árboles más altos, nos que pueden atacar a les aves y a los sos güevos, anque se centren na caza d'otros inseutos sociales, xunto colos sos güevos y bárabos.

Nes sos incursiones, les formigues guerreres siguen dos patrones: la incursión en columna y los ataques d'ensame. Eciton hamatum ye un exemplu típicu d'invasor en columna; miembros del ensame dixebrar a los llaos de la ruta principal y formen pequeños grupos de busca, con una formación similar a un árbol coles sos cañes. Los caminos secundarios individuales pueden tar bien dixebraos l'unu del otru. Les formigues guerreres tropicales, como Eciton burchelli, opten pol ataque d'ensame; primeramente tamién tienen una ruta principal, pa dempués dixebrase en múltiples cañes nuna formación similar a un paragües, pero los sos caminos secundarios tán bien xuntos y pueden cruciase munches vegaes, de cuenta que los equipos individuales cubren de forma efectiva una gran área. D'esta forma la columna puede abrir n'abanicu tomando un anchu d'hasta 20 metros.

Ecitoninae

Formiga Soldáu del Nuevu Mundu, Tamién llamada Marabunda, Eciton burchelli.

La mayoría de les formigues lexonaries del Nuevu Mundu pertenecen a la subfamilia Ecitoninae. Esta subfamilia subdividir en dos grupos, les tribus Cheliomyrmecini y Ecitonini; la primera contién namái'l xéneru Cheliomyrmex, y la segunda contién cuatro xéneros, Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus y Eciton, el xéneru que da nome al grupu. El xéneru Neivamyrmex ye'l mayor de tolos xéneros de formigues guerreres, con unes 120 especies, toes nos Estaos Xuníos. La especie predominante de Eciton ye Y. burchellii, que'l so nome común ye «formiga guerrera» y que ta considerada como la especie tipu.

Les formigues guerreres del Vieyu Mundu estremar ente dos tribus Aenictini y Dorylini. La tribu Aenictini componer d'un solu xéneru, Aenictus, que contién más de 50 especies de formigues guerreres. La tribu Dorylini contién les formigues más agresives del xéneru Dorylus. Conócense unes 60 especies.

Históricamente creíase que los llinaxes Ecitoninae del Nuevu y del Vieyu Mundu evolucionaren de forma independiente, un exemplu d'evolución converxente, pero un analís xenéticu realizáu por Brady en 2003 suxer que toes elles evolucionaron d'un ancestru común que vivió hai aproximao 100 millones d'años, cuando los continentes d'África y América dixebráronse. La taxonomía de les formigues guerreres ta en constante cambéu, y l'analís xenéticu va siguir apurriendo más información sobre la rellación ente les distintes especies.

Bibliografía

• Gotwald, W. H., Jr (1995). Army ants: the biology of social predation (n'inglés). Ithaca, Nueva York: Cornell University Press. ISBN 0-8014-9932-1.
• Bert Hölldobler & Edward O. Wilson (2001). Ameisen.: Die Entdeckung einer faszinierenden Welt (n'alemán). Piper. ISBN 3-492-23414-3.
• Bernhard Werber (1992). Die Ameisen: Roman (n'alemán). Heyne. ISBN 3-453-07504-8.
• Klaus Dumpert (1994). Das Sozialleben der Ameisen (n'alemán). P. Parey. ISBN 3-489-63636-8.

Bibliografía complementaria

• Brady, S (2003). «Evolution of the army ant syndrome: the origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations.» (n'inglés). Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (11):  páxs. 6575-6579. doi:10.1073/pnas.1137809100. Archivado del original el 2013-08-01. https://archive.today/20130801120504/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=164488. Consultáu'l 2017-10-26. 
• Rice, Nathan H. y Hutson, A. M (2003). «Antbirds and Army-Ant Swarms», Christopher Perrins: Firefly Encyclopedia of Birds (n'inglés). Firefly Books, páx. 449. ISBN 1-55297-777-3.
• Bert Hölldobler, Edward O. Wilson (1990). The Ants (n'inglés). Harvard University Press. ISBN 0674040759.

Enllaces esternos

• Antweb.org
• Army Ants: Inside the Ranks. National Geographic.
• From Ants to People, an Instinct to Swarm, artículu de The New York Times.

• Datos: Q332747
• Multimedia: Army ants