Pigmentos en seres vivos

Los pigmentos biolóxicos, tamién conocíos como pigmentos o biocromos son sustancies producíes por organismos vivos que tienen un color resultáu de l'absorción selectiva de color. Los pigmentos biolóxicos inclúin pigmentos vexetales y pigmentos de flores. Munches estructures biolóxiques, como los güeyos, les plumes, la piel y el pelo contienen pigmentos como la melanina en célules especializaes llamaes cromatóforo.

El periquito australianu (Melopsittacus undulatus) consigue'l so color mariellu d'un psittacofulvin pigmentu y el so color verde d'una combinación del mesmu pigmentu mariellu y color estructural azul. El periquitu azul con blancu del fondu escarez del pigmentu mariellu. Les marques escures en dambes aves deber al pigmentu negru eumelanin.

El color del pigmentu difier del color estructural, en que ye'l mesmu color ensin importar l'ángulu dende'l que se ve, ente que el color estructural ye la resultancia de la iridiscencia o reflexón selectiva, de normal por cuenta d'estructures de múltiples capes. Por casu, les ales de la caparina típicamente contienen color estructural, a pesar de que munches caparines tienen célules que tamién contienen pigmentu.

Pigmentos biolóxicos

Ver Sistema conxugáu pa conocer los enllaces del electrón que faen qu'estes molécules tengan pigmentu.

• Hemo/porfirinas: Clorofila, bilirrubina, hemocianina, hemoglobina, mioglobina
• Emite lluz: luciferina
• Carotenoides:
  • Hematocromos: (algal pigmentos, amiestos de carotenoides y el so derivaos)
  • Carotenu: Alfa y beta caroteno, licopenu, rodopsina
  • Xantófila: cantaxantina, zeaxantina, luteína
• Proteicufitocromo, ficobiliproteína
• Enolatos de polieno: Una clase de pigmentos coloraos únicos pa los loros
• Otru: melanina, urobilina, flavonoides

Pigmentos en plantes

Modelu qu'enllenáu espacial de la molécula de clorofila.

L'antocianina da a estos pensamientos la so pigmentación morada.

La función primaria de los pigmentos nes plantes ye la fotosíntesis, que utiliza'l pigmentu verde, clorofila xunto con dellos pigmentos coloraos y mariellos qu'ayuden a prindar tanta enerxía lluminoso como sía posible.

Otres funciones de los pigmentos nes plantes inclúin atraer inseutos escontra les flores p'afalar la polinización.

Los pigmentos de la planta inclúin una variedá de distintes clases de molécula, incluyendo porfirina, carotenoides, antocianinas y betalaína. Tou pigmentos biolóxicos absuerbe selectivamente ciertos llonxitúes d'onda de la lluz mientres reflexen otres.

Los principales pigmentos responsables son:

• Clorofila: ye'l pigmentu primariu nes plantes; ye una clorina qu'absuerbe llonxitúes d'onda colorada y azules de la lluz ente que reflexa'l verde. Ye la presencia y relativa bayura de clorofila lo que da'l color verde a les plantes. Toles plantes terrestres y les algues verdes tienen dos formes d'esti pigmentu: clorofila a y clorofila b.Laminariales, diatomees, y otres heterokontofita fotosínteticas contienen clorofila c en cuenta de b, mientres les algues coloraes tienen namái clorofila a. La clorofila ye'l mediu principal qu'usen les plantes pa interceptar la lluz y llevar a cabu la fotosíntesis.
• Carotenoides: son terpenos coloraos, naranxa, o mariellos. Mientres el procesu de fotosíntesis, tienen funciones na recueya de lluz (como pigmentos accesorios), en fotoprotección (disipación de la enerxía por aciu un apagáu non fotoquímicu según la eliminación del osíxenu singlete pa prevenir el dañu semeya-óxidativo ), tamién sirven como elementos proteicos estructurales. En plantes más altes, sirven como preformadores de la hormona de planta acedu abscisíco.

Les plantes, polo xeneral, contienen seis carotenoides ubicuos: neoxantina, violaxantina, anteraxantina, zeaxantina, luteína y beta caroteno. La luteína, ye un pigmentu mariellu atopáu en frutes y vexetales y ye el carotenoide más abondosu en plantes. Licopeno, ye'l pigmentu coloráu responsable pal color de los tomates. Otros carotenoides menos comunes nes plantes, inclúin a la epoxi-luteína (en munches especie maderices), lactucaxanthin (atopáu na llechuga), y alfa caroteno (atopáu nes cenahories). Nes cianobacteria esisten otros carotenoides como la cantaxantina, mixoxantófila, sineoxantina, y equinenona. Les algues fotótrofas como los dinoflagellata usen peridina como pigmentu p'absorber la lluz. Ente que los carotenoides pueden atopase xuníos dientro de les proteínes que xunen a la clorofila tales como los centros de reacción fotosintétiques obligatories como los centros de reacción fotosintéticos y complexos fotosintéticos, tamién s'atopen dientro de les proteínes especializaes pa carotenoides como la carotenoproteína naranxa de cianobacteries.

• Antocianinas (Lliteralmente "floriar azul") ye un pigmentu flavonoide soluble n'agua qu'apaez nel rangu del colloráu al azul, según el pH. Atópase en tolos texíos de plantes altes, apurriendo color en fueyes, raigaños de plantes, raigaños, flores y frutes, anque non siempres en cantidaes abondes pa ser perceptible. La antocianina ye más visible nos pétalos de flores de munches especies.

Les Bráctea de les bugambilias deben el so color a la betalaína.

• Betalaínes: son pigmentos coloraos o mariellos. igual que les antocianinas son solubles n'agua, pero a diferencia d'elles, tas son sintetizaes pola tirosina. Esta clase de pigmentos atópase namái nos cariofilales (incluyendo'l cactus y l'amaranto), y nunca s'atopen en plantes que contengan antocianinas. Tamién son responsables del color coloráu del betabel.

Una manifestación particularmente notable de la pigmentación en plantes puede reparase nel cambéu de coloración na seronda, un fenómenu qu'afecta a les fueyes de normal verdes de munchos arbustos y árboles caducifolios pol cual tomen, mientres unes cuantes selmanes na estación de seronda, delles solombres de colloraos, mariellos, púrpura, y marrón. La clorofila degradar en tetrapirroles incoloros tamién conocíu como catabolitos de clorofila non fluorescentes (NCCs). Cuando la predominante clorofila degrádase, revélense los pigmentos escondíos de xantófilas mariellos y beta-carotenos naranxes. Estos pigmentos tán presentes mientres l'añu, pero los pigmentos coloraos, les antocianinas, son de nuevu sintetizaos una vegada qu'aproximao la metá de la clorofila degradóse. Los aminoácidos lliberaos pola degradación de los complexos fotosínteticos almacenar mientres l'iviernu nos raigaños d'árbol, cañes, raigaños, y tuerus hasta la próxima primavera cuándo se reciclen pa volver a la fueya del árbol.

Pigmentos n'algues

Les algues son organismos fotosintéticos bien diversos, que s'estremen de les plantes en que son organismos acuáticos, nun presenten texíu vascular y nun xeneren embrión. Sicasí dambos tipos d'organismos comparten el tener pigmentos fotosintéticos, qu'absuerben y lliberen enerxía que darréu ye utilizada pola célula. Estos pigmentos amás de les clorofiles, son les ficobiliproteínes, fucoxantinas, xantofilas y carotenos, que sirven p'atrapar la enerxía de la lluz y conducila al pigmentu primariu, que se va encargar d'empecipiar les reacciones de fotosíntesis oxigénica.

Tabla 1.- Pigmentos fotosintéticos nos distintos grupos d'algues

Pigmento
Algues verdes y plantes terrestres	-Clorofila a y b
Algues coloraes y cianobacteries	-Clorofila a -Ficobiliproteínas:. -Ficoeritrina.- pigmentu coloráu-moráu, ye'l dominante nes especies que tienen un color coloráu-moráu. -Ficocianina.- pigmentu azul, dominante en delles especies d'estos grupos polo que presenten un color azul-verdusco
Algues pertenecientes a la llinia mariella, diatomees y algues cafés	-Clorofila a y c -Xantofila -Fucoxantina

Pigmentos n'animales

La pigmentación ye utilizada por munchos animales como un mediu pa protexese, por aciu el camuflaje, mimetismu, o coloración p'alvertir a otros animales la so toxicidá y asina evitar ser depredados.. Dellos animales incluyendo pexes, anfibios y cefalópodos tienen cromatóforos qu'usen pa camuflase col fondu, empareyando'l so color con ésti.

La pigmentación ye utilizada ente animales pa señalizar, tal como se fai na seleición sexual. Por casu, dalgunos cefalópodos utilicen los sos cromatóforos pa comunicase.

El fotopigmento rodopsina, atrapa la lluz como primer pasu na perceición de la lluz.

Los pigmentos de la piel como la melanina pueden protexer los texíos de quemadures solares pola esposición a radiación ultravioleta.

Aun así, delles estructures biolóxiques n'animales, como'l grupu hemo, qu'ayuda tresportar osíxenu nel sangre, el so color ye resultáu de la so estructura. El so color nun tien una función de proteición o de señalización.

Enfermedaes y condiciones

Hai una variedá d'enfermedaes y condiciones anormales n'humanos y animales por cuenta de la pigmentación, yá sía pola ausencia o perdida de pigmentación, por célules de pigmentu o pola producción por demás de pigmentu.

• Albinismu: ye un desorde heredáu carauterizáu pola perda total o parcial de melanina. Humanos y animales que carecen albinismu son llamaos albinista (el términu albín tamién ye utilizáu, pero puede ser consideráu como ofensivu cuándo ye aplicáu a persones).
• Ictiosisis: tamién llamada "piel de pexe", ye una condición heredada na cuál el síntoma ye una producción por demás de melanina. La piel ye más escura de lo normal, y caracterízase por trate más escura, escamosa y seca.
• Melasma: ye una condición en qué enllordies pigmentación marrón escuru apaecen na cara, influyida por cambeos hormonales. Cuándo asocede mientres un embaranzu, esta condición se apellida la mázcara d'embaranzu.
• La pigmentación ocular ye una acumuladura de pigmentu nel güeyu, y puede ser causada por medicación con latanoprost.
• Vitiligo: ye una condición en qué hai una perda de célules que producen pigmentos llamaos melanocitos en partes de piel.

Pigmentos n'animales marinos

Carotenoides y carotenoproteinas

Los carotenoides son el grupu más común de los pigmentos atopaos en naturaleza. Atopáronse alredor de 600 clases distintes de carotenoides n'animales, plantes, y microorganismos.

Los animales son incapaces de producir los sos propios carotenoides asina que los llogren estos pigmentos de les plantes. Les carotenoproteinas son especialmente comunes ente los animales marinos. Estos complexos son responsables de dellos colores (colloráu, púrpura, azul, verde, etc.) qu'usen estos invertebraos marinos p'apariase en rituales y en camuflaje. Hai dos tipos principales de carotenoproteinas: Tipu A y Tipu B. El tipu A tien carotenoides (cromógeno) los cuálos tán estequiómetricamente acomuñaos con una proteína senciello (glicoproteína). El segundu tipu, Tipu B, tien carotenoides que tán acomuñaos con una lipoproteína y polo regular ye menos estable. Mientres el tipu A ye xeneralmente atopáu na superficie (conches y pieles) d'invertebraos marinos, el tipu B atópase en güevos, ovarios, y sangre. Los colores y l'absorción carauterística d'estos complexos de carotenoproteinas basar na unión química del cromógeno y de les subunidades proteiques.

Por casu, la carotenoproteina azul, linckcacianina tien aproximao de 100 a 200 molécules de carotenoides per cada complexu. Amás, les funciones d'esti complexu de pigmento-proteína tán en función de la so estructura química y si esta camuda la so función tamién. Les carotenoproteinas que s'atopen dientro de la estructura fotosintética son más comunes, pero más complicaes según los complexos de pigmento-proteína que tán fora del sistema fotosintéticu son menos comunes, pero tienen una estructura más senciella. Por casu, hai namái dos de tas proteínes d'astaxantina azul na aguamala, Velella velella, que contién namái aproximao 100 carotenoides por complexu.^{[ensin referencies]}

Un carotenoide común nos animales ye l'astaxanthina, que emite un pigmentu azul-moráu y verde. El color de astaxanthina formar al crear complexos con proteínes en determináu orde. Por casu, el crustocrin tien aproximao 20 molécules de astaxantina xuníes con proteína. Cuándo los complexos interaccionan pola interacción exciton-exciton, mengua'l máximu de absorbencia, camudando los distintos pigmentos de color.

Nes llagostes, tán presentes varios tipos de complexos de astaxanthina-proteína . El primeru ye la crustacianina (max 632 nm), un pigmentu azul atopáu nel cascu de llagostes. El segundu ye un ye crustocrin (max 409 nm), un pigmentu mariellu atópase na capa esterior del cascu. Finalmente, la lipoglicoproteina y ovoverdina formen un pigmentu verde brillante que ye ta presente de normal nes capes esteriores del cascu y nos güevos de llagosta.

Tetrapirroles

Tetrapirroles, ye'l segundu grupu más común de pigmentos. Tienen cuatro anillos de pirroles, cada aniellu que consta de C4H4NH.^{[ensin referencies]} La función principal de los tetrapirroles ye la so conexón nel procesu biolóxicu d'oxidación. Los tetrapirroles tienen una función importante nel tresporte d'electrones y actúa como un reemplazu pa munches enzimes. Amás, tamién tienen una función na pigmentación de los texíos d'organismos marinos.

Melanina

La melanina ye una clase de compuestos que sirve como pigmentu con distintes estructures responsables de tonos escuros, morenures, pigmentos acolorataos y amarellentaos n'animales marinos. Produzse cuando l'aminoácidu tirosina tresformar a melanina, que s'atopa na piel, pelo, y güeyos. Derivada de la oxidación aeróbica de fenoles, que son polímeros.

Hai enforma distintos tipos de melanines considerando que son un conxuntu de molécules de componentes más pequeños, como'l nitróxenu que contién melanines. Hai dos clases de pigmentos: eumelanina insoluble negra y marrón, que son derivaes de la oxidación aeróbica de la tirosina na presencia de tirosinasa, y la feomelanina alacali-soluble con un rangu que va del mariellu al color coloráu marrón, surdiendo de la esviación de la ruta de la eumelanina al traviés de la intervención de cisteína y/o glutatión. La eumelanina de normal atópase na piel y güeyos. Distintes melanines inclúin melanoproteina (una melanina marrón escura que ta almacenada n'altes concentraciones nel sacu de tinta de la Sepia Officianalis), echinoidea (atopáu n'oricios), holothuroidea (atopaos en pepinos de mar), y ophiuroidea (atopaos n'estrelles argayadices y culiebres). Estes melanines son posiblemente polímeros qué surden de repitir acoplamientos de monomeros simple o d'altos pesos moleculares. Los sistemes d'aniellos de compuestos como'l Benzotiazol y la tetrahidroisoquinolina actúen como compuestos absorbentes de UV.

Bioluminiscencia

La única fonte de lluz nel mar fondu, los animales marinos emiten enerxía lluminosa visible llamada bioluminiscencia, que ye un subconxuntu de quimioluminiscencia. Esta ye una reacción química onde la enerxía química tresformar n'enerxía llumínica. Ta envaloráu que 90% de los animales que viven nes fondures del mar producen dalguna clase de bioluminiscencia. Considerando qu'una gran proporción del espectru de lluz visible ye absorbida antes d'enfusar el mar fondu, la mayoría de la lluz emitida polos animales marinos ye azule y verde. Aun así, hai delles especies que pueden emitir una lluz colorao ya infrarroxa, inclusive se sabe d'un xéneru qu'emite bioluminiscencia mariella. L'órganu responsable d'emitir bioluminiscencia conozse como fotóforos. Esti órganu namái esti presente en calamares y peces, utilizar p'allumar les sos superficies ventrales, que amaruten les sos figures pa confundir a los depredador o p'atraer preses. Los usos que tienen los fotóforos nos animales marinos difieren, como lentes pa controlar la intensidá del color, y l'intensidá de la lluz producida. Los calamares tienen dambos fotóforos y cromatóforos el cuál controla dambes intensidaes. Otra cosa que ye responsable pa la emisión de bioluminiscencia, que rescampla nes rabaseres de lluz qu'emiten les aguamales, empieza como una luciferina (un fotogeno) y remata como emisor de lluz (un fotogogikon.) La luciferina, luciferasa, sal, y l'osíxenu al combinase reaccionen pa crear una sola unidá llamada fotoproteínas, que pueden producir lluz cuándo reaccionen con otra molécula como'l Ca+. L'aguamala utiliza esto como mecanismu de defensa; cuándo un depredador más pequeñu intenta taramiar una aguamala, esta destellará les sos lluces, colo cual va atraer a un depredador más grande quien va escorrer al depredador más pequeñu, alloñando asina a dambos depredadores . Tamién s'utiliza mientres l'apareyamientu.

El coral y les anémonas de mar que constrúin petones tamién fluorescen; la lluz ye absorbida nun llonxitú d'onda, y refléxase n'otra. Estos pigmentos pueden actuar como proteutores cortiles naturales, ayuden na fotosíntesis, sirve p'alloñar depredadores, p'atraer pareya, alvertir rivales.

Cromatóforos

Los cromatóforos son célules que camuden un pigmentu de color al ser direutamente aguiyaes por neurones motores centrales. Son utilizaos principalmente p'afaese al mediu ambiente de forma rápida y camuflase. El procesu de camudar el color de la pigmentación de la so piel recái nuna solo célula del cromatóforo altamente desenvuelta y munchos músculos, nervios, glail y célules d'envoltura. Los cromatóforos contienen visícules qu'almacenen trés líquidos de pigmentos distintos. Hai tres tipos de célules cromatóforas, caúna indica un color distintu: eritróforos, melanóforos y xantóforos. El primer tipu ye'l eritróforo, que contién pigmentos acolorataos como carotenoides y pteridinas. El segundu tipu son los melanóforos, que contienen pigmentos negros y marrones como les melanines. El tercer tipu ye'l xantóforo el cual contién pigmentos mariellos en forma de carotenoides. De la combinación de distintes capes de cromatóforos llógrense distintos colores. Estes célules de normal alcuéntrense debaxo de la piel o escama de los animales. Hai dos categoríes de colores xeneraos pola célula – biocromo y esquimatocromos. Los biocromos son colores formaos químicamente, pigmentos naturales microscópicos . La so composición química ta creada pa tomar un solu color de la lluz y reflexar el restu. En contraste, los esquimatocromos (colores estructurales) son colores que se crean de la reflexón de la lluz nuna superficie incolora y la refraiciones por texíos. Los esquimatocromos actúen como prismes, refractando y esvalixando la lluz visible a la contorna, lo cual eventualmente va reflexar una combinación concreta de colores. Estes categoríes tán determinaes pol movimientu de pigmentos dientro de los cromatóforos. Los cambeos fisiolóxicos de color son rápidos y al curtiu plazu , estos cambeos atópase en pexes, y ye la resultancia de la respuesta d'un animal a un cambéu na redolada. En contraste, los cambeos morfolóxicos de color son al llargu plazu, asoceden n'etapes distintes del animal, deber al cambéu nel númberu de cromatóforos. Pa camudar los pigmentos de color, tresparencia, o opacidá, les célules alterien la so forma y midida o espanden o contraen la so cobertoria esterior.

Pigmentos fotoprotectores

Debíu al dañu provocáu polos rayos UV-Un y UV-B, los animales marinos evolucionaron pa tener compuestos qu'absuerbe la lluz UV qu'actúen como un proteutor solar. La micosporina igual que los aminoácidos (MAAs) puede absorber los rayos UV en 310-360 nm. La melanina ye otru fotoprotector. Los carotenoides y fotopigmentos, dambos actúen indireutamente como foto-pigmento proteutores, al combatir los radicales llibre del osíxenu. Tamién sirven como complementos a los pigmentos fotosintéticos qu'absuerben la enerxía llumínica nel espectru azul.

Función defensiva de pigmentos

Ye sabíu que los animales utilicen los sos patrones de color p'alvertir a los predadores, aun así reparóse qu'un pigmentu d'esponxa asonsaña un químicu'l cuál implica'l control de muda d'un anfípodo, que sábesse ye predador de les esponxes. De tal manera que cuando'l anfípodo comer a la esponxa, los pigmentos químicos torguen la muda, y asina finalmente'l anfípodo muerre.

Influencia medioambiental nel color

La coloración nos invertebraos varia sobre la base de la fondura, temperatura d'agua, fonte alimentaria, corrientes, allugamientu xeográficu, esposición llixera, y sedimentation. Por casu, la cantidá de carotenoides de cierta anémona de mar mengua al afondar nel océanu. Asina, la vida marina que mora nes agües más fondes ye menos brillosa que los organismos que viven n'árees con abondu llume por cuenta del amenorgamientu de pigmentos. Nes colonies de la simbiosis colonial ascidian-cianofita Trididemnum solidum, los sos colores son distintos dependiendo del réxime de lluz en qué viven. Les colonies que tán espuestes dafechu al sol se calcifican fácilmente, son más grueses, y blánquiense. En contraste coles colonies que viven n'árees avisiegues, onde hai más ficoeritrina (pigmentu qu'absuerbe'l color verde) en comparanza cola ficocianina (pigmentu qu'absuerbe'l color coloráu), son más delgaes, y de color moráu. El color moráu de les colonies que s'atopen na solombra débese principalmente a la ficobilina (pigmentu conteníu nes algues), lo que significa que'l color de tas colonies camuda dependiendo de la esposición que tengan a la lluz.

Coloración adaptativa

El aposematismo, ye una coloración d'avisu por que los posibles depredadores calténganse alloñaos . En munchos nudibranquios cromodoris, tomen en desagradables y tóxiques sustancies químiques emitíes por esponxes y almacenar nes sos glándules repugnatoriales (alcontraos alredor del cantu de mantu). Los predadores del nudibranquio aprendió evitar a estos nudibranquios basándose nos sos patrones de color brillosos. Les preses tamién se protexen polos sos compuestos tóxicos que van dende lo compuestos orgánicos a los inorgánicos.

Actividaes fisiolóxiques

Los pigmentos d'animales marinos sirven pa distintos propósitos, amás de tener roles defensivos. Dellos pigmentos sábese protexen contra los rayos UV (ve foto-pigmento proteutores.) Nel nudibranquio, Nembrotha Kubaryana, tetrapirrole pigmentu 13 foi atopáu como un potente axente antimicrobial. Tamién nesta criatura, tamjamines A, B, C, Y, y F amosaron actividaes antimicrobianas, antitumorales y inmonodepresivas.

Los sesquiterpenoides son reconocíu polos sos colores azules y moraos, pero tamién se reportó d'exhibir una bioactividad antibacteriana, inmunoregulación, antimicrobiana, y citotóxica, según l'actividá inhibitoria en contra de la división celular nel fecundáu oriciu y los güevos d'ascidian. Munchos otros pigmentos fueron amosaos pa ser citotóxicos. Ello ye que dos nuevu carotenoides que s'aisllaron d'una esponxa llamadaPhakellia stelliderma amosaron una nidia citotoxicidad en contra de célules de leucemia nel mure. Otros pigmentos con implicaciones médiques inclúin a scitonemina, topsentinas, y debromohimenialdisina tienen dellos compuestos qu'ayuden nel campu d'inflamación, artritis reumatoide y osteoartritis respeutivamente. Hai evidencia que les topsentinas son un potente mediador desinflación inmonogénica, y topsentin y scitonemina son potentes inhibidores de la inflamación neurogénica .

Usos

Los pigmentos pueden ser estrayíos y utilizaos como tintes.

Los pigmentos (como astaxanthina y licopeno)son utilizaos como suplementos dietéticos.

Enllaces esternos

• Plantía:Cita Enciclopedia Americana (1920).
• Plantía:Cita NIE (1905).

• Datos: Q910979
• Multimedia: Biological pigments