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Amphibia

(Redirixío dende Anfibios)


Los anfibios (Amphibia, del griegu αμφι, amphi ("dambos") y βιο, bio ("vida"), que significa «dambes vides» o «en dambos medios») son un grupu de vertebraos anamniotes (ensin amnios, como los pexes), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial mientres la fase larvaria y pulmonar al algamar l'estáu adultu.[1][2] A diferencia del restu de los vertebraos, estrémase por sufrir un tresformamientu mientres el so desarrollu. Esti cambéu pue ser drásticu y denómase metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebraos n'afaese a una vida semiterrestre,[3] presentando anguaño una distribución cosmopolita al atopase exemplares en práuticamente tol mundu, tando ausentes namái nes rexones ártiques y antártiques, nos desiertos más grebos y na mayoría de les islles oceániques. Envalórase que güei en día viven más de 6000 especies d'anfibios.[4]

Amphibia
Clasificación científica
Superreinu: Eukaryota
Reinu: Animalia
Subreinu: Eumetazoa
Superfilu: Deuterostomia
Filu: Chordata
Subfilu: Vertebrata
Infrafilu: Gnathostomata
Superclas: Tetrapoda
Clas: Amphibia
Linnaeus, 1758
Grupos
Consultes
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Cumplen un rol ecolóxicu vital respectu al tresporte d'enerxía dende'l mediu acuáticu al terrestre, a nivel tróficu al alimentase n'estáu adultu, en gran midida, d'artrópodos y otros invertebraos. Delles especies d'anfibios secreten al traviés de la pelleya sustancies altamente tóxiques. Estes sustancies constitúin un sistema de defensa frente a los depredadores.[1][2]

Dende hai miles d'años los anfibios tán venceyaos con mitos y maxa, enfocándose enforma d'esti folclor dende una perspeutiva negativa. D'otra miente, esisten cultures que rellacionaron a los anfibios con fertilidá, fortuna, proteición, ente otros aspeutos beneficiosos.[5][6][7]

Evolución y sistemática

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Los primeres tetrápodos aníciense a partir d'un antepasáu común ente estos y los pexes d'aletes lobulaes (sarcopterixos)[3], calteniendo entá agalles y escames, pero qu'en llugar d'aletes presentaben pates anches y esplanaes con un gran númberu de deos, como ye'l casu de los ocho y siete nes especies de los xéneros Acanthostega[8] y Ichthyostega[9] respeutivamente. Los cambeos y les adautaciones a la vida terrestre siguieron amenándose, ente los cualos pueden nomase la evolución d'una llingua mafosa y protácil (emplegada primordialmente na captura de les preses), el desarrollu de glándules cutanees secretores de velenu (como métodu de defensa), párpagos móviles y glándules pa la llimpieza, proteición y llubricación de los güeyos; ente otres.[3]

Les rellaciones filoxenétiques ente los trés grupos de lisanfibios fueron materia d'alderiques y discutinios por décades. Los primeros estudios de secuencies de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sofitaben una rellación cercana ente les sacaveres y les cecilies (grupu denomináu Procera).[10][11][12][13] Esta hipótesis ayudaba a esplicar los patrones de distribución y el rexistru fósil de los lisanfibios, dáu'l fechu de que les xaronques tán distribuyíes en cuasi tolos continentes ente que les sacaveres y les cecilies presenten una bien marcada distribución en rexones que dalguna vegada formaron parte de Laurasia y Gondwana respeutivamente. Los rexistros fósiles más antiguos de xaronques (y de lisanfibios) daten del Triásicu Inferior (250 Ma) de Madagascar[14] (correspondiendo al xéneru Triadobatrachus[15]), ente que los de les sacaveres y les cecilies correspuenden al periodu Xurásicu (190 Ma). Sicasí, los analises posterior y recién nos que s'ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriales, o una combinación de dambos, establecen a les xaronques y les sacaveres como grupos hermanos, de les que'l so clau ye denomináu Batrachia. Esti grupu ye reafitáu por estudios de datos morfolóxicos (incluyendo'l d'especímenes fósiles).[16][17][18]

L'orixe del grupu entá ye inciertu,[19] pudiendo estremase les hipótesis actuales en trés principales categoríes. Na primera Lissamphibia ye consideráu como un grupu monofiléticu deriváu de los temnospóndilos y nesi casu el grupu hermanu pue ser el xéneru Doleserpeton,[20][21] y Amphibamus,[16] Branchiosauridae[22][23] o un subgrupu d'esti últimu grupu.[24] La segunda hipótesis tamién establez a Lissamphibia como un grupu monofiléticu, pero deriváu de los lepospóndilos.[25][26] La tercer hipótesis suxer un calter polifiléticu (difiléticu y en dellos estudios trifiléticu) de los lisanfibios, con un orixe de les xaronques y les sacaveres a partir de los temnospóndilos, ente que les cecilies (y dacuando les sacaveres) derivaríen de los lepospóndilos.[27][28][29][30][31]

Anfibios modernos

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La sacavera común (Sacavera sacavera) ye una de les especies carauterístiques del grupu de los caudados.
 
Les cecilies habiten principalmente nel Neotrópicu.

Tolos anfibios actuales axúntense, polo xeneral, nel grupu Lissamphibia, el que ta compuestu polos clados Gymnophiona, Caudata y Anura, que tán entamaos según el tipu d'estructura vertebral y d'estremidaes.[1][32][33] Los ximnofiones (conocíos coloquialmente como cecilies o llamatos) correspuenden a los anfibios modernos más escasos, desconocíos y peculiares. Son escavadores d'aspeutu vermiforme desprovistos de pates y que tienen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habiten namái nes rexones tropicales húmedes.

Per otra parte, los caudaos (sacaveres o tritones) tán provistos de miembros iguales y d'una cola. Los adultos paécense abondo a les cucharapes, les úniques diferencies son la presencia de pulmones en llugar de les branquies y la posibilidá de reproducise y de vivir fuera de l'agua. Nella muévense con soltura gracies a los movimientos llaterales de la cola. Fuera d'ella utilicen los cuatro pates p'andar.

Finalmente, los anuros (xaronques o sapos) tán provistos de miembros desiguales y escarecen de cola nel estáu adultu, presentando, como adautación al saltu, una columna vertebral amenorgada y ríxida llamada urostilu.[34] Mientres la etapa llarvaria traviesen un estáu pisciforme. Presenten una dieta carnívora, como la gran mayoría d'anfibios n'etapa adulta (siendo polo xeneral herbívoros n'estáu llarvariu), alimentándose d'inseutos, arácnidos, viérbenes, cascoxos y cuasi cualesquier animal que se mueva suficientemente pequeñu como pa ser encloyáu dafechu. El tractu dixestivu ye rellativamente curtiu nos adultos, una carauterística na mayoría de los carnívoros.[2] Cuasi toos viven en llamargues y ríos, pero dalgunos son arborícoles y otros habiten en zones desértiques siendo activos namái mientres la dómina d'agües.

Conócense más de 170 especies de cecilies, ente que los caudaos y los anuros tán representaos por más de 500 y 5.000 especies respeutivamente.[4]

Morfofisioloxía

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Pelleya

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La xaronca flecha colorada y azul (Oophaga pumilio) ye un dendrobátidu venenosu que presenta coloración d'alvertencia.

La pelleya de los trés principales grupos d'anfibios (anuros, caudaos y ximnofiones) ye estructuralmente similar (anque a diferencia del restu de los anfibios, los ximnofiones tienen escames dérmiques[35]), siendo permeable a l'agua, desnuda (nun contién nengún tipu d'anexu tegumentariu, como pelos o escames), bien vascularizada y ta provista d'un ensame de glándules.[3] Lleva a cabu una serie de funciones vitales nos anfibios al protexelos contra l'abrasión y axentes patóxenos, collabora na respiración (respiración cutanea), absorbiendo y lliberando agua y contribuyendo per aciu del cambéu de pigmentaciones (en delles especies) y la secreción de sustancies al traviés d'esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la pelleya actúa munches vegaes como un mediu de defensa o disuasivo contra los depredadores, al tener una serie de glándules venenoses o pigmentaciones d'alvertencia.

Na pelleya apréciase yá un calter típicu de los vertebraos terrestres, como lo ye la presencia de capes esternes bien cornificaes. Consta de delles capes y anuévase dacuando nun procesu de muda (siendo esta, polo xeneral, inxerida[3]), que ta controláu pola hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos llocales son habituales, como ye'l casu de los anuros del xéneru Bufo, como adautación a una vida más terrestre. [36]

Les glándules cutanees tán más desenvueltes que nos pexes, esistiendo dos tipos: les glándules mucoses y les glándules venenoses.[3] Les glándules mucoses secreten un mucus incoloru y líquidu que previén la desecación, caltenimientu del equilibriu iónicu. Créese, amás, que pueden presentar propiedaes funxicides y bactericides. Les glándules venenoses tienen una función defensiva como respuesta a la depredación, yá que producen sustancies irritantes o velenoses.

El color de la piel de los anfibios ta producíu por trés capes de célules pigmentaries o cromatóforos. Estos trés capes celulares correspuenden a los melanóforos (qu'ocupen la capa más fonda), los guanóforos (que formen una capa entemedia y contienen munchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los lipóforos (mariellos que constitúin la capa más superficial). El cambéu de color qu'esperimenten munches especies ta causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los pexes óseos, nun esiste control direutu del sistema nerviosu sobre les célules pigmentaries y, poro, el cambéu de color ye bastante lentu.[36]

El color ye xeneralmente crípticu, esto ye, tien como finalidá'l despintar o confundir al animal cola so redolada. Esiste una predominancia de les coloraciones verdoses, sicasí, diverses especies tienen patrones cromáticos que faen al animal claramente visible, como ye'l casu de la sacavera común (Sacavera sacavera) o'l de les xaronques punta de flecha (Dendrobatidae).[37] Estes vistoses coloraciones van acomuñaes, con frecuencia, a un gran desarrollu de les glándules venenoses paratoides y, arriendes d'ello, constitúin una coloración aposemática (o d'alvertencia) que dexa una rápida identificación per parte de posibles depredadores. Munches xaronques al saltar exhiben sópitamente manches de colores brillosos nes sos pates posteriores, lo cual sirve p'asustar o sorprender a los sos depredadores.[2][1] Como se fixera mención, la pigmentación sirve, de la mesma, como un mediu pa protexer al animal de los efeutos de la lluz o, nel casu de los colores escuros, pa facilitar l'absorción de calor.

Estructura

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Ilustración de la estructura ósea d'un anuru.

Cintura

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La cintura escapular de los primeros anfibios yera cuasi idéntica a la de los sos antecesores los osteolepiformes, sacantes pola presencia d'un nuevu güesu dérmicu, l'interclavicular (que se perdió nos anfibios modernos). La cintura escapular tenía dos elementos estremaos, per un sitiu los elementos derivaos endocondrales de l'aleta del precursor pisciforme ancestral y que sirvía pa suministrar una superficie d'articulación a la estremidá; per otru, un aniellu de güesos d'orixe dérmicu (escames cutanees) que se fundieren escontra l'interior.

La cintura coxal ta muncho más desenvuelta. En tolos tetrápodos ta formada por trés güesos principales: l'ilion en posición dorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y l'isquion en posición posterior; nel puntu de xuntura d'estos trés güesos forma l'acetábulu nel que s'articula la cabeza del fémur.[2]

Estremidaes

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Los anuros y los caudaos presenten, polo xeneral, cuatro estremidaes, ente que les cecilies escarecen d'elles. Na mayoría de los anuros les estremidaes traseres son allongaes como una adautación pa saltar y nadar.[1] La disposición de los güesos y músculos de les estremidaes anterior y posterior de los tetrápodos ye d'una constancia sorprendente, a pesar de los distintos usos a los que se destinen.[36] En cada pata hai trés articulaciones: el costazu (o cadril), el coldu (o rodía) y la muñeca (o todíu).

Les estremidaes de los tetrápodos son de tipu quiridiu. Esiste un güesu llargu basal (húmeru/fémur) qu'articula nel so estremu distal con dos güesos, el radiu/tibia y la ulna o cúbitu/fíbula o peroné. Estos güesos articular na muñeca o'l todíu con un carpu o un tarsu, respeutivamente, que consisten, cuando'l so desarrollu ye completu, en tres files de güesecinos, con trés na fila proximal, unu na central y cinco na distal. Caún d'éstos postreros sostienen un deu, formáu por numberoses falanxes.

Aparatu dixestivu y escretor

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La boca algama gran tamañu, tando, n'ocasiones, provista de pequeños dientes febles. La llingua ye carnosa y en dellos grupos ta suxeta pela so parte anterior y llibre per detrás pa que pueda ser proyeutada al esterior y prindar les preses. Son animales engullidores, yá qu'introducen nel so tubu dixestivu preses ensin fragmentación previa.

La cloaca ye un cuévanu onde desagüen los aparatos dixestivu, urinariu y reproductor con un únicu furacu de salida al esterior; preséntase tamién nos reptiles y nes aves.[2]

Los anfibios tienen un par de fueses nasales que se comuniquen cola boca y les cuales tán provistes de válvules pa torgar l'ingresu d'agua, contribuyendo, de la mesma, cola respiración pulmonar.[3]

Aparatu circulatoriu y sistema nerviosu

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Circulación nos anfibios.

Como se dixo, los anfibios presenten un estáu larvariu y un estáu adultu, nos que la so circulación ye distinta.

Nel estáu larvariu presenta una circulación similar a los pexes, de l'aorta ventral parten cuatro arteries; trés d'elles van a les branquies, ente que la otra comunica colos pulmones entá ensin desenvolver polo que lleva sangre desoxixenao.[1]

Na fase adulta los anfibios (n'especial los anuros) pierden les branquies, desendolquen pulmones y la circulación vuélvese doble pola apaición d'una circulación menor y pola circulación mayor yá esistente. Presenten un corazón tricameral formáu por un ventrículu y dos aurícules, (según los casos, podría considerase como una única aurícula, total o parcialmente estremada).[1][3] La circulación mayor consiste nun trayeutu xeneral pel cuerpu, ente que la menor realiza un trayeutu puramente pulmonar ya incompletu, una y bones el sangre entemez nel ventrículu, y al percorrer el cuerpu contién una parte oxixenao y otro desoxixenao. Por cuenta de l'amiestu ente sangre venoso y sangre arterial, el sangre al salir, del corazón ye clasificada per aciu una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que s'encarga de tresportar el sangre oxixenao a muérganos y texíos y el desoxixenao a los pulmones. El funcionamientu d'esta válvula ye entá desconocíu.

El sistema nerviosu nun presenta grandes particularidaes con respectu al de los pexes.

Reproducción, desarrollu y alimentación

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Pareya de sapos comunes (Bufo bufo) n'amplexu.

Los anfibios son dioicos, esto ye, tienen sexos separaos, esistiendo munchos casos dimorfismu sexual.[1] Presenten fecundación interna y esterna, siendo na so mayor parte ovíparos.[3] La puesta, al nun tar los güevos abellugaos contra la desecación, efectúase de normal n'agua duce y ta conformada por un ensame de pequeños güevecinos xuníos por una sustancia xelatinosa[3], tando, de la mesma, cubiertos por una o más d'estes membranes que los protexen de los golpes, de los organismos patóxenos y de los depredadores. Los cuidos paternales tán presentes nun menor númberu d'especies, al exhibir la gran mayoría una estratexa R al respective de la reproducción. Ente los casos onde se da una estratexa K pueden nomase la del sapu de Surinam (Pipa pipa), la de la xaronquina de Darwin (Rhinoderma darwinii)[2][38] o'l de les especies del xéneru Rheobatrachus.[39][40]

Presenten una segmentación holoblástica desigual, escareciendo de membranes extraembrionaries.[3] De los güevos surden les críes n'estáu larvariu, llamaes en munchos casos cucharapes. Les canesbes de los anfibios viven nes agües duces, ente que los adultos, polo xeneral, lleven una vida semiterrestre, anque siempres en llugares húmedos. Esti tipu de desarrollu llámase metamorfosis. A lo llargo d'este les canesbes van perdiendo progresivamente la cola de resultes d'una autolisis celular. En munches especies caltiénse na fase adulta vezos acuáticos y natatorios.[2]

 
Ciclu de vida d'un anuru.

Les canesbes traviesen por trés estadios de desarrollu, siendo'l primeru premetamórficu, llevándose a cabu una crecedera arriendes de los estímulos xeneraos poles elevaes dosis de prolactina producíes pola adenohipófisis.[41] Yá nel estadiu prometamórficu dase pasu al desarrollu de les estremidaes posteriores, rematando col tercer estadiu onde se produz el clímax metamórficu que conclúi col tresformamientu del canesba en xuvenil.[42]

La fecundación, como se mentara, ye esterna, llevándose a cabu n'agua onde'l machu arrama'l so espelma al empar que la fema deposita güevos entá ensin fecundar.[1] Nos anuros, les pareyes apariénse nel agua nun actu que se denoma amplexu o abrazu nupcial, mientres el cual el machu enferrónase fuertemente a la fema colos sos miembros anteriores, que tienen callosidaes especiales pa una meyor adhesión.[1][3]

L'alimentación básase nos vexetales mientres la fase larvaria y ta compuesta por artrópodos y viérbenes nel estáu adultu.[2] La principal fonte d'alimentos nel estáu adultu constitúyenla los inseutos, como los coleópteros, y otros invertebraos, como guxanos de caparina, viérbenes de tierra y arácnidos.

Caltenimientu

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Distribución global de les especies d'anfibios.

Dende la década de 1911, rexistráronse ecayencies bultables nes poblaciones d'anfibios de tol mundu.[43][44][45][46] El declive de los anfibios ye anguaño una de les mayores amenaces pa la biodiversidá global.[47] Ente les carauterístiques más destacables d'esta escayencia, atópense colapsos nes poblaciones y estinciones masives alcontraes. Les causes d'esta escayencia son atribuyibles a dellos factores, como la destrucción d'hábitat, les especies introducíes, el cambéu climáticu y enfermedaes emerxentes. Munches de les causes d'esta dramática escayencia nun tán bien estudiaes y, poro, ye una tema anguaño suxeta a una intensiva investigación por parte de científicos en tol mundu.

Un 85% de los 100 anfibios más amenaciaos reciben nenguna o poca proteición. Ente les diez especies más amenaciaes del mundu (de tolos grupos) atópense trés anfibios; y ente les cien más amenaciaes, hai trenta y tres, como se llista de siguío: [48][49][50][51]

2. Andrias davidianus ("sacavera china xigante")
3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla")
4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("xaronca púrpura")
15. Heleophryne hewitti y Heleophryne rosei
18. Proteus anguinus ("olm")
24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes y Chiropterotriton mosaueri y otres 16 especies de sacaveres ensin pulmón mexicanes
37. Scaphiophryne gottlebei ("rana arco iris malgax")
45. Rhinoderma rufum ("xaronca chilena de Darwin")
55. Alytes dickhilleni ("sapu parteru béticu")
69. Sooglossus gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis y Sooglossus thomasseti ("xaronques de les Seychelles")

Referencies

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  51. ↑ guardian.co.uk/environment, Gallery: the world's strangest amphibians

Bibliografía

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Enllaces esternos

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