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Cuerpu amigdalín

Pa ver otros usos del términu «amígdala», amígdala.

El cuerpu amigdalino, complexu amigdalino o amígdala cerebral ye un conxuntu de nucleos de neurones alcontraes na fondura de los lóbulos temporales de los vertebraos complexos, incluyíos los humanos.[1] La amígdala forma parte del sistema límbico, y el so papel principal ye'l procesamientu y almacenamientu de reacciones emocionales[2][3]

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Divisiones anatómiques

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Amígdala dende una visión ventral del encéfalu.

Les rexones descrites como «amígdala» en realidá tomen una serie de nucleos con distintos atributos funcionales llamada complexu amigdalino. Ente esos nucleu atopa'l grupu basolateral, el nucleu centromedial y el nucleu cortical. El grupu basolateral puede estremase de la mesma nel nucleu llateral, el basal y los nucleos basales accesorios.[2][4]

Conexones

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La amígdala unvia proyeiciones al hipotálamu, encargáu de l'activación del sistema nerviosu autónomu, los nucleos reticulares p'amontar los reflexos de vixilancia, paralización y escape/fuxida, a los nucleos del nerviu trixéminu y facial pa les espresiones de mieu, al área tegmental ventral, locus coeruleus, y nucleu tegmental laterodorsal pa l'activación de neurotransmisores de dopamina, glucocorticoides, noradrenalina y adrenalina (notar que munchos d'estos neurotransmisores tán estrechamente venceyaos a les respuestes al estrés y en particular al distrés o estrés que ye nocivu al organismu).[3][4]

El nucleu cortical ta rellacionáu col sentíu del olfatu y el procesamientu de les feromones. Recibe información dende'l bulbu olfatorio y la corteza olfatoria. El nucleu llateral, qu'unvia proyeiciones al restu del grupu basolateral y a los nucleos centromediales, recibe proyeiciones dende sistemes sensoriales. Los nucleos centromediales conformen les principales sales pal grupu basolateral, y ta arreyáu na activación emocional n'aguarones y gatos.[3][4][5]

Sexu y diferencies hemisfériques

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Hai evidencies en munches especies de que la amígdala ta bien arreyada na respuesta a les hormones sexuales. La amígdala contién receptores tantu pa estróxenos como andróxenos y respuende a fluctuaciones nos niveles hormonales por aciu cambeos na so morfoloxía. La amígdala ye mayor en varones adultos tantu n'humanos como en munchos royedores y les hormones paecen ser capaces d'alteriar munches carauterístiques de la amígdala, incluyíes el númberu de neurones y la espresión de les sos neurotransmisores.

Amás, resultaos recién suxeren que les diferencies sexuales na amígdala podríen correlacionarse con diferencies hemisfériques de la amígdala. Cahill y otros[6] suxeren una teoría derecha-varón, izquierda-muyer» de l'actividá de la amígdala. Asina, les conexones cola amígdala derecha faciliten un meyor siguimientu o vixilancia d'estímulos esternos, y les conexones cola amígdala izquierda faciliten un meyor siguimientu o vixilancia d'estímulos internos.

 
Corte coronal de la amígdala.

Aprendizaxe emocional

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En vertebraos complexos, la amígdala encárgase principalmente de la formación y almacenamientu de memories acomuñaes a sucesos emocionales. Investigaciones indiquen que, mientres el condicionamientu del mieu, los estímulos sensoriales algamen el grupu basolateral de la amígdala, particularmente los nucleos llaterales, onde se formen asociaciones con alcordances del estímulu. L'asociación ente l'estímulu y eventos aversivos podríen ser mediaos por potenciaciones al llargu plazu, un allongamientu de potencial nes estructures sináptiques coles mires de reaccionar más fácilmente.[7]

Les alcordances d'esperiencies emocionales que dexaron buelga en conexones sináptiques de los nucleos llaterales inducen conductes acomuñaes cola emoción de mieu al traviés de conexones col nucleu central de la amígdala. El nucleu central ta arreyáu nel empiezu de les respuestes de mieu, incluyida la paralización, taquicardia, medría de la respiración y lliberación d'hormones del estrés. Daños na amígdala torguen tantu l'adquisición como la espresión del condicionamientu de mieu, una forma de condicionamientu clásicu de respuestes emocionales.[2][3]

La amígdala ta tamién arreyada nel condicionamientu apetitivo. Paez ser que neurones bien definíes respuenden a estímulos positivos y negativos, pero eses neurones nun tán estremaes claramente en nucleos anatómicos.[8] Distintos nucleos dientro de la amígdala tienen distintes funciones nel condicionamientu apetitivo.[9]

Un modelu d'aprendizaxe emocional Pavloviano apetitivo atopar nos mures, que les sos feromones sexuales son curioses de forma innata, ente que los golores volátiles qu'esprenden nun lo son hasta qu'adquieren esta propiedá por asociación con aquelles. Anatómicamente, les feromones non volátiles aguiyen el sistema vomeronasal, ente que los volátiles acomuñaos a elles son detectaos pol sistema olfativu. Nel sistema del refuerzu, les feromones non volátiles percibíes per primer vegada activen el nucleu basolateral de la amígdala y el nucleu accumbens, pero non l'área ventral tegmental nin la corteza prefrontal. El sistema del refuerzu activar de forma distinta cuando los animales perciben golores volátiles qu'adquirieron la propiedá de curiosos por asociación coles feromones. La detección d'estos estímulos con valor curiosu adquiríu aguiya l'actividá de la amígdala basolateral, del área ventral tegmental y de la corteza prefrontal, pero non del nucleu accumbens. L'asociación ente les feromones non volátiles y los sos golores asociaos producir por tanto nel nucleu basolateral de la amígdala.[10]

Modulación de la memoria

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La amígdala tamién ta arreyada nel afitamientu de la memoria. Dempués de cualquier eventu d'aprendizaxe, la memoria al llargu plazu pal estímulu nun se forma de manera instantánea, sinón que la información rellacionada con esi eventu ye asimilada amodo al traviés d'un afitamientu al llargu plazu a lo llargo del tiempu (la duración del afitamientu puede llegar a durar tola vida), un procesu llamáu afitamientu de la memoria, hasta qu'algama un, relativamente, estáu permanente.

Mientres el periodu d'afitamientu, la memoria puede ser modulada. En particular, paez que l'activación emocional dempués del eventu d'aprendizaxe inflúi na fuercia que va tener la memoria posterior pa esi eventu. Una gran activación emocional posterior al eventu arriquez la retención d'información d'una persona pa esi eventu. Esperimentos punxeron de manifiestu que l'alministración d'hormones del estrés (catecolaminas y glucocorticoides) en mures xustu dempués d'aprender daqué aumenta la so retención cuando se-yos presenta una prueba d'alcordanza dos díes depués.

La amígdala, especialmente'l grupu basolateral, ta arreyada en mediar los efeutos de l'activación emocional na fuercia de la buelga mnemotéunica pal eventu, como amosaron munchos llaboratorios, incluyíu'l del profesor James McGaugh. Estos llaboratorios entrenaron animales en delles xeres d'aprendizaxe y atoparon que la inyeición de drogues na amígdala dempués de la sesión d'entrenamientu afecten a l'alcordanza posterior de la xera. Estes xeres inclúin condicionamientu clásicu básicu, como por casu la evitación inhibitoria, onde los aguarones aprienden a acomuñar una nidia descarga nes pates con un compartimientu particular del aparatu, y xeres más complexes, como llaberintos d'agua pa orientación espacial o por aciu pistes, onde l'aguarón apriende a nadar hasta una plataforma pa escapar de l'agua.[11] Si inyectar na amígdala una droga que inhibe el so funcionamientu, los animales nun pueden executar la xera con normalidá.

A pesar de la importancia de la amígdala na modulación de la formación de la buelga de memoria, sicasí, l'aprendizaxe puede producise ensin la so intervención, anque esi aprendizaxe paez tener déficits, como déficits nel condicionamientu de mieu que siguen a una mancadura amigdalar.[12]

Investigaciones con humanos amuesen que la amígdala xuega un papel similar. L'actividá de la amígdala a la de codificar información acomuñar cola retención d'información. Sicasí, esta correlación depende de la «emocionalidad relativa» de los sucesos. Asina, eventos más emocionalmente-activantes (emotionally-arousing information) amonten l'actividá de la amígdala, y esa actividá correlaciona cola retención d'información.[3]

Axugos neuropsicológicos de l'actividá amigdalina

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Dende'l puntu de vista funcional la amígdala participa na integración de la variada información sensorial cola esfera autonómica corporal y endocrina, que se traduz en respuestes de autoconservación nes esferes sexual, alimentaria, d'agresividá y, a última hora, col comportamientu emocional.

La investigación en primates apurrió esplicaciones alrodiu de les funciones de la amígdala, según una base pa investigación futura. En 1888, reparóse que monos rhesus con una mancadura nel lóbulu temporal (incluyida la amígdala) teníen déficits emocionales y sociales significativos.[13] Heinrich Klüver y Paul Bucy más tarde desenvolvieron esta mesma información n'amosando qu'amplies mancadures nel lóbulu temporal anterior producíen notables cambeos, incluyida una desaveniente violencia a oxetos, hipoemocionalidad, perda de mieu, hipersexualidá, y medría de la oralidad (hiperoralidad), que consiste en tomar y asitiar oxetos desavenientes na boca. Dellos monos tamién amosaben una incapacidá pa reconocer oxetos familiares y aproximamientu de forma indiscriminada tanto a oxetos animaos como inanimaos, exhibiendo perda de mieu a lo llargo de los esperimentos. Esti trestornu denominóse más tarde síndrome de Klüver-Bucy, acordies colos sos descubridores.[3][14] Estudios posteriores enfocaron la so investigación na amígdala de forma específica, una y bones el lóbulu temporal entiende un ampliu conxuntu d'estructures cerebrales, que faen difícil pescudar la función específica d'una estructura concreta en rellación con ciertos síntomes. Les madres que les sos amígdalas taben estropiaes amosaben un amenorgamientu de les conductes maternales escontra los sos fíos, de cutiu abusando físicamente d'ellos y desdexándolos.[15] En 1981, investigadores toparon qu'un conxuntu de mancadures específiques qu'entendíen la amígdala completa causaben el síndrome de Klüver-Bucy.[16]

Coles meyores nes téuniques de neuroimagen, como por casu la tomografía per emisión de positrones o la resonancia magnética funcional, los neurocientíficos fixeron grandes averiguaciones en redol a la amígdala nel celebru humanu. Datos consensuaos demuestren que la amígdala tien un papel importante nos estaos mentales, y que ta rellacionada con munchos trestornos psicolóxicos. En 2006, investigadores repararon una hiperactividad na amígdala cuando s'amosaba a los pacientes cares amenazantes o se víen implicaos en situaciones terroríficas. Pacientes con una fobia social más severa correlacionaban con una mayor activación de la amígdala.[17] De forma asemeyada, pacientes depresivos amosaron una hiperactividad de la amígdala izquierda cuando interpretaben emociones pa tou tipu de cares, y especialmente con cares amenazantes. Esta hiperactividad normalizóse cuando a los pacientes prescribióse-yos un tratamientu con antidepresivos.[18] Otra manera, reparóse que la amígdala actúa de forma distinta en pacientes bipolares. Un estudiu del 2003 topó que tanto pacientes adultos como adolescentes con trestornu bipolar tendíen a tener un considerable menor tamañu de la amígdala y tamién menor volume hipocampal.[19] Munchos estudios concentráronse en tratar de pescudar la rellación ente amígdala y autismu.[20]

Investigaciones recién suxeren que dellos parásitos, en particupar el toxoplasma, forma duviesos nel celebru, de cutiu afectando a la amígdala. Esto podría apurrir pistes alrodiu de cómo parásitos específicos manipolien la conducta y contribúin al desenvolvimientu de dellos trestornos, incluyida la paranoya.[21]

Cognición social

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La amígdala procesa les reacciones a les violaciones del espaciu personal, y estes reacciones tán ausentes en persones nes que la amígdala ta estropiada bilateralmente.[22] Per otra parte, atopóse que la amígdala activar mientres un escanio iRMf cuando les persones reparen qu'otros s'atopen físicamente cerca d'ellos, la persona que ta siendo escaniada sabe qu'un esperimentador ta cerca al llau del escáner.

L'alcoholismu y l'abusu del alcohol

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La amígdala paez xugar un papel nel consumu escesivu d'alcohol, siendo estropiada por episodios repitíos d'intoxicación y astinencia. L'alcoholismu acomuñóse con una atenuación de l'activación nes redes del celebru responsables del procesamientu emocional, incluyendo la amígdala. La proteína quinasa C-epsilon na amígdala paez ser crítica pal desenvolvimientu de la ingesta escesiva de etanol.[ensin referencies]

Referencies

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  1. ↑ University of Idaho College of Science. «amygdala». Archiváu dende l'orixinal, el 31 de marzu de 2007. Consultáu'l 15 de marzu de 2007.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel O, Schneider F, Zilles K (2005). «Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps». Anat Embryol (Berl) 210 (5-6):  páxs. 343-52. PMID 16208455. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Eichenbaum, H (2003). Neurociencia cognitiva de la memoria editorial= Ariel Neurociencia.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Ben Best. «The Amygdala and the Emotions». Consultáu'l 15 de marzu de 2007.
  5. ↑ Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland, Johns Hopkins University. «Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting». Archiváu dende l'orixinal, el 2013-08-01. Consultáu'l 15 de marzu de 2007.
  6. ↑ Cahill, L., Haier, R.J., White, N.S., Fallon, J., Kilpatrick, L., Lawrence, C., Potkin, S.G., and Alkire, M.T. 2001. Sex-related difference in amygdala activity during emotionally influenced of amygdala involvement in emotionally influenced memorymemory storage. Neurobiol. Learn. Mem. 75: 1–9. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11124043
  7. ↑ Ressler, Kerry; Davis, Michael (mayu de 2003). «Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Part 3: Fear Conditioning». J Am Acad Child Adolesc Psychiatry 42 (5):  páxs. 612-615. http://info.med.yale.edu/chldstdy/plomdevelop/genetics/03maygen.htm. 
  8. ↑ Paton, Joseph; et Al. (25 de payares de 2005). «The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning». Nature 439:  p. 865-870. doi:10.1038/nature04490. http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7078/abs/nature04490.html. 
  9. ↑ See recent TINS article by Balleine and Killcross (2006)
  10. ↑ Jose Moncho-Bogani, Fernando Martínez-García, Amparo Novejarque, Enrique Lanuza.. «Attraction to sexual pheromones and associated odorants in female mice involves activation of the reward system and basolateral amygdala.». European Journal of Neuroscience. Apr, 21(8) (2005) 2186 - 2198.. 
  11. ↑ Ferry B, Roozendaal B, McGaugh J (1999). «Role of norepinephrine in mediating stress hormone regulation of long-term memory storage: a critical involvement of the amygdala». Biol Psychiatry 46 (9):  páxs. 1140-52. PMID 10560021. 
  12. ↑ Killcross S, Robbins T, Everitt B (1997). «Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala». Nature 388 (6640):  páxs. 377-80. PMID 9237754. 
  13. ↑ Brown, S. & Shafer, Y. (1888). «An investigation into the functions of the occipital and temporal lobes of the monkey's brain.». Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Biological Sciences 179:  páxs. 303-327. 
  14. ↑ Kluver, H. & Bucy, P. (1939). «Preliminary analysis of function of the temporal lobe in monkeys.». Archives of Neurology 42:  páxs. 979-1000. 
  15. ↑ Bucher, K., Myersn, R., Southwick, C. (1970). «Anterior temporal cortex and maternal behaviour in monkey.». Neurology 20:  páxs. 415. 
  16. ↑ Aggleton, JP. & Passingham, RE. (1981). «Syndrome produced by lesions of the amygdala in monkeys (Macaca mulatta).». Journal of Comparative and Physiological Psychology 95:  páxs. 961-977. 
  17. ↑ Studying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia. Monash University. January 19, 2006.
  18. ↑ Sheline et al. (2001). «Increased amygdala response to masked emotional faces in depressed subjects resolves with antidepressant treatment: an fMRI study.». Biological Psychiatry 50 (9):  páxs. 651-658. 
  19. ↑ Blumberg et al. (2003). «Amygdala and hippocampal volumes in adolescents and adults with bipolar disorder». Arch Xen Psychiatry 60 (12):  páxs. 1201-8. PMID 14662552. 
  20. ↑ Schultz RT (2005). «Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area». Int J Dev Neurosci 23 (2–3):  páxs. 125–41. doi:10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012. PMID 15749240. 
  21. ↑ Vyas et al. (2007). «Behavioral changes induced by Toxoplasma infection of rodents are highly specific to aversion of cat odors». Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (15):  páxs. 6442-7. PMID 17404235. 
  22. ↑ Juana ensin mieu. Científicos d'EEXX describen el casu d'una muyer incapaz de sentir medrana por una mancadura cerebral, Público (España), 16/12/2010




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