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Oryzomys couesi

especie de mamíferu

Oryzomys couesi, tamién conocíu como aguarón arroceru de Coues, ye una especie de royedor semiacuáticu de la familia Cricetidae que se distribúi pel estremu sur de Texas, Méxicu, América Central, y el noroeste de Colombia. Alcuéntrase xeneralmente en hábitats húmedos, tales como banzaos, pero tamién habita en montes más secos y carbes. Con un pesu ente 43 y 82 g O. couesi ye un aguarón de tamañu medianu a grande. La pelame ye gruesu y tien un color mariellu-marrón hasta acoloratáu na parte cimera y blancu a mariellu marrón embaxo. Les pates traseres amuesen delles adautaciones pa la vida acuática, tales como l'amenorgamientu de guedeyes de pelo ungueal alredor de los deos. Cuenta con 56 cromosomes. Esiste muncha variación xeográfica nel tamañu, les proporciones, el color, y les carauterístiques del craniu. Oryzomys couesi ta activu mientres la nueche y constrúi niales de material vexetal que suspende ente les cañes aproximao un metro percima del suelu. Ye un escelente nadador y un bon zambullidor, pero tamién puede esguilar na vexetación. Ye omnívoru y aliméntase tantu de materia vexetal como animal, incluyendo granes ya inseutos. Reproducir mientres tol añu; les femes paren unos cuatro críes dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28 díes. La especie puede ser infestada por distintes parásitos y por dos especies de hantavirus.

Oryzomys couesi
Estáu de caltenimientu
Esmolición menor (LC)
Esmolición menor (IUCN 3.1)[1]
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Mammalia
Orde: Rodentia
Familia: Cricetidae
Subfamilia: Sigmodontinae
Tribu: Oryzomyini
Xéneru: Oryzomys
Especie: O. couesi
(Alston, 1877)[n 1]
Distribución
Sinonimia
  • Hesperomys couesi Alston, 1877[6]
  • Oryzomys couesi: Thomas, 1893[7]
  • Oryzomys palustris couesi: Hall, 1960[8]
y vease tamién embaxo.
Consultes
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Foi descrita per primer vegada en 1877, como la primera de munches especies rellacionaes que fueron descrites na rexón hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría d'estes descripciones na especie individual Oryzomys couesi, y en 1960 Raymond Hall xunió esti taxón col so pariente estauxunidense, l'aguarón arroceru de banzáu (O. palustris), nuna sola especie d'amplia distribución; darréu, munches especies alcontraes rellacionaes, reteníos por Goldman tamién s'incluyeron nesti taxón. Tres la publicación en 1979 d'estudios de la zona de contautu de O. couesi y O. palustris en Texas, nos cualos destacáronse les diferencies ente dambes especies, fueron nuevamente consideraes como especies distintes. De magar, dalgunes de les formes perifériques del grupu, tales como Oryzomys antillarum de Xamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baxa California, fueron restablecíes como especies distintes. Sicasí, O. couesi tal como ta constituyíu anguaño, ye probablemente un compuestu de delles especies; un estudiu de 2010, basáu en datos de secuencies d'ADN, afayó evidencies que dexen reconocer especies distintes na zona del Pacíficu y partes del este del área de distribución de O. couesi según dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Polo xeneral, Oryzomys couesi ye una especie común —ya inclusive ye consideráu como una plaga en dellos llugares— y nun esiste esmolición de caltenimientu xeneral, anque delles poblaciones tán amenaciaes.

Taxonomía

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Oryzomys couesi, xunto con a lo menos seis especies con distribuciones llindaes y perifériques, formen el grupu O. couesi dientro del xéneru Oryzomys. La octava especie del xéneru, l'aguarón arroceru de banzáu (O. palustris) ye l'únicu miembru del so propiu grupu[9] —nun siendo que les poblaciones occidentales sían clasificaes como una especie distinta, O. texensis—.[10] Enantes, Oryzomys incluyía munches otres especies, que fueron reclasificaes en diversos estudios que remataron nes contribuciones de Marcelo Weksler y los sos colegues en 2006 qu'esaniciaron más de cuarenta especies del xéneru.[11] Toes fueron asitiaes na tribu Oryzomyini («aguarones arroceros»), un conxuntu diversu de más d'un centenar d'especies,[12] y en niveles taxonómicos mayores na subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae, xunto con cientos d'otres especies, principalmente rucadores pequeños.[13]

Historia

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Edward Alston describió Oryzomys couesi per primer vegada en 1877, utilizando trés muestres procedentes de Méxicu y Guatemala.[6] Nomó l'animal Hesperomys couesi, asitiándolo nel yá desapaecíu xéneru Hesperomys, y reparó semeyances cola aguarón arroceru de banzáu —entós llamada Hesperomys palustris— y dos especies agora asitiaes en Tylomys.[14] El nome específicu, couesi, honra'l naturalista estauxunidense Elliott Coues, que realizó enforma trabayu sobre los royedores de Norteamérica.[6] En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie –aquel día asitiada nel xéneru Oryzomys como Oryzomys couesi– había causada muncho tracamundiu sobre la so identidá, porque les trés muestres —una de Cobán, Guatemala y dos de Méxicu— utilizaes por Alston, de fechu pertenecíen a dos o tres especies distintos. Acutó'l nome couesi al animal de Guatemala, ya introdució el nuevu nome Oryzomys fulgens pa unu de los animales mexicanos.[7] Delles otres especies rellacionaes fueron descrites dende la década de 1890 d'equí p'arriba[3] y en 1901 Clinton Hart Merriam xunió munches d'elles nun grupu d'especies, palustris-mexicanus, que tamién incluyó al aguarón arroceru de banzáu.[15]

Edward Alphonso Goldman revisó'l xéneru Oryzomys norteamericanu en 1918 y consolidó munches formes nuna sola especie, Oryzomys couesi, con diez subespecies distribuyíes dende'l sur de Texas y l'oeste de Méxicu hasta'l sur de Costa Rica. Asitiar nel grupu Oryzomys palustris xunto col aguarón arroceru de banzáu y delles otres especies con distribuciones más llindaes, que consideró rellacionaes con O. couesi pero lo suficientemente distintos pa ser clasificaes como especies distintes.[16] Na década de 1930 describiéronse delles formes adicionales rellacionaes con O. couesi.[3] Como entós clasificaos, los rangos del aguarón arroceru de banzáu, una especie d'Estaos Xuníos, y Oryzomys couesi se superponían nel sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó muestres d'esta zona de contautu y nun atopó fundamentos pa dixebrar los dos especies; poro, amenorgó O. couesi a una subespecie del aguarón arroceru de banzáu.[17] Otros investigadores siguieron esti amenorgamientu y pa 1971 toles demás especies que Goldman asitiara nel grupu O. palustris fueron clasificaes sol aguarón arroceru de banzáu, xunto con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937.[3]

 
Distribución de Oryzomys couesi y especies emparentaes según Goldman (1918): 1, Oryzomys couesi couesi; 2, O. c. richmondi; 3, O. c. zygomaticus; 4, O. c. mexicanus; 5, O. c. aztecus; 6, O. c. crinitus; 7, O. c. regillus; 8, O. c. albiventer; 9, O. c. peragrus; 10, O. c. aquaticus; 11, O. gatunensis; 12, O. cozumelae; 13, O. antillarum; 14, O. peninsulae; 15, O. nelsoni.[18]

Estudios adicionales de la zona de contautu palustris-couesi en Texas, publicaos en 1979, nos cualos utilizáronse más muestres y carauterístiques, indicaron que los dos especies son, ello ye que fácilmente estremables; poro, dende entós considérase a O. couesi como una especie distinta del aguarón arroceru de banzáu.[3] Darréu, dalgunes de les otres formes sinónimas so O. couesi o O. palustris fueron resucitaes como especies distintes: Oryzomys nelsoni d'Islles Maríes, Méxicu occidental, y Oryzomys antillarum de Xamaica.[19] En 2009, Michael Carleton y Joaquín Regueru-Cabrales revisaron los Oryzomys del occidente de Méxicu, reafitaron la distinción de O. nelsoni, y restablecieron como especies a O. peninsulae de la punta de la Península de Baxa California y O. albiventer del interior de Méxicu.[20] Aun así, O. couesi incluyó 22 sinónimos,[21] y Carleton y Regueru-Cabrales escribieron qu'investigaciones adicionales de O. couesi y especies rellacionaes resultaría de xuru na reconocencia d'especies adicionales.[22]

Un estudiu de 2010 realizáu por Delton Hanson y los sos colegues utilizó datos de secuencia d'ADN del xen mitocondrial citocromo b (Cytb) y dos marcadores nucleares, exón 1 del xen de la proteína portador retinoide venceyante (Rbp3) y intrón 2 del xen 1 d'alcohol deshidrogenasa (Adh1-I2), pa estudiar les rellaciones ente les poblaciones del aguarón arroceru de banzáu y O. couesi.[23] Los datos Cytb asitiaron toles muestres estudiaes de O. couesi nun clado hermanu del aguarón arroceru de banzáu; el permediu de la distancia xenética ente los dos grupos foi de 11,30%,[24] muncho más grande que la distancia ente especies hermanes nos xéneros rellacionaos Melanomys y Nectomys (7,48% y 7,52%, respeutivamente).[25] Dientro del cláu de O. couesi, dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron socesivamente basales pa los demás especímenes, que cayeron en dos grandes subclados: unu con animales de la mariña del Pacíficu, dende l'oeste de Méxicu hasta El Salvador, y l'otru contién aguarones que se distribúin dende la mariña este de Texas hasta Nicaragua. Les poblaciones de Panamá y Costa Rica diferíen nun 6,53% a 11,93% de les demás poblaciones, y los subclaos del occidente y oriente diferíen en permediu 4,41%.[24] Los datos de los dos marcadores nucleares con una evolución más lenta, Rbp3 y Adh1-I2, tamién asitiaron los exemplos de Oryzomys en dos claos principales, pero nun recuperaron los grupos occidental y oriental de O. couesi como claos distintos. Amás, Adh1-I2 asitió la población costarricense dientro del cláu d'aguarones arroceros de banzáu, y asitió delles muestres occidentales de O. couesi más cercanes al aguarón arroceru de banzáu que al grupu O. couesi.[26] El conxuntu de datos sofitó l'allugamientu del cláu occidental y oriental dientro de O. couesi, y asitió la población costarricense marginalmente más cercana al aguarón arroceru de banzáu qu'a O. couesi.[27] Utilizando'l conceutu d'especie xenética, los autores suxirieron que los cuatro grupos qu'atoparon dientro de O. couesi deberíen de ser reconocíos como especies distintes. Si adopta esta suxerencia, el subcláu oriental caltendría'l nome de Oryzomys couesi, el grupu occidental llamaríase Oryzomys mexicanus, y los nomes de les especies de Panamá y Costa Rica siguen ensin esclariase.[28]

Del occidente de Méxicu a El Salvador

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Sinonimia taxonómica

Les poblaciones de Oryzomys couesi que se distribúin dende Jalisco en Méxicu occidental escontra l'este hasta El Salvador, formen un únicu cláu Cytb que foi propuestu pa reconocencia como la especie Oryzomys mexicanus por Hanson y los sos colegues.[34] Nel sentíu estrictu estos animales difieren nun 4,4% de Oryzomys couesi,[35] que se distribúi nel norte y l'este, y tán dixebraes de Oryzomys couesi por cordales; tamién alluguen distintes especies de hantavirus, y acordies con Merriam (1901) tienen cranios más robustos, con dientes molares más grandes, arcu cigomático (pómulos) más fuertes, y crestes meyor desenvueltes a lo llargo de los márxenes de la rexón interorbital del craniu (ente los güeyos).[36] Dientro del cláu «Oryzomys mexicanus», el permediu de les diferencies na secuencia Cytb ye 2,06%, y los grupos occidentales (de Jalisco a Oaxaca) y orientales (Chiapas y El Salvador) formen subclaos distintos; Hanson y los sos colegues reconocieron estos como distintes subespecies, mexicanus nel occidente y zygomaticus nel oriente.[37]

Según la definición de 2009 de Carleton y Regueru-Cabrales, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus distribuyir a lo llargo de la mariña del Pacíficu, dende'l centru de Sonora hasta'l sureste d'Oaxaca, y nel interior a lo llargo de los ríos nel centru de Michoacán, nel sur de Morelos, el sur de Puebla, y el noroeste d'Oaxaca. Polo xeneral vive per debaxo de 1000 msnm, pero en Jalisco rexistrar hasta una altitú de 1525 msnm.[38] Esti patrón de distribución ye similar a la d'otros royedores del occidente de Méxicu, tales como Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus, y Osgoodomys banderanus, y foi reconocíu como una zona bioxeográfica distinta en delles publicaciones.[39] O. c. mexicanus produzse cerca d'otros trés especies de Oryzomys —O. albiventer, O. peninsulae, y O. nelsoni— que son más grandes y que difieren en delles de les proporciones y nos detalles de la coloración.[40]

Joel Asaph Allen describió Oryzomys mexicanus per primer vegada como especie en 1897 a partir de muestres de Jalisco. Na mesma publicación describió tamién a Oryzomys bulleri del estáu cercanu de Nayarit, pero nun comparó los dos especies. Merriam añadió una segunda especie de Nayarit en 1901, Oryzomys rufus, señalando que yera más pequeña y más acoloratada que mexicanus. Goldman sinonimizó los trés comos O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Regueru-Cabrales allegaron, argumentando que les diferencies ente rufus y mexicanus taben rellacionaos cola edá y correspondieron cola variación normal del animal.[41] Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi, de Sonora nel centru costera del país describióse por Burt en 1934,[30] lo qu'amplió'l rangu de la especie con 640 km na dómina. Esta forma ye de color gris-marrón escuro, muncho más escuru que mexicanus, y tien una cola más curtia y yugales menos fuertes.[42] Carleton y Regueru-Cabrales escribieron que ye asemeyáu a mexicanus, pero que se precisa más investigación pa determinar si debe reconocésela como una subespecie. Muestres grandes de O. couesi del norte de Sinaloa tamién pueden pertenecer a esta forma.[39] Goldman escribió que mexicanus yera bien similar a la subespecie nominal couesi, pero polo xeneral con una pelame más pálida; les partes cimeres son más amarellentaes qu'en couesi y les partes inferiores son xeneralmente de color blancu, pero pueden ser amarellentaes, el color normal en couesi.[43]

Oryzomys zygomaticus describióse per primer vegada como una especie distinta por Merriam en 1901[33] siendo similar a mexicanus, pero colos arcos cigomáticos curvaos escontra baxo y espandiéndose llargamente.[44] Goldman, quien la amenorgó a una subespecie de couesi, rexistrar dende'l suroeste de Guatemala hasta Chiapas y describir como llixeramente más pálida que O. c. couesi pero más escuru que O. c. mexicanus.[45] Trés muestres del centru d'El Salvador tienen Cytb similares a les de zygomaticus,[46] pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt y Stirton solo rexistraron les subespecies de couesi nesti país, señalando que les muestres de delles llocalidaes yeren llixeramente más pálides que les d'otres.[47]

Interior de Méxicu

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Sinonimia taxonómica

Goldman arrexuntó a cuatro subespecies de couesi de los pandos del centru de Méxicu: albiventer, crinitus, aztecus, y regillus.[51] Trés d'elles (albiventer de Jalisco,[52] crinitus del Distritu Federal,[49] y aztecus de Morelos)[48] fueron descrites por Merriam en 1901, y el mesmu Goldman describiera a Regilo de Michoacán en 1915.[50] Según la descripción de Goldman, aztecus ye pálidu y con dientes llargues,[53] crinitus ye grande, escuru y con dientes llargues,[54] regillus ye grande y escuru,[51] y albiventer ye grande y relativamente pálidu.[55]

 
Craniu, vista dende enriba
 
Craniu, vista dende embaxo
Craniu de Oryzomys de Los Reis, Michoacán (regillus Goldman, 1915)[56]

Nel so analís de 2009 de los Oryzomys del oeste de Méxicu, Carleton y Regueru-Cabrales clasifiquen a Oryzomys albiventer como una especie distinta de mexicanus de les tierres baxes, basándose nuna diferenciación morfométrica clara[57] y nos sos analises morfométricos ufiertaron dellos comentarios sobre l'estáu de crinitus, regillus y aztecus, incluyendo los holotipos de los trés formes. Los holotipos de regillus y aztecus atopar nel estremu superior de la gama de variación na so llarga serie de mexicanus de les tierres baxes occidentales, y crinitus foi arrexuntáu con exemplares de O. peninsulae de la punta de la península de Baxa California. Suxirieron que regillus y aztecus podríen representar poblaciones robustes de mexicanus de les tierres altes, pero nun pudieron escluyir la posibilidá de que representen una especie distinta. Nun aceptaron que crinitus, qu'asocede a una altitú de más de 2000 msnm nel Valle de Méxicu, fora la mesma especie que peninsulae de les tierres baxes de la península de Baxa California, y encamentaron investigaciones adicionales pa determinar les rellaciones de parentescu de crinitus.[58] Una muestra del interior de Michoacán tien les carauterístiques de datos Cytb de mexicanus,[59] pero Hanson y los sos colegues nun teníen datos sobre otros Oryzomys del interior de Méxicu.[60]

El holotipo de la especie Oryzomys fulgens, descrita por Thomas en 1893, nun tien una llocalidá más precisa que «Méxicu», anque se suxirió'l valle de Méxicu como'l so orixe.[61] Ye una especie grande, de pelame gruesa con un color acoloratáu brillante,[7] una cola llarga, y un craniu anchu con arcos cigomáticos qu'espanden llargamente.[62] Goldman escribió que yera asemeyáu a crinitus, pero más intensamente coloriáu, y que s'estremó pola forma de la rexón interorbitario; Caltener como una especie distinta n'espera de nueves investigaciones.[63] Carleton y Regueru-Cabrales señalaron la posibilidá de que s'afaya l'orixe precisu de O. fulgens per mediu de la investigación d'archivos, que podría establecela como un nome más antiguu que les otres Oryzomys del centru de Méxicu.[64]

De Texas a Nicaragua

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Sinonimia taxonómica

Les poblaciones de Oryzomys de Texas a Nicaragua formen un únicu cláu Cytb, dientro del cual la diverxencia de secuencia promedio ye de 1,28%,[76] y Hanson y los sos colegues propunxeron que'l nome Oryzomys couesi sía llindáu a esti cláu.[28] Estes poblaciones correspuenden a dos subespecies reconocíes por Goldman (O. c. aquaticus y O. c. couesi) y una forma isleña que consideró provisionalmente como una especie (O. cozumelae). Otros dos subespecies reconocíes por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus, y una tercera, O. c. pinicola, que se describió dempués del artículu de Goldman, coinciden na mesma rexón, pero nun fueron estudiaos xenéticamente.[77]

 
Craniu, vista dende enriba
 
Craniu, vista dende embaxo
Craniu de Oryzomys de Brownsville, Texas (aquaticus Allen, 1891)[56]

Les poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi –les del estremu sur de Texas y Tamaulipas, Méxicu– fueron clasificaes como la subespecie aquaticus que describióse como una especie distinta, Oryzomys aquaticus, en 1891.[78] Nesta rexón el rangu de O. couesi coincide col del aguarón arroceru de banzáu;[79] en partes de los condaos Kenedy, Willacy y Cameron, Texas, y nel estremu nororiente de Tamaulipas, los dos son simpátriques (producir nos mesmos llugares). Na zona de contautu, couesi asocede más escontra l'interior, ente que l'aguarón arroceru de banzáu habita a lo llargo de la mariña.[80] En condiciones esperimentales, los dos especies nun consiguieron hibridar[81] y l'analís xenéticu nun produció evidencia de fluxu xenético o hibridación na naturaleza.[82] En comparanza coles poblaciones más escontra'l sur, aquaticus ye más grande y más pálidu y tien un craniu más robezu.[83] Les muestres de Tamaulipas son llixeramente más escures que les de Texas.[84] Les secuencies Cytb de les muestres de aquaticus formen un grupu distintu, pero arrexuntar alredor de muestres de O. c. couesi provenientes de más al sur.[85]

La forma peragrus conocer del sur de Méxicu na cuenca del Ríu Verde en San Luis Potosí, l'estáu d'Hidalgo, y l'estremu norte de Veracruz.[86] Fósiles del Pleistocenu tardíu d'esta forma topar en Cueva d'Abri, Tamaulipas.[87] Según Goldman, tien un color entemediu ente O. c. aquaticus y O. c. couesi, pero tien un craniu asemeyáu a aquaticus.[88]

Goldman xunió a les poblaciones dende'l norte de Veracruz, escontra l'este de Méxicu, Guatemala, Honduras y Nicaragua hasta l'estremu noroeste de Costa Rica, na subespecie nominal Oryzomys couesi couesi. Identificó seis nomes como sinónimos completos d'esta forma, que la so llocalidá tipo yera Guatemala: Oryzomys jalapae Allen & Chapman, 1897 de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua.[89] Según Goldman, anque esiste una gran variación individual ente les subespecies, lo que resultó na publicación d'un gran númberu de sinónimos, les poblaciones a lo llargo del so área de distribución son esencialmente asemeyaes.[90]

 
Craniu, vista dende enriba
 
Craniu, vista dende embaxo
Craniu de Oryzomys de Cozumel, Méxicu (cozumelae Merriam, 1901)[56]</ref>

La subespecie Oryzomys couesi pinicola describióse en 1932 a partir d'una muestra proveniente d'una cresta de pinu nel occidente d'Hondures Británica (agora Belize); ye más pequeñu y más escuru que'l couesi nominal, que tamién asocede en Belice, y tien un craniu más delicáu.[91] En 1901, Merriam describió'l Oryzomys de la islla de Cozumel como una especie distinta, Oryzomys cozumelae, y Goldman caltener como tal por cuenta del so gran tamañu, la so pelame escura, y cola llarga.[92] Sicasí en 1965, Knox Jones y Timothy Lawlor xulgaron que les diferencies ente cozumelae y el couesi continental yeren triviales y llegaron a la conclusión que cozumelae taba dientro del rangu de variación de les poblaciones del Oryzomys continental; arriendes d'ello, degradaron la forma isleña a una subespecie.[93] Marcos Engstrom y colegues, escribiendo en 1989, reafitaron esta conclusión.[94] Pa una forma isleña, esta población ye xenéticamente bien variable.[95] Polos sos datos de secuencia Cytb, cai dientro de les poblaciones de couesi nominal.[60] Oryzomys couesi tamién foi rexistráu nes islles Turneffe frente a la mariña de Belice[96] y Roatán frente a Honduras.[97]

El Oryzomys de les tierres baxes del este de Nicaragua foi descritu por Merriam en 1901 como una especie distinta, Oryzomys richmondi, y Goldman retener como una subespecie de O. couesi sobre la base de la so piel netamente escura.[98] Na so revisión de Oryzomys de Nicaragua en 1986, Jones y Engstrom nun guardaron richmondi como distintu, porque xulgaron la diferencia de color demasiáu pequeña pa una reconocencia como subespecie.[99] Oryzomys dimidiatus, un pequeñu Oryzomys y escuru con partes inferiores grises, asocede con O. couesi nel sureste de Nicaragua.[100] Según Jones y Engstrom, l'aguarones arroceros de la islla d'Ometepe nel llagu Nicaragua estremar pol so craniu grande y les sos pequeñes midíes esternes, con una cola particularmente curtia, piel nidio de color naranxa-marrón na parte cimera y amarellentáu na parte inferior, y pola ausencia de vacuidaes esfenopalatinas (abertures nel techu de la mesopterygoid fossa, l'espaciu detrás del final del cielu la boca oseu). Consideraron qu'esta población probablemente representaba una subespecie distinta, pero negar a proponer un nuevu nome porque teníen namái una muestra adulta.[101] En Nicaragua, O. couesi producir hasta una altitú de 1250 msnm.[102]

Costa Rica, Panamá y Colombia

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Sinonimia taxonómica

Los Oryzomys de Costa Rica conociéronse históricamente como O. c. Couesi,[105] pero Hanson y los sos colegues afayaron que dos muestres del Abellugu Nacional de Vida Montesa Mistu Maquenque nel nordeste de Costa Rica estremábense tantu d'otros O. couesi (una diverxencia de secuencia Cytb de 11,93%) como O. couesi difier del aguarón arroceru de banzáu (11,30%). Suxirieron qu'estos animales representaben una especie distinta de O. couesi, pero nun llograron resolver el nome correutu de la especie porque nun pudieron esaminar muestres de dimidiatus o richmondi.[106]

 
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Craniu de Oryzomys de Gatún, Panamá (gatunensis Goldman, 1912)[56]

Los Oryzomys son pocu comunes en Panamá.[107] Los Oryzomys panameños fueron descritos per primer vegada por Goldman en 1912, quien introdució'l nome Oryzomys gatunensis pa una muestra de Gatún na Zona de la Canal.[104] En 1918, Goldman caltuvo al animal como una especie distinta, comentando que yera similar a richmondi, pero distintivu nes crestes bien desenvueltes a lo llargo de los márxenes de la rexón interorbital, el curtiu güesu interparietal (parte del techu de la caxa craneana), y les llongures güesos nasales.[108] En 1937, Bole describió a otra especie de Oryzomys panamiega, Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas.[103] Ye una forma de color marrón, qu'escarez de los tonos acolorataos de les poblaciones cercanes, y tien un craniu anchu con un rostrum (parte fronteru) curtiu y crestes na rexón interorbital similar a les de gatunensis.[109] Anque Goldman encamentó-y de tratar gatunensis y azuerensis como subespecies de couesi, Bole describió azuerensis como una especie, yá que nun paecía ser una forma entemedia ente les formes xeográficamente más cercanes, gatunensis y couesi, y taba dixebrada por una gran distancia de les poblaciones más cercanes conocíes de O. couesi nel noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua.[110] Nuna revisión de 1966 de los mamíferos panameños, Charles Handley amenorgó gatunensis y azuerensis a subespecies del aguarón arroceru de banzáu (nel que s'incluyó O. couesi naquel momentu),[111] y cuando O. couesi foi restablecíu como una especie distinta, estes formes fueron incorparaes con ella.[3] Les muestres topaes cerca de la llocalidá tipu de azuerensis difieren aproximao 7% nes sos secuencies Cytb d'otros O. couesi, lo que suxer que puedan representar una especie distinta. Sicasí, Hanson y los sos colegues non restableceron azuerensis como especie, porque nun pudieron esaminar muestres de gatunensis.[36]

El primer informe sobre un Oryzomys couesi en Colombia data de 1987, cuando Philip Hershkovitz informó qu'asocedió en Montería, Departamentu de Córdoba, nel noroeste de Colombia.[112] La muestra colombiana tien un color ocráceo y, según Hershkovitz, ye casi idéntica a muestres de Guatemala, pero distintivu pol color blancu del so llabiu cimeru. Suxirió que O. couesi tamién pudiera habitar nes tierres baxes del Pacíficu de la rexón del Topetó nel oeste de Colombia.[113]

Nomes comunes

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Propunxéronse delles nomes comunes pa Oryzomys couesi y los sinónimos anguaño acomuñaos con esta especie. Eliot en 1905[114] y Goldman en 1918, dieron nomes comunes distintos pa caúna de les especies y subespecies que reconocieron.[115] Munchos autores utilizaron «Coues' Rice Rat» (aguarón arroceru de Coues) o dalgún variante del mesmu pa O. couesi,[116] anque «Coues' Oryzomys» (Oryzimys de Coues) tamién foi utilizáu.[3]

Descripción

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Midíes de distintes poblaciones de Oryzomys couesi
Población n[n 3] Llargor total Cola Retropié
Del occidente de Méxicu a El Salvador
San José de Guaymas, Sonora (lambi)[30][n 4] 4 227 113 29
Escuinapa, Sinaloa (mexicanus)[43] 10 251,4 (239–273) 137,4 (127–165) 28,9 (27–35)
Jalisco (mexicanus)[117] 58 245,7 (195–301) 132,3 (102–160) 30,2 (26–34)
Nayarit (mexicanus)[117] 62 244,8 (210–288) 125,1 (105–150) 30,5 (27–33)
Nenton, Guatemala (zygomaticus)[45] 1 290 152 33
El Salvador[118] 87 190–304 109–194 25–33
Interior de Méxicu
Morelos (aztecus)[53] 3 307 (297–318) 161 (154–170) 34 (33–35)
Méxicu D.F. (crinitus)[54] 2 307, 280 161, 148 37, 35
Michoacán (regillus)[51] 3 308 (285–320) 168 (155–180) 35 (34–36)
Desconocíu (fulgens)[119] 1 311 151 37,5[n 5]
De Texas a Nicaragua
Brownsville, Texas (aquaticus)[83] 5 297 (283–310) 161 (138–180) 34,5 (32–38)
Ríu Verde, San Luis Potosí (peragrus)[88] 3 281 (265–294) 157 (143–167) 34 (33–35)
Orizaba, Veracruz (couesi)[120] 7 263 (248–294) 148 (139–174) 33,1 (32–34,5)
Tumbala, Chiapas (couesi)[121] 4 252 (242–265) 130 (127–135) 30,7 (30–31)
El Cayo, Belice (pinicola)[122] 18 108 (96–128)[n 6] 122 (107–146) 27 (24,6–29)
Cozumel (cozumelae)[92] 6 306 (285–327) 172 (163–177) 34,3 (33–35,5)
Yaruca, Honduras (couesi)[121] 10 267,5 (255–280) 138 (130–145) 29,1 (28–32)
San Antonio, Nicaragua (couesi)[123] 25 264,9 (242–292) 135,6 (127–150) 28,8 (27–31)
Sureste de Nicaragua (richmondi)[98] 10 275,8 (255–295) 137 (124–151) 30,9 (29–33,5)
Isla de Omotepe, Nicaragua[123] 1 260 121 30
Costa Rica, Panamá, y Colombia
Azuero, Panamá (azuerensis)[109] 1 203 107,5 30
Gatún, Panamá (gatunensis)[124] 1 224 115 31,5
Les midíes tán en milímetros y preséntense en formar «permediu (mínimu-máximu)», salvu cuando solo midiéronse unu o dos muestres.

Oryzomys couesi ye un aguarón de tamañu medianu a grande[125] con una pelame gruesa de color amarellentáu a acoloratáu na parte cimera, volviéndose más pálidu escontra los llaos y les mexelles, y más escuru na grupa y la cara. Les partes inferiores son de color blancu amarellentáu. La pelame ye más curtiu, brillosu y más intensu en color que nel aguarón arroceru de banzáu. El focico termina sópito y los güeyos moderadamente grandes amuesen un rellumu coloráu. Les pequeñes oreyes son de color negru nel esterior y l'interior ta cubiertu de pelame curtia gris amarellentáu o acoloratáu. La llarga cola ye de color marrón escuru percima y blancu a marrón claro per debaxo.[126] Les pates son llargues y robustes.[127] Les pates delanteres cunten con guedeyes ungueales (guedeyes de pelo nos díxitos).[128] Munches de les almadines de les pates traseres tán amenorgaes, como los son tamién les guedeyes ungueales;[129] pequeñes membranes interdixitales pue tar presente en siquier dellos especímenes.[9] Dalgunes d'estes carauterístiques son adautaciones comunes a la vida acuática nos oryzomyines.[130] Al igual que la mayoría de los demás oryzomyines, les femes tienen ocho mames.[131] El llargor del cuerpu con cabeza ye de 98 a 142 mm, llargor de la cola ye 107-152 mm, llargor del retropié ye 27 a 33 mm, llargor de la oreya ye de 13 a 18 mm, y la masa corporal ye 43-82 gramos.[127] Tres investigaciones realizaes en Texas y El Salvador afayóse que los machos son llixeramente más grandes que les femes.[132]

El estómagu tien el patrón carauterísticu de sigmodontinos (unilocular-hemiglandular): nun s'estrema en dos cámares por una incisura angularis y la parte frontera (taburdiu) ta cubierta por un epiteliu glandular.[133] La vesícula ye ausente, una sinapomorfía (carauterística derivada compartida) de Oryzomyini.[134] El cariotipo inclúi 56 cromosomes y un númberu fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas inclúin 26 pares de cromosomes acrocéntricos, con un brazu llargu y un brazu bien curtiu, y un par submetacéntrico de tamañu medianu, con un brazu más curtiu que l'otru.[135] El cromosoma X ye sía acrocéntrico, con un brazu llargo y uno más curtiu, o subtelocéntrico, con un brazu llargu y un brazu vestigial.[25] Utilizóse la forma de los cromosomes sexuales pa estremar l'aguarón arroceru de banzáu de Oryzomys couesi, pero nun esisten diferencies consistentes ente los dos.[136]

Oryzomys couesi tien un pene complexu, un razgo carauterísticu de Sigmodontinae, col baculum (güesu del pene) terminando en tres dígitos cartilaxinosos na punta.[137] La mayor parte de la superficie esterior del pene ye escayos del pene cubierta por pequeñu escayos, pero hai tamién una banda ancha de texíu non espinoso.[138] La papila (proyeición asemeyada a un tetu) nel llau dorsal (cimeru) del pene ta cubierta de pequeños escayos, una carauterística que Oryzomys couesi solo comparte con Oligoryzomys y l'aguarón arroceru de banzáu ente los oryzomyines esaminaos.[139] Nel procesu uretral, que s'atopa nel cráter nel estremu del pene,[140] ta presente un procesu carnosu (el lóbulu subapical); ta ausente en tolos demás oryzomyines que los sos penes fueron esaminaos, sacante l'aguarón arroceru de banzáu y Holochilus brasiliensis.[141]

Cráneo

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Craniu, vista dende enriba
 
Craniu, vista dende embaxo
Craniu de Oryzomys de Yaruca, Honduras (couesi Alston, 1877)[56]

El güesu nasal y premaxilar nun se remonten más allá del puntu de converxencia de los güesos llagrimal, frontal y maxilares.[142] La placa cigomática, la parte frontera esplanada del arcu cigomático, ye ancha y desenvuelve una ranura nel so estremu delanteru.[143] La marxe posterior de la placa atopa enantes del primer molar cimeru.[144] El güesu yugal, una parte del arcu cigomático, ye amenorgada, como ye habitual nos oryzomyines.[145] El furacu esfenopalatino –un foramen (apertura) nel craniu percima de los molares– ye pequeñu; ye muncho más llargu nel aguarón arroceru de banzáu.[146] La parte más estrecha de la rexón interorbital alcuéntrase na parte frontera, y los cantos alliniar por estantes prominentes.[147] los güesos parietales estender nos llaos de la caxa craneana.[148] El güesu interparietal ye estrechu y tien la forma d'una cuña, de cuenta que'l güesu parietal y escamosu xúnense llargamente.[149]

Los furacos caltriantes –les abertures na parte anterior del cielu la boca– lleguen hasta ente los molares.[144] El cielu la boca ye llargu y estiéndese sustancialmente más allá del terceru molar, la condición normal en oryzomyines.[150] La parte trasera, cerca de los terceros molares, ye polo xeneral furada por prominentes fosetas palatinas posterolaterales, que tán empotraes en fueses (depresiones).[151] Vacuidaes esfenopalatinas suelen tar ausentes, bien que s'han reportaes en delles poblaciones.[152] Ta presente'l puntal alisfenoides, una estensión del güesu alisfenoides qu'en dellos oryzomyines dixebren dos furacos craniales.[153] La condición de les arteries na cabeza ye una traza altamente deriváu.[154] La fenestra subescamosal, una abertura na parte posterior del craniu determinada pola forma del güesu escamosu, ta presente.[155] L'escamosu escarez d'un procesu suspensivu que coneuta col tegmen timpánico, el techu de la cuévanu timpánica, una carauterística distintiva de los oryzomyines.[156] El güesu mastoides tien delles abertures.[157]

Na quexal inferior, el furacu mentoniano, una apertura xustu enantes del primer molar, ábrese lateralmente, non escontra riba como en dellos otros oryzomyines.[158] La cresta masetérica cimera ya inferior, que fondien dalgunos de los músculos de masticación, xunir nun puntu per debaxo del primer molar y nun s'estienden palantre más allá d'esi puntu.[159] El procesu capsular, una elevación del güesu de la parte posterior del quexal onde s'atopa la parte trasera del incisivu, ye grande.[160]

Dentición

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La fórmula dentaria ye Plantía:Fórmula dental (un incisivu cimeru y un incisivu inferior, trés molares cimeros y trés inferiores a cada llau de los quexales),[125] como ye habitual nos rucadores muroides.[161] Los incisivos cimeros son opistodontes, col cantu de mazcar asitiáu detrás del planu vertical de los dientes.[162] Los molares son bunodontos —colos cumales más altos que les crestes de conexón— y braquiodontos, cumales baxos, como na mayoría de los demás oryzomyines.[163] Munches crestes accesories, incluyendo'l mesolofo nos molares cimeros y el mesolófido nos molares inferiores, tán presentes, siendo otra traza que O. couesi comparte cola mayoría de los demás oryzomyines.[164] Los flexos y fléxidos (riegos ente los cumales y les crestes) nel llau llabial (esterior) de los molares tán cerraos por cíngulos (crestes).[165]

Nel primeru y segundu molar cimeru, los flexos nun s'estienden hasta la llinia media de los molares.[165] El anterocono, el cumal fronteru del primer molar cimeru, nun ta estremáu en dos por una hendidura na so parte delantera (flexu anteromediano). Una cresta, el anterolofo, ta presente detrás de la cúspula llabial.[166] Como na mayoría de oryzomyines, los molares cimeros tienen un raigañu nel llau interior (llingual) y dos nel llau esterior (llabial); Amás, el primer molar cimeru polo xeneral tien otru pequeñu raigañu llabial.[162]

Nel primer molar inferior, los conulos llabiales y llinguales del anterocónido, el cumal delanteru, tán dixebraes por una fosétida anteromediana.[167] El segundu molar inferior tien una cresta, el anterolófido, enantes de los dos cumales, el protocónido y metacónido, que formen el cantu fronteru del molar en dellos otros oryzomyines.[168] Hai una cresta distinta (cíngulo anterolabial) nel cantu delanteru esterior (anterolabial) del molar, enantes del protocónido.[167] El tercer molar inferior tamién tien un anterolófido y un cíngulo anterolabial.[169] El primer molar inferior tien raigaños grandes na parte delantera y posterior del diente y dos raíz más pequeñes nel mediu, nel llau llabial y llingual. El segundu y terceru molar inferior tien dos grandes raigaños, una na parte delantera y una na parte posterior.[162]

Cadarma postcraneal

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Como ye habitual en oryzomyines, O. couesi tien doce costilles. La primer costiella articula tantu cola postrera vértebra cervical (pescuezu) como la primera vértebra torácica (nel pechu), una sinapomorfía de los Sigmodontinae.[170] Anapófisis, los procesos na parte posterior d'una vértebra, tán ausentes dende la quinta lumbar.[171] Ente la segunda y la tercera vértebra caudal tán presentes arcos hemales (güesos pequeños) con un cantu posterior espinosu.[172] El furacu entepicondilar esta ausente, como ye'l casu en tolos miembros de la subfamilia Sigmodontinae; si ta presente, como en dellos otros royedores, esti foramen fura l'estremu del distal del húmeru (güesu del brazu).[173]

Ecoloxía y comportamientu

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L'área de distribución de Oryzomys couesi estender dende'l sur de Texas y el centru de Sonora, ensin incluyir el pandu central de Méxicu, escontra'l sur per América Central hasta'l noroeste de Colombia;[3] consulte la seición «Taxonomía» para más detalles. Topáronse restos de la especie que daten de finales del Pleistocenu en depósitos de cueves en Méxicu y Honduras.[174] Ye una especie común en hábitats aguacientos, tales como banzaos y regueros pequeños, pero asocede tamién en montes y carbes con abonda cobertoria.[175] Tamién habita plantíos de caña d'azucre y d'arroz.[107] En Texas habita na vexetación pantanosa a lo llargo de llechos de ríos secos (coches)[176] y en Veracruz, inclusive s'atopó ente los arbustos de la llanura costera seca.[177] El so rangu altitudinal estender del nivel del mar hasta 2300 msnm.[125] En Cozumel, la proporción de xuveniles y femes ye más alta cerca de los caminos que funcionen como cantos d'hábitat.[178] L'aguarones arroceros de Cozumel raramente crucien los caminos, que pueden aisllar a les subpoblaciones de la isla.[179]

Oryzomys couesi ye una especie terrestre y semiacuático, que pasa enforma tiempu na agua,[107] como Alston yá reconoció na so descripción orixinal,[180] y ye tamién un bon escalador.[181] Un estudiu realizáu en Costa Rica atopó que O. couesi ye un escelente nadador, y un bon zambullidor qu'utiliza la so cola pa propulsarse. Ye probable que puede buscar alimentos so l'agua, lo que puede ayudar a estremar el so nichu del del aguarón algodoneru Sigmodon hirsutus, una especie ecológicamente similar que tamién ye un bon nadador, pero non un zambullidor.[182] Cuando ye alteriáu, O. couesi va llanzar a l'agua p'alloñar nadando.[107] Ye principalmente activu mientres la nueche.[177] Oryzomys couesi constrúi niales esféricos de vexetación texida suspendida ente los xuncos, aproximao a un metro enriba de l'agua o del suelu;[183] en Texas los aguarones mayores suelen construyir niales más grandes.[184] Nun suel crear les sos propies pistes na vexetación, pero puede usar les d'otros royedores, como les aguarones algodoneros.[185]

La densidá de les poblaciones varia ente 5 y 30 por hectárea.[1] En Cozumel, la densidá ye d'alredor de 14,5 a 16,5 por hai, pero amuesa una gran variación estacional.[186] Nel oeste de Méxicu, un estudiu rexistró densidaes de 3 por hai en monte nublu y 1 por hai nun área alteriáu.[187] En Texas, los machos treslládense sobre una distancia d'hasta 153 m en 24 hores, y les femes sobre una distancia d'hasta 126 m.[188] Aliméntase tantu de material vexetal, incluyendo granes y les partes verdes de plantes, como de preses, incluyendo pequeños pexes, crustáceos, cascoxos, inseutos tales como formigues y escarabayos, y otros invertebraos.[189] Reproduzse probablemente mientres tol añu, y dempués d'un periodu de xestación de 21 a 28 díes,[125] la fema produz camaes de dos a siete críes, con una media de 3,8 acordies con Mammals of Central America & Southeast Mexico de Reid.[107] Nuna muestra de 28 femes embarazaes en Nicaragua, el tamañu de la camada variaba d'una a ocho críes, con un permediu de 4.4.[123] Les críes algamen la edá reproductiva dientro de siete selmanes, y tienen un curtiu ciclo de vida.[125]

En Cozumel, O. couesi ye una de les preses del Boa constrictor una especie introducida.[179] En Veracruz rexistráronse dellos parásitos qu'afecten a O. ccouesi, incluyendo cachiparros ensin identificar, ácaros, pulgues y bárabos de mosques.[185] La pulga Polygenis odiosus foi atopada nun O. ccouesi de Cozumel.[190] De los diez O. ccouesi estudiaos en San Luis Potosí, cinco taben infestaos polos viérbene nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti con cerca de 25 viérbene per aguarón, y dos taben infestaos por unu o dos cestodos del xéneru Raillietina.[191] Los ácaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti fueron rexistraos en Oryzomys couesi en Oaxaca,[192] l'anopluro Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua,[193] los ácaros Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, y Prolistrophorus bakeri en Colima,[194] y l'apicomplejo Eimeria couesii en Méxicu.[195] La especie ta infestada por dos hantavirus –el virus Catacamas n'Hondures y el virus Sablera d'Oru nel oeste de Méxicu– que tán rellacionaos col virus Bayou qu'infesta al aguarón arroceru de banzáu, lo que forma una causa común de les infeiciones nos seres humanos con hantavirus nos Estaos Xuníos. Sicasí, les infeiciones de hantavirus nos seres humanos nun fueron venceyaos a los hantaviruses llevaos por O. couesi.[196] O. couesi en Chiapas sobrevivieron fácilmente una infeición esperimental con dellos arbovirus Encefalitis equina venezolana, lo que suxer que la especie puede sirvir como un reservorio pa esti virus.[197]

Estáu de caltenimientu

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La UICN clasificó a Oryzomys couesi como una especie común de «esmolición menor», yá que ta llargamente distribuyida, tien una amplia tolerancia de hábitat, y asocede en munches árees protexíes. Anque la destrucción d'hábitat, como'l drenaxe de güelgues, puede amenaciar a delles de les poblaciones,[1] en munches zones ye una especie tan común que se considera una plaga.[125] Poblaciones inclusive persisten nel Valle de Méxicu, una zona urbanizada, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006.[198] Sicasí, ye considerada una especie amenazada en Texas, onde la so distribución ye bien llindada por cuenta de la perda d'hábitat.[199] En 1979, Benson y Gehlbach envaloraron el tamañu de la población de Texas n'aproximao 15.000.[200] Un estudiu de 2001 predixo que'l cambéu climáticu conduciría a la estinción de la población texana de O. couesi, pola desapaición de hábitats apropiaos.[201] La población de Cozumel menguó sustancialmente dende mediaos de la década de 1980, posiblemente como resultáu de la perturbación del hábitat y la depredación por especies introducíes.[186]

Notes

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  1. ↑ La fecha de publicación del nome propuestu por Alston apaez na lliteratura alternativamente como 1876[2] o 1877.[3] El nome foi propuestu na páx. 756 de la edición de 1876 de Proceedings of the Zoological Society of London, pero les partes d'esta revista non siempres fueron publicaes nel añu del volume.[4] Una revisión de 2005 confirma que la páx. 756 del volume de 1876 foi publicada en 1877.[5]
  2. ↑ Merriam describió Oryzomys cozumelae como nuevu nos sos dos publicaciones de 1901,[68] pero'l so artículu en Proceedings of the Biological Society of Washington foi publicáu enantes (19 de xunetu) al artículu en Proceedings of the Washington Academy of Sciences (26 de xunetu); poro, la primera ye la publicación orixinal d'esti nome.[69]
  3. ↑ Númberu de muestres midíes.
  4. ↑ Namái permedios disponibles.
  5. ↑ Coles garres.
  6. ↑ Llargor cabeza y cuerpu en cuenta de llargor total.

Referencies

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  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Linzey et al., 2008
  2. ↑ Hanson et al., 2010, p. 336
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Musser & Carleton, 2005, p. 1147
  4. ↑ Dickinson, 2005, p. 427
  5. ↑ Dickinson, 2005, table 1
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Alston, 1877, p. 756
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Thomas, 1893, p. 403
  8. ↑ Hall, 1960, p. 173
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  10. ↑ Hanson et al., 2010, p. 342
  11. ↑ Weksler et al., 2006, table 1
  12. ↑ Weksler, 2006, p. 3
  13. ↑ Musser & Carleton, 2005
  14. ↑ Alston, 1877, pp. 756–757; Musser & Carleton, 2005, p. 1189, p'allugamientu en Tylomys
  15. ↑ Merriam, 1901b, p. 275
  16. ↑ Goldman, 1918, pp. 16, 28–29
  17. ↑ Hall, 1960, pp. 172–173
  18. ↑ Goldman, 1918, fig. 3
  19. ↑ Musser & Carleton, 2005, p. 1152; Weksler et al., 2006, table 1, footnote y
  20. ↑ Carleton & Regueru-Cabrales, 2009, p. 94
  21. ↑ Carleton & Regueru-Cabrales, 2009, p. 116
  22. ↑ Carleton & Regueru-Cabrales, 2009, p. 107
  23. ↑ Hanson et al., 2010, p. 337
  24. ↑ 24,0 24,1 Hanson et al., 2010, figs. 1–2, table 1
  25. ↑ 25,0 25,1 Hanson et al., 2010, p. 341
  26. ↑ Hanson et al., 2010, figs. 1, 3–4
  27. ↑ Hanson et al., 2010, fig. 5
  28. ↑ 28,0 28,1 Hanson et al., 2010, pp. 342–343
  29. ↑ Allen, 1897, p. 53
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Burt, 1934, p. 107
  31. ↑ Allen, 1897, p. 52
  32. ↑ Merriam, 1901b, p. 287
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 Merriam, 1901b, p. 285
  34. ↑ Hanson et al., 2010, fig. 2, p. 343, anexu I
  35. ↑ Hanson et al., 2010, table 1
  36. ↑ 36,0 36,1 Hanson et al., 2010, p. 343
  37. ↑ Hanson et al., 2010, fig. 2, table 1, appendix I
  38. ↑ Carleton and Regueru-Cabrales, 2009, p. 119
  39. ↑ 39,0 39,1 Carleton and Regueru-Cabrales, 2009, p. 120
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  41. ↑ Carleton & Regueru-Cabrales, 2009, pp. 118–120; Goldman, 1918, p. 34
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  59. ↑ Hanson et al., 2010, fig. 1, appendix I
  60. ↑ 60,0 60,1 Hanson et al., 2010, fig. 1
  61. ↑ Carleton & Regueru-Cabrales, 2009, pp. 113–114
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Bibliografía

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Enllaces esternos

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