Abrir el menú principal

Los placodermos (Placodermi, del griegu, πλάξ=placa, δέρμα=piel, "piel de plaques") son una clase estinguida de peces primitivos.[2] Fueron los primeres gnatostomados, esto ye, los primeres vertebraos con quexals.[2] Apaecieron a finales del Silúricu (fai unos 416 millones d'años) y casi de xuru sumieron a finales del Devónicu (fai unos 359 millones d'años), anque pudieron perdurar hasta'l Carboníferu inferior.[2][3][4][5][6][7]

Commons-emblem-notice.svg
 

Infobox animalia.png

Peces acorazaos
Rangu temporal: Silúricu-Devónicu
Coccosteus BW.jpg
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Subfilu: Vertebrata
Infrafilu: Gnathostomata
Clas: Placodermi
McCoy, 1848[1]
Órdenes
[editar datos en Wikidata]

Los placodermos yeren peces acorazaos, y el so orixe al igual que la so rellación cola evolución de los condrictios (el grupu de pexes cartilaxinosos al que pertenecen los tiburones, les rayes y les quimeras) son un enigma pa los científicos.[8] Habitaben una gran diversidá d'ambientes: marinos, deltaicos, d'albufera y d'agua duce.[9][4] Nel xacimientu paleontolóxicu de Gogo, n'Australia, que data del Devónicu Cimeru, ye onde s'atopa la mayor diversidá d'estos organismos, yá que se toparon restos de más de 20 especies, la mayoría d'elles pertenecientes a xéneros monoespecíficos.[9]

Carauterístiques anatómiquesEditar

 
Plaques craniales de Dunkleosteus (Arthrodira). Pueden apreciase les carauterístiques de los dientes, y la plaques qu'arrodien al güeyu.
 
Fósil de Bothriolepis, un placodermo del orde Antiarchi. Puede apreciase la fuesa central.
 
Fósil de Lunaspis broili, un placodermo del orde Petalichthyida.
 
Reconstrucción de Phyllolepis, un placodermo del orde Phyllolepida, soterrándose nel sedimentu.

Los placodermos caracterizar pola presencia de plaques ósees na parte anterior del so cuerpu, amás de tener un númberu par d'estremidaes y de tener quexales,[10] que teníen el so orixe nel primera arcu branquial modificáu.[11] El restu del cuerpu atopábase recubiertu d'escames, o inclusive podía escarecer d'elles.[12] Les plaques podíen apaecer fundíes, o bien tar articulaes, presentando xuntes.[6] Los dientes (dos o trés pares) nun se paecíen a los de los vertebraos actuales, sinón que yeren proyeiciones de les plaques ósees que formaben el quexal,[13][14] anque hai científicos qu'afirmen que placodermos más evolucionaos del orde Arthrodira podríen desenvolver dientes con dentina y cuévanos p'agospiar la magaya dentaria.[15][16] Esti fechu podría implicar que los dientes apaecieron dos veces a lo llargo de la evolución biolóxica de los vertebraos, produciéndose un fenómenu de converxencia.[16]

Estos pexes tamién se caracterizaben pola so morfoloxía estrapada nel so planu dorsoventral,[17] con aleta caudal heterocerca.[7] Por regla xeneral nun yeren de gran tamañu, rondando los 10-15 centímetros, pero dalgunos miembros de la familia Dinichthyidae algamaben llargores d'hasta 9 metros.[7] Hai evidencies qu'indiquen que, al igual que los tiburones actuales, los globos oculares taben xuníos al craniu por aciu un cartílagu, y la disposición del músculu ocular yera paecida a la de los agnatos.[18] Amás, un aniellu de plaques ósees arrodiaba a los güeyos, sirviendo como proteición.[12] Teníen una notocorda con escayos, de normal cartilaxinoses, con forma de Y a manera de vértebres.[7]

Les apomorfies carauterístiques de los placodermos que faen que sían consideraos un grupu monofilético son:[19]

  • Quexales simples con dos o trés pares de plaques dentales.
  • Una capa de semidentina anubriendo los güesos dérmicos.
  • Un patrón particular na disposición de los güesos dérmicos de la parte cimera del craniu.
  • L'opérculu consiste nuna placa dérmica que se conecta al craniu por aciu un cartílagu hioideo.
  • Un exoesqueleto qu'arrodia'l tueru y articúlase col craniu por aciu una xunta formada por dos plaques.

TaxonomíaEditar

Hai dellos órdenes de placodermos, y nun hai consensu na comunidá científica avera del númberu, pudiendo ser nueve o más.[20] El más importante ye l'orde Arthrodira, que representa'l 60% de los afayos de placodermos.[21] Los más estudiaos son Antiarchi, Arthrodira, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanida y Acanthothoraci.[20] De cutio afayar xacimientos paleontolóxicos, con xéneros y especies nuevos, que dexen realizar revisiones taxonómiques de los órdenes de placodermos.[22][23]

AntiarchiEditar

Artículu principal: Antiarchi

El rexistru d'estos placodermos empezó nel Silúricu inferior y terminó nel Devónicu cimeru.[24] Teníen la cabeza curtia, colos güeyos, el sistema olfativu y el güeyu parietal agospiaos nuna fuesa central na parte dorsal.[24] Davezu midíen ente 20 y 30 centímetros de llargor, llegando a algamar 1 metro a lo más.[25] Les aletes pectorales taben cubiertes de güesu.[26]

Taben afechos pa vivir nos fondos marinos, alimentándose de la materia orgánico presente na folla.[20] El xéneru más esitosu dientro d'esti grupu foi Bothriolepis, con distribución mundial y más de 100 especies, probablemente capaces d'alendar aire n'agües enllancaes, llevando vida semiterrestre.[20][6]

ArthrodiraEditar

Artículu principal: Arthrodira

Los artrodiros, que'l so nome significa "pescuezu articuláu", ye un orde de placodermos, que'l so rangu de distribución toma dende'l Devónicu inferior hasta'l Devónicu cimeru, y que se caracterizaben por tener una división ente la placa cefálica y la placa torácica.[27] Les formes más primitives teníen escames na cola, que fueron perdiendo les formes más modernes.[28] Solíen midir unos 20-30 centímetros, pero'l xéneru Dunkleosteus podía algamar los 9 metros.[7][28] Paez ser que mayoría d'ellos yeren depredadores de los medios marinos, habiéndose atopáu pequeños placodermos nes cuévanos abdominales de los restos fósiles de artrodiros de mayor tamañu del xacimientu de Gogo.[21]

PetalichthyidaEditar

Al igual que l'orde Antiarchi, los integrantes d'esti orde alimentar de la materia orgánico presente nos fondos oceánicos.[29] El xéneru meyor estudiáu ye Lunaspis.[3] Esplanaos dorsoventralmente, les plaques taben afataes con tubérculos.[30] Apaecieron y sumieron nel Devónicu.[30]

PhyllolepidaEditar

El nome significa "escama fueya", y yeren formes esplanaes de placodermos qu'algamaben los 60 centímetros de llargor.[31] Apaecieron nel rexistru nel Devónicu mediu, y escastáronse nel Devónicu cimeru.[32] Teníen güeyos pocu desenvueltos (quiciabes ausentes), y sacante el xéneru Yurammia, les plaques taben afataes con aniellos concéntricos.[32] El xéneru Phyllolepis tenía unes aletes que paecíen afeches pa facilitar que l'animal soterrárase no fondero.[29] Solo conócense formes d'agua duce.[33] Delles clasificaciones inclúin a esti grupu dientro del orde Arthrodira.[34]

PtyctodontidaEditar

Estos placodermos, qu'habitaben de normal en medios marinos, nun superaben los 20 centímetros de llargor.[35] Nesti grupu produció una amenorgamientu de les plaques ósees.[29] Delles formes presentaben claspers, que son elementos anatómicos allargaos, que s'atopen acomuñaos a les aletes coxales, y que tienen como función la fecundación interna.[29] El so rexistru toma dende'l Devónicu mediu hasta'l Devónicu cimeru.[35]

RhenanidaEditar

Estes formes del Devónicu, que probablemente habitaben medios marinos, teníen un aspeutu similar al de les rayes.[36] Les aletes pectorales yeren bien anches y la cola bien estrecha, como puede comprobase nos exemplares fósiles del xéneru Gemuendina.[29]

AcanthothoraciEditar

Les plaques de la cabeza yeren similares a la de los exemplares más primitivos del orde Arthrodira.[29] Unu de les sos traces más carauterístiques ye que los exemplares xuveniles teníen les plaques separaes, y estes xuníense cuando l'exemplar yera adultu.[29] Hai rexistru d'estes formes nel Devónicu inferior (Lochkoviense).[37]

FiloxeniaEditar

Nun tán bien clares les rellaciones filoxenétiques de los placodermos dientro de los gnatostomados.[8] Les hipótesis más aceptaes son:[38][39][17]

  • Placodermi ta más estrechamente emparentáu cola clase Chondrichthyes que col restu de gnathostomados. Creóse la clase Elasmobranchiomorphi, qu'incluyía los placodermos y los condrictios.[17] Les semeyances que presenten estos dos grupos son la presencia d'un clasper na aleta coxal y la presencia d'un cartílagu que xune'l globu ocular col craniu.[39]

Nel pasáu tamién s'establecieron rellaciones filoxenétiques ente los placodermos y los dipnoos, o los acipenséridos.[17]

CladogramaEditar

ReproducciónEditar

Los placodermos son los primeros organismos vivíparos qu'apaecen nel rexistru fósil.[41] Nel xacimientu australianu de Gogo topáronse restos fósiles de fai 380 millones d'años pertenecientes a dos especies de ptyctodontidos (Materpiscis attenboroughi y Austroptyctodus gardineri), con embriones nel so interior.[42] Un añu más tarde, publicóse'l descubrimientu d'embriones dientro d'exemplares fósiles de la especie Incisoscutum ritchiei (Arthrodira) nel mesmu xacimientu, y amás atopáronse evidencies qu'indicaben qu'usaben l'aleta coxal pa la cópula, al igual que los Chondrichthyes.[43] Otros placodermos qu'usaben l'aleta coxal pa copular yeren los del xéneru Austrophyllolepis.[44] Enantes pensábase que los placodermos yeren ovíparos, fertilizándose les güeves fora del cuerpu de la madre.[45]

 
Fósil de Materpiscis attenboroughi col embrión dientro. Pueden apreciase el sacu vitelín, el gordón umbilical y los güesos y quexales del embrión.
 
Louis Agassiz (1807-1873) foi'l primera naturalista n'estudiar los placodermos.

EstinciónEditar

Artículu principal: Estinción masiva del Devónicu

A finales del Devónicu, na llende Frasniense-Fameniense, producióse una estinción masiva, na cual sumieron el 75% de les families de pexes y el 70% de los invertebraos marinos.[46][47][48] Nun se conocen cualos son les causes que la provocaron, magar se formularon delles hipótesis: glaciación, volcanismo, cambeos na química de l'agua, descensu de la cantidá d'osíxenu y impacto meteorítico.[49][50] Producióse un amenorgamientu de la circulación d'agua ente les cuenques oceániques, lo que xeneró un estáu d'anoxia nos mares costeros.[48] Tamién se vieron afeutaos por esti eventu les especies d'agua duce.[51]

Desparecieron en gran cantidá los organismos constituyentes de los petóns de la dómina: estromatopóridos y corales rugosos.[50] Tamién sumieron munches especies de trilobites y braquiópodos.[50] Dientro de los vertebraos, los conodontos y los agnatos casi sumen por completu,[50] y de la clase Placodermi nun sobrevivió nenguna especie.[52] Llama l'atención que nin les plantes nin los animales terrestres viéronse afeutaos por esti episodiu.[50]

Hestoria del estudiu de los placodermosEditar

El primera naturalista en publicar estudios sobre placodermos foi Louis Agassiz, na so obra de cinco volúmenes sobre fósiles de peces (1833-1843).[53] Sicasí, foi'l paleontólogu suecu Erik Stensiö el primeru qu'estudió la so anatomía en fondura.[54] A principios del s. XX diose cuenta de que pa determinar les rellaciones ente los pexes fósiles tenía de centrase na anatomía interna de tales organismos.[55] En 1969 propunxo que ciertos tiburones escastaos, les rayes y les quimeras taben emparentaes con tres grupos distintos de placodermos: Arthrodira, Rhenanida y Ptyctodontida.[55] L'orde Stensioellida, un grupu que d'antiguo se consideraba perteneciente a la clase Placodermi, pero qu'agora s'inclúi dientro de los holocéfalos,[56] lleva esi nome nel so honor.[57]

Na década de 1930, D. M. S. Watson, un anatomista escocés, reparó unos apéndices cartilaxinosos cubiertos de plaques que surdíen de la cintura ósea en dellos exemplares machos de pictodóntidos, pero nun los rellacionó cola fecundación.[58] El descubrimientu d'embriones en fósiles de pictodóntidos y artródiros na primer década confirmaron que ciertes especies de placodermos reproducir por aciu cópula, siendo probablemente nesta clase de pexes onde s'anició esta forma de reproducción.[58]

Ver tamiénEditar

ReferenciesEditar

  1. Paleobiology Database. «class Placodermi» (inglés). Consultáu'l 25 d'avientu de 2009.
  2. 2,0 2,1 2,2 University of California. Museum of Paleontology. «Introduction to the Placodermi» (inglés). Consultáu'l 18 de payares de 2009.
  3. 3,0 3,1 Janvier, Philippe (2003). Early vertebrates (n'inglés). Cambridge University Press, 408. ISBN 9780198526469.
  4. 4,0 4,1 S. Helfman, Gene (1997). The diversity of fishes (n'inglés). Wiley-Blackwell, 157. ISBN 9780865422568.
  5. Encyclopædia Britannica Online. «Placoderm» (inglés). Consultáu'l 21 de payares de 2009.
  6. 6,0 6,1 6,2 Devonian Times (9 de xunetu de 2005). «More About Placoderms» (inglés). Consultáu'l 20 de payares de 2009.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Palaeos. «Placodermi: Overview» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 20 d'avientu de 2010. Consultáu'l 21 de payares de 2009.
  8. 8,0 8,1 I. Coates, Mike; Y. K. Sequeira, Sandy (2001). «Early Sharks and Primitive Gnathostome Interrelationships», en Per Erik Ahlberg: [1] (n'inglés). CRC Press, 242. ISBN 0415233704.
  9. 9,0 9,1 Janvier, Philippe (2003). Early vertebrates (n'inglés). Cambridge University Press, 172. ISBN 9780198526469.
  10. fosil.org. «Pisciformes (Peces)». Consultáu'l 20 de payares de 2009.
  11. Vargas, Alexander. «Peces y anfibios». Consultáu'l 21 de payares de 2009.
  12. 12,0 12,1 fosil.com.es. «Placodermos». Consultáu'l 20 de payares de 2009.
  13. Scott, James (9 de xunetu de 2005). «La primer vida non marina». Consultáu'l 20 de payares de 2009.
  14. Goujet; C. Young, Gavin (2004). «Placoderm anatomy and phylogeny: new insights», en G. Arratia, M. V. H. Wilson & R. Cloutier: (n'inglés). Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 109-126. ISBN 389937052X.
  15. C. Young, Gavin. «Did placoderm fish have teeth?» (n'inglés). Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4). 0272-4634. http://www.jstor.org/pss/4524408. 
  16. 16,0 16,1 Meredith Smith, Moya & Johanson, Zerina. «Separate Evolutionary Origins of Teeth from Evidence in Fossil Jawed Vertebrates» (n'inglés). Science 299 (5610). 0036-8075. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/299/5610/1235?ijkey=9068816a3hala3cb892b9f0da22ad66eb35494a631&keytype2=tf_ipsecsha. 
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 G. Gardiner, Brian. «The relationship of placoderms» (n'inglés). Journal of Vertebrate Paleontology 4 (3). 0272-4634. http://www.jstor.org/pss/4522999. 
  18. NeoFronteras (15 de xineru de 2008). «Pruebes fósiles d'estadiu entemediu na evolución del güeyu». Consultáu'l 20 de payares de 2009.
  19. Goujet (2001). «13. Placoderms and basal gnathostome apomorphies», en Per Erik Ahlberg: [2] (n'inglés). CRC Press, 210. ISBN 0415233704.
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 J. Benton (2000). Vertebrate palaeontology (n'inglés). Wiley-Blackwell, 54. ISBN 9780632056149.
  21. 21,0 21,1 Bifield, Kat. «A study of the structure and function of the post-cranial skeleton of two orders of Placoderms. Arthrodira and Ptyctodontida» (inglés). Consultáu'l 18 de payares de 2009.
  22. Trinajstic, Kate & A. Long, John. «A new genus and species of Ptyctodont (Placodermi) from the Llate Devonian Gneudna Formation, Western Australia, and an analysis of Ptyctodont phylogeny» (n'inglés). Geological Magacín 146 (5). 0016-7568. http://geolmag.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/146/5/743. 
  23. Rücklin, Martin. «A new Frasnian placoderm assemblage from the eastern Anti-Atles, Morocco, and its palaeobiogeographical implications» (n'inglés). Paleoworld. doi:10.1016/j.palwor.2009.11.002. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B83WC-4XNW4CY-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1177698218&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=3f559y823d65adee1b4y2d6a4eeaa4f0. 
  24. 24,0 24,1 Palaeos. «Placodermi: Antiarcha» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 29 de setiembre de 2007. Consultáu'l 22 de payares de 2009.
  25. Hooper Virtual Natural History Museum. «Antiarchi» (inglés). Consultáu'l 23 de payares de 2009.
  26. The Virtual Petrified Wood Museum (2008). «Science Olympiad» (inglés). Consultáu'l 27 d'avientu de 2009.
  27. Palaeos. «The Arthrodires -- Introduction» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 1 de xineru de 2006. Consultáu'l 24 de payares de 2009.
  28. 28,0 28,1 Hooper Virtual Natural History Museum. «Arthrodira» (inglés). Consultáu'l 24 de payares de 2009.
  29. 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 J. Benton (2000). Vertebrate palaeontology (n'inglés). Wiley-Blackwell, 56. ISBN 9780632056149.
  30. 30,0 30,1 Palaeos. «Petalichthyida» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 1 de xineru de 2006. Consultáu'l 25 de payares de 2009.
  31. Hooper Virtual Natural History Museum. «Phyllolepida» (inglés). Consultáu'l 26 de payares de 2009.
  32. 32,0 32,1 Palaeos. «Phyllolepida» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 1 de xineru de 2006. Consultáu'l 26 de payares de 2009.
  33. C. Young, Gavin. «New Phyllolepids (Placoderm Fishes) from the middle-llate Devonian of Southeastern Australia» (n'inglés). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2). 0272-4634. http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2005)025%5B0261:NPPFFT%5D2.0.CO%3B2. 
  34. Goujet, Daniel; C. Young, Gavin. «Interrelationships of placoderms revisited» (n'inglés). Geobios 28 (2). 0016-6995. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6X0V-4G23T8D-J&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1117369218&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=f694d819dfeb48y1f9aa28b9dea5y429. 
  35. 35,0 35,1 Palaeos. «Ptyctodontida» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 1 de xineru de 2006. Consultáu'l 27 de payares de 2009.
  36. Palaeos. «Rhenanida» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 1 de xineru de 2006. Consultáu'l 30 de payares de 2009.
  37. The Paleobiology Database. «Acanthothoraci» (inglés). Archiváu dende l'orixinal, el 6 de marzu de 2010. Consultáu'l 1 d'avientu de 2009.
  38. Janvier, Philippe (2003). Early vertebrates (n'inglés). Cambridge University Press, 242. ISBN 9780198526469.
  39. 39,0 39,1 39,2 Janvier, Philippe. «Tree of Life. Gnathostomata» (inglés). Consultáu'l 26 d'avientu de 2009.
  40. Carr RK, Johanson Z and Ritchie A (2009) el_2009.pdf "The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates" Journal of morphology, 270 (7): 775–804. doi 10.1002/jmor.10719
  41. Serviciu d'Información y Noticies Científiques (25 de febreru de 2009). «La fertilización interna, más antigua de lo que se creía». Consultáu'l 27 d'avientu de 2009.
  42. A. Long, John; Trinajstic, Kate; C. Young, Gavin & Senden, Tim. «Live birth in the Devonian period» (n'inglés). Nature (453). doi:10.1038/nature06966. http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7195/abs/nature06966.html. 
  43. A. Long, John; Trinajstic, Kate & Johanson, Zerina. «[http://www.nature.com/nature/journal/v457/n7233/full/nature07732.html Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates]» (n'inglés). Nature (457). 0028-0836. http://www.nature.com/nature/journal/v457/n7233/full/nature07732.html. 
  44. Insciences. «Sex more ancient and common than thought» (inglés). Consultáu'l 27 d'avientu de 2009.
  45. RTVE. «pexes-prehistoria-pioneros-copulacion-reproductiva/237648.shtml Los pexes de la prehistoria, pioneros de la copulación reproductiva». Consultáu'l 27 d'avientu de 2009.
  46. Portal Ciencia. «Grandes Estinciones». Consultáu'l 30 de payares de 2009.
  47. Theatres of Learning. «The Devonian Mass Extinction» (inglés). Consultáu'l 1 d'avientu de 2009.
  48. 48,0 48,1 Hooper Virtual Natural History Museum. «Origin and Extinction» (inglés). Consultáu'l 1 d'avientu de 2009.
  49. Hooper Virtual Natural History Museum. «Speculated Causes of the Devonian Extinction» (inglés). Consultáu'l 1 d'avientu de 2009.
  50. 50,0 50,1 50,2 50,3 50,4 PBS. «Devonian Period (417-354 mya)» (inglés). Consultáu'l 2 d'avientu de 2009.
  51. Smithsonian National Museum of Natural History. «The Devonian Extinction» (inglés). Consultáu'l 16 d'avientu de 2009.
  52. Ohio History Central. «Placoderm Fossils» (inglés). Consultáu'l 2 d'avientu de 2009.
  53. Dinosaur Jungle. «Placoderms» (inglés). Consultáu'l 18 d'avientu de 2009.
  54. Fish KB. «Preistoric fish» (inglés). Consultáu'l 17 d'avientu de 2009.
  55. 55,0 55,1 Janvier, Philippe (2003). Early vertebrates (n'inglés). Cambridge University Press, 315. ISBN 9780198526469.
  56. University of Bristol. «Orders Stensioellida & Pseudopetalichthyida» (inglés). Consultáu'l 25 d'avientu de 2009.
  57. Hewitt Rich; Adams Fenton, Mildred & Lane Fenton, Carroll (1996). «From Starfish to fish, Lords of the Water», en Thomas Hewitt Rich: [3] (n'inglés). Courier Dover Publications, 355. ISBN 9780486293714.
  58. 58,0 58,1 A. Long, John. «Orixe de la copulación». Investigación y Ciencia (414). 0210-136X, 16-21. 

Enllaces esternosEditar