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Archaeopteryx

Archaeopteryx ye un xéneru estinguíu d'aves primitives, con calteres entemedios ente los dinosaurio emplumaos y les aves modernes. El nome deriva del griegu antiguu ἀρχαῖος (archaīvos) que significa «antiguu», y πτέρυξ (ptéryx), que significa «pluma» o «ala». N'español suel acastellanase como arqueópterix. Dende'l SIEGLU|XIX||s}} foi xeneralmente aceptáu polos paleontólogos, y señaláu nes obres de consulta como l'ave más antigua conocida (miembru del grupu Avialae).[1] Sicasí, identificáronse aviales potencialmente más antiguos, incluyendo a Anchiornis, Xiaotingia y Aurornis.[2]

Archaeopteryx
Rangu temporal: 150,8 Ma-145,5 Ma
(Xurásicu Cimeru)
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Superorde: Dinosauria
Orde: Saurischia
Suborde: Theropoda
(ensin clasif.): Avialae
Familia: Archaeopterygidae
Xéneru: Archaeopteryx
Meyer, 1861 [nomen conservandum]
Especies
Sinonimia
Consultes
[editar datos en Wikidata]

Archaeopteryx vivió nel periodu Xurásicu Cimeru hai unos 150 millones d'años, no que güei ye'l sur d'Alemaña, mientres un momentu en que Europa yera un archipiélagu d'islles nun mar tropical templáu poco fondu, muncho más cerca del ecuador de lo que ta agora. Similar en forma a una pega europea, con individuos más grandes, posiblemente, algamaren el tamañu d'un cuervu.[3] Archaeopteryx podría crecer a alredor de 0,5 m de llargor. A pesar del so pequeñu tamañu, presentaba amplies ales y l'habilidá inferida de volar o entamar, Archaeopteryx tien más de mancomún con otros pequeños dinosaurios del Mesozoicu que coles aves modernes. En particular, comparte les siguientes carauterístiques coles deinonicosaurios (dromeosáuridos y trodóntidos): quexales con dientes afilaos, tres dedos con garres, una llarga cola güesuda y deos segundos hiperextensibles ("garra asesina"), plumes (que tamién suxeren homeotermia), y diverses carauterístiques de la cadarma.[4][5]

Estes carauterístiques faen de Archaeopteryx un candidatu claru como forma de transición ente los dinosaurios y les aves.[6][7] Poro, Archaeopteryx xuega un papel importante, non solo nel estudiu del orixe de les aves, sinón tamién nel estudiu de los dinosaurios. Foi nomáu dende una pluma en 1861.[8] Esi mesmu añu, anuncióse'l primer espécime de Archaeopteryx completu. A lo llargo de los años afayáronse fósiles d'otros diez exemplares de Archaeopteryx. A pesar de la variación ente estos exemplares, la mayoría de los espertos consideren que tolos restos que s'afayaron como pertenecientes a una única especie, anque esto inda ye oxetu d'alderique.

La mayoría de los once fósiles inclúin impresiones de plumes. Por cuenta de que estes plumes son d'una forma avanzada (remeres), estos fósiles son evidencia de que la evolución de les plumes empecipió antes del Xurásicu Cimeru.[9] L'espécime tipu de Archaeopteryx foi afayáu tan solu dos años dempués de que Charles Darwin publicara L'orixe de les especies. El Archaeopteryx paecía confirmar les teoríes de Darwin y convirtióse nuna pieza clave d'evidencia pal orixe de les aves, alderique sobre les formes de transición, y la confirmación de la evolución.

Descripción

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Comparanza de tamañu ente un humanu y dellos especímenes de Archaeopteryx.

Archaeopteryx vivió mientres la edá Titoniense Inferior del periodu Xurásicu, hai aproximao 150,8-148,5 millones d'años.[10] La mayor parte de los especímenes de Archaeopteryx que s'afayaron provienen de la caliar de Solnhofen en Baviera, sur d'Alemaña, que ye un lagerstätte, una formación xeolóxica conocida polos sos fósiles magníficamente detallaos.[11]

Archaeopteryx yera más o menos del tamañu d'un cuervu,[3] con amplies ales que yeren arredondiaes nos estremos y una llarga cola en comparanza col llargor del cuerpu. Podía llegar a un máximu de 500 milímetros de llargor del cuerpu, con un pesu envaloráu de 0,8 a 1 kilogramu.[3] Les plumes del Archaeopteryx, anque menos documentaes de les sos otres carauterístiques, son bien similares na so estructura y el diseñu a les plumes d'aves d'anguaño.[11] Magar la presencia de numberoses traces aviares,[12] sicasí, el Archaeopteryx tenía munches carauterístiques de los dinosaurios terópodos. A diferencia de les aves modernes, Archaeopteryx tenía pequeños dientes,[11] según una llarga cola ósea, carauterístiques que compartía con otros dinosaurios de la dómina.[13]

Por cuenta de que amuesa un gran númberu de carauterístiques de mancomún tanto coles aves como los dinosaurios non avianos, Archaeopteryx foi usualmente consideráu como un venceyu ente ellos.[11] Na década de 1970, John Ostrom, siguiendo la idea de T. H. Huxley de 1868, afirmó que les aves evolucionaron de los dinosaurios terópodos y Archaeopteryx yera una pieza crítica pa esta afirmación; tenía ciertes traces avianos, como la espoleta, plumes de vuelu, ales, y una primer deda parcialmente puestu al aviesu xunto a carauterístiques típiques de los terópodos. Por casu, tien un llargu procesu ascendente nel talón, plaques interdentales, un procesu obturador del isquion, y llargos cheurones na cola. En particular, Ostrom consideró que Archaeopteryx yera notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae.[14][15][16][17][18][19][20][21][22]

Plumaxe

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Semeya de 1880 del espécime de Berlín de Archaeopteryx, amosando les plumes de les pates que fueron depués removíes mientres la preparación

,

Los especímenes de Archaeopteryx son notables polos sos bien desenvueltes plumes de vuelu. Estes yeren marcadamente asimétriques y amosaben la estructura propia de les plumes de vuelu de les aves modernes, con vexilos que-y daben estabilidá gracies a la disposición de les cazos, bárbules y los barbicelos.[23] Les plumes de la cola yeren menos asimétriques, de nuevu d'acordies cola situación de les aves modernes y tamién teníen vexilos firmes. El pulgar, sicasí, nun tenía un conxuntu separáu móvil de plumes (l'alula).

El plumaxe corporal de Archaeopteryx ta menos documentáu y solo foi investigáu con propiedá nel bien calteníu espécime de Berlín. Por tanto, como más d'una especie puede tar arreyada, la investigación de les plumes del espécime de Berlín non necesariamente aplica pal restu de les especies de Archaeopteryx. Nesi exemplar, hai una especie de "pantalones" de plumes bien desenvueltes nes pates; dalgunes d'estes plumes paecen tener la estructura básica de plumes de contorna, pero tán daqué descompuestes (escarecen de barbicelos como nes aves ratites).[24] Sicasí, son parcialmente firmes y por tanto capaces de soportar el vuelu.[25]

 
Ilustración anatómica comparando a la "cola de fronda" de Archaeopteryx cola "cola d'abanicu" d'una ave moderna.

Un parche de plumes penácees atopar a lo llargo del so llombu, que ye bien paecíu a les plumes de contorna del plumaxe corporal de les aves modernes por ser simétricu y firme, anque non tan ríxidu como les plumes arreyaes nel vuelu. Amás de esto, los rastros de plumes nel espécime de Berlín llindar a una especie de "proto-plumón" bien asemeyáu al topáu nel dinosauriu Sinosauropteryx, siendo descompuestu y peludo, siendo posiblemente más paecíu en vida a pode qu'a les plumes (anque non na so estructura microscópica). Estes apaecen nel restu del cuerpu, hasta onde estes estructures tán calteníes y non esaniciaes pola preparación, y la parte inferior del pescuezu.[26]

Per otra parte, nun hai indicación de qu'hubiera plumes na parte cimera del pescuezu y la cabeza. Anque ye concebible qu'estes zones tuvieren desnudes, esto tamién podría ser un efeutu de la preservación. Paez que munchos especímenes de Archaeopteryx quedaron empotraos en sedimentu anóxico dempués de quedar al debalu por dalgún tiempu sobre los sos llombos nel mar —la cabeza, el pescuezu y la cola xeneralmente dóblense escontra baxo, lo cual suxer que los especímenes apenes empezaren a descomponese cuando se fundieron, y los tendones y músculos relaxar de tal manera que se llogró la forma carauterística de los especímenes fósiles—.[27] Esto podría significar que la piel yá s'allandiara y afloxara, lo cual ye reforzáu pol fechu de qu'en dellos especímenes les plumes de vuelu taben empezando a desapegase al puntu de quedar enllastraes nel sedimentu. Por tantu haise hipotetizado qu'estos especímenes mover pol llechu marín na agua somero por dalgún tiempu antes de soterrase, les plumes de cabeza y del pescuezu fuéronse esprendiendo, ente que les plumes de la cola que taben meyor suxetaes permanecieron nel so sitiu.[28]

L'orixe de les plumes constitúi un misteriu que Archaepteryx nun ayudar a resolver, pos les suyes son dafechu modernes; de seguro estes empezaron a desenvolvese antes del Xurásicu Cimeru.[29] Sicasí, conócense dellos dinosaurios celurosaurianos, estrechamente emparentaos colos arqueópterix. Dalgunos d'ellos tamién presenten plumes (como les descubiertes en Velociraptor nel 2007[30]) y otres fibres d'estructura más senciella o protoplumas. Los dinosaurios emplumaos confirmen que les plumes aniciáronse primero que les primeres aves como los arqueópterix. Les plumes, al igual que los pelos y les escames reptilianas, tán formaes por una resistente proteína llamada queratina. Esto fixo suponer mientres enforma tiempu que la pluma vien de una escama "esmorniada". Anguaño les pruebes xenétiques, paleontolóxiques y embriolóxiques favorecen otra esplicación distinta que se debe a Prum y Brush:[31] les plumes vienen de estructures bueques y cilíndriques asemeyaes a escayos.

Coloración

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Reconstrucción artística ilustrando una interpretación del estudiu de Carney.[32]

En 2011, l'estudiante graduáu Ryan Carney y los sos colegues llevaron a cabu'l primer estudiu de los colores d'un espécime de Archaeopteryx.[32] Usando la teunoloxía del microscopiu de barríu y un analís de fluorescencia de rayos X, l'equipu foi capaz de detectar la estructura de los melanosomes nel únicu exemplar de la pluma descrita en 1861. La estructura resultante foi entós comparada a la de 87 especies modernes d'aves y determinóse con un altu porcentaxe de probabilidá de que'l so color yera negru. La pluma estudiada probablemente yera una pluma de cobertoria, que podría cubrir parcialmente les plumes primaries nes ales. Anque l'estudiu nun implica que Archaeopteryx fuera dafechu negru, suxer que tenía una coloración escura qu'incluyía a la so cobertoria. Carney señaló qu'esto ye coherente colo que se sabe de les carauterístiques de vuelu, una y bones los melanosomas negros tienen propiedaes estructurales que fortalecen a les plumes pal vuelu.[33] Un estudiu de 2013 publicáu na revista Journal of Analytical Atomic Spectrometry,[34] amosó nuevos analises de les plumes de Archaeopteryx que revelaben que l'animal puede tener un patrón de coloración complexu basáu en plumaxe escuru y claro, coles puntes de les sos plumes de vuelu siendo principalmente de negru en llugar de que la pluma entera fuera de color negru. Pudo ser pa la ostentación o pal vuelu, pero permanez na incertidume. L'escanio, realizáu con una radiación de sincrotón d'una fonte de lluz pa emitir un fexe de rayos X y asina identificar dellos pigmentos, foi fecha namái nunes poques partes d'una pluma, dexando la coloración completa de Archaeopteryx na especulación.[35]

Paleobioloxía

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Capacidá de vuelu

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Como nes ales de les aves modernes, les plumes de vuelu de Archaeopteryx yeren daqué asimétrica y les sos plumes caudales yeren anches. Esto implica que les ales y la cola yera usaes pa xenerar elevación, anque nun ye claru si Archaeopteryx yera a cencielles un planiador o yera capaz de volar viviegamente. La falta d'un esternón oseu suxer que nun yera un volador bien fuerte, anque los músculos de vuelu pueden tar suxetos a la gruesa espoleta en forma de bumerán, a los coracoides en forma de placa, o quiciabes, a un esternón cartilaxinosu. La orientación escontra los llaos de l'articulación del glenoideo (el costazu) ente la escápula, el coracoides y el húmeru —en cuenta de la disposición dorsal que s'atopa nes aves modernes— puede indicar que Archaeopteryx yera incapaz d'alzar les sos ales sobre'l so llombu, una traza necesaria pal movimientu ascendente nel aletéu del vuelu activu. Acordies con un estudiu de Philip Senter publicáu en 2006, Archaeopteryx yera verdaderamente incapaz de volar aleteando como les aves modernes, pero bien pudo usar una téunica d'entamo con un aletéu puramente descendente.[36]

Les ales de Archaeopteryx yeren relativamente grandes, los cual pudo resultar nuna baxa perda de la velocidá y un radiu de xiru amenorgáu. La forma curtio y arrondao de les ales pudo amontar l'arrastre, pero tamién pudo ameyorar l'habilidá de Archaeopteryx pa movese al traviés d'ambientes llenos de torgues como los árboles y arbustos (formes de les similares reparar nes aves que vuelen n'ambientes montiegos o de arbustos como los cuervus y faisanes). La presencia d'ales posteriores, ye dicir plumes de vuelu asimétriques que partíen de les pates asemeyaes a les vistes en dromeosáuridos como Microraptor, tamién pudo ayudar a la movilidá aérea de Archaeopteryx. El primer estudiu detalláu de les ales posteriores realizáu por Longrich en 2006, suxirió qu'estes estructures formaben más del 12 % del total del perfil alar. Esto pudo amenorgar la perda de velocidá por más del 6 % y el radiu de xiru en más de 12 %.[37]

Les plumes de Archaeopteryx yeren asimétriques. Esto haise interpretáu como evidencia de que yera un animal volador, una y bones les aves non voladores tienden a tener plumes simétriques, pero dalgunos científicos, incluyendo a Thomson y Speakman, cuestionaron esto. Ellos estudiaron a más de 70 families d'aves actuales, y atoparon que delles especies non voladores tienen ciertu rangu s'asimetría nes sos plumes, y que les plumes de Archaeopteryx cayen nesti rangu.[38] Sicasí, el grau d'asimetría de Archaeopteryx ye más típicu de los voladores lentos que de les aves non voladores.[39]

 
L'espécime de Múnich.

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke na revista Science publicaron un artículu nel cual ellos analizaron los raquis de les plumes primaries de Confuciusornis y Archaeopteryx. L'analís suxirió que los raquis d'estos dos xéneros yeren más delgaes y débiles que les de les aves modernes en rellación al so pesu corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx, xunto con Confuciusornis, yeren incapaces d'usar el vuelu con aletéu.[40] Esti estudiu foi criticáu por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe suxirió que ye dificultosu midir les raquis de les plumes fosilizaes, y Currie especuló que Archaeopteryx y Confuciusornis tienen de ser capaces de volar en dalgún grau, yá que los sos fósiles son calteníos no que se cree son sedimentos marinos o llacustres, polo que tuvieron de poder volar sobre les agües abiertes.[41] Gregory S. Paul tamién manifestó'l so desalcuerdu con esti estudiu, afirmando nuna respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habíen sobrestimado los pesos d'estes aves primitives, y que les estimaciones de pesu más exactes dexaben el vuelu activu inclusive con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke consideraren un pesu de 250 gramos pal espécime de Múnich de Archaeopteryx, un exemplar xuvenil, basándose nes estimaciones de pesu de los especímenes mayores. Paul señaló qu'una estimación de pesu más razonable pal espécime de Múnich ye de cerca de 140 gramos. Paul tamién criticó les midíes mesmes de los raquis, notando que les plumes d'esti exemplar tienen una mala preservación. Nudds y Dyke reportaron un diámetru de 0.75 milímetros pa la pluma primaria más llarga, lo cual Paul nun pudo confirmar usando fotografíes. Paul midió dalgunes de les plumes primaries internes, atopando raquis de 1.25-1.4 milímetros transversalmente.[42] A pesar d'estes crítiques, Nudds y Dyke caltuvieron les sos conclusiones orixinales. Ellos señalaron que l'afirmación de Paul, qu'un Archaeopteryx adultu tuvo de ser un meyor volador que l'espécime xuvenil de Múnich, yera dudosa. Esto debe a que, según el so razonamientu, riquiría un raquis inclusive más gruesu, ensin que se presentara entá evidencia d'este.[43] Otra posibilidá ye que nun algamaren el vuelu como tal, sinón qu'en llugar d'ello usaren les sos ales como ayudes pa xenerar sustentación adicional mientres corría sobre l'agua de la mesma manera que'l llagartu basiliscu.[44][45]

 
Retruque del espécime de Londres.

En 2004, los científicos analizaron un detalláu escanio TAC del neurocráneo del espécime de Londres de Archaeopteryx concluyendo que'l so celebru yera significativamente mayor que'l de munchos dinosaurios, indicando que tenía'l tamañu cerebral necesariu pa volar. L'anatomía cerebral xeneral foi reconstruyida usando l'escanio. La reconstrucción amosó que les rexones acomuñaes cola visión tomaben cerca d'un terciu del celebru. Otres árees bien desenvueltes arreyaben l'audición y la coordinación muscular.[46] L'escanio del craniu tamién reveló la estructura del so oyíu internu. Esta paezse más a la de les aves modernes qu'a la de los reptiles non avianos. Estes carauterístiques tomaes en xunto suxeren que Archaeopteryx tenía unos afinaos sentíos de l'audición, el balance, la perceición espacial y la coordinación necesaria pa volar.[47] Archaeopteryx tenía una proporción del telencéfalu con respectu al total del celebru de 78% como nes aves modernes, distintu de la condición vista nos dinosaurios non celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus, que teníen una anatomía del celebru y del oyíu internu más asemeyada a la de los cocodrilos.[48]

Archaeopteryx sigue xugando un papel importante nos alderiques científicos avera del orixe y la evolución de les aves. Dellos científicos ver como un animal trepador semiarbóreo, siguiendo la idea de que les aves evolucionaron de formes planeadoras habitantes de los árboles (la hipótesis de "cayida de los árboles" pa la evolución del vuelu propuesta por O. C. Marsh). Otros científicos ven a Archaeopteryx como un rápidu corredor sobre tierra, sofitando la idea de que les aves desenvolvieron el vuelu al correr (la hipótesis de "dende'l suelu escontra riba" propuesta por Samuel Wendell Williston). Inclusive otros suxirieron que Archaeopteryx puede tar en casa tantu nos árboles como nel suelu, como los cuervos modernos, y ye esta última idea la que se considera meyor sofitada poles carauterístiques morfolóxiques. En xunto, paez que la especie nun taba particularmente especializada pa correr sobre'l suelu o pa posase. Un escenariu delineado por Elżanowski en 2002 suxirió que Archaeopteryx usaba les sos ales mayormente pa escapar de los depredadores realizando planeos atayaos con curtios movimientos descendentes p'algamar socesivamente cañes más altes, o alternativamente, pa cubrir distancies más llargues al entamar escontra baxo dende derribadorios o copes de los árboles.[28]

Per otra parte, Meseguer y collaboradores publicaron en 2012 los ensayos aerodinámicos realizaos con un modelu de l'ave nun túnel de vientu, nos que comprobaron qu'en Archaeopteryx yá se desenvolvieren dispositivos hipersustentadores análogos a los de les aves actuales. Per un sitiu probaron que la deflexión de cola mengua la velocidá necesaria pa desapegar y el consumu d'enerxía necesariu y, por otru, que'l primer deu de l'ala (el más internu) pudo tener significación aerodinámica y funcionar como'l precursor estructural del álula —pequeñu grupu de plumes que presenten les aves más modernes, que dexa'l vuelu a baxa velocidá, como n'aterrizaxes y despegues.[49]

Crecedera

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Enclinos de crecedera comparaes con otros dinosaurios y aves.

Un estudiu histolóxicu realizáu por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 amosó que Archaeopteryx tenía una crecedera relativamente lenta en comparanza a les aves modernes, presumiblemente porque les porciones más esteriores de los güesos de Archaeopteryx apaecen ruinamente vascularizadas;[3] en vertebraos vivos, los güesu ruinamente vascularizados se correlacionan a lentes tases de crecedera Tamién se supón que toles cadarmes conocíes de Archaeopteryx vienen d'exemplares xuveniles. Por cuenta de que los güesos de Archaeopteryx nun pudieron ser seccionados histológicamente nun analís esqueletocronológico formal (aniellu de crecedera), Erickson y los sos colegues utilizaron güesos vascularizados (porosidá) pa envalorar la tasa de crecedera de los güesos. Asumieron que'l güesu vascularizado deficiente crez a tases similares en toles aves y en particular Archaeopteryx . El güesu ruinamente vascularizado de Archaeopteryx podría crecer tan lentu como asocede nun coríu real (2,5 micrómetros per día) o tan rápido como'l d'una avestruz (4,2 micrómetros per día). Usando esti rangu de tases de crecedera ósea, los científicos calcularon cuánto tiempu tomaríalu a "crecer" cada espécime de Archaeopteryx al tamañu observable; pudo tomar a lo menos 970 díes (había 375 díes nun añu Xurásicu tardíu) p'algamar el tamañu adultu (0,8 a 1 kilogramu). L'estudiu tamién atopó que los aviares Jeholornis y Sapeornis crecieron de forma relativamente lenta, como lo fixo'l dromeosáurido Mahakala. Sicasí, los aviares Confuciusornis y Ichthyornis crecieron con relativa rapidez, siguiendo un enclín de crecedera similar a la de les aves modernes.[50] Una de les poques aves modernes que presenten una crecedera lenta ye'l quivi non volador, y los autores especularon que Archaeopteryx y el quivi tuvieron una tasa metabólica basal similar.[3]

Patrones d'actividá diaria

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Comparances realizaes ente los aniellos escleróticos de Archaeopteryx y aves y reptiles modernos indiquen que puede ser un animal diurnu, de manera similar a la de munches aves actuales.[51]

Paleoecoloxía

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Restauración de Archaeopteryx escorriendo un Compsognathus xuvenil.

La riqueza y diversidá de la caliar de Solnhofen na cual topáronse a tolos especímenes de Archaeopteryx refundió lluces sobre como difería la Baviera del Xurásicu con al respective de l'actual. La so llatitú yera similar a la de Florida, anque'l clima yera probablemente más secu, como s'evidencia polos fósiles de plantes con adautaciones pa condiciones grebes y la falta de sedimentos terrestres carauterísticos de los ríos. La evidencia de plantes, anque escasa, inclúi cícaes y coníferes ente que los animales atopaos inclúin a un gran númberu d'inseutos, llagartos pequeños, pterosaurios y al dinosauriu Compsognathus.[52]

La escelente preservación de los fósiles de Archaeopteryx y d'otros animales terrestres en Solnhofen indica que nun viaxaron bien lloñe antes del so preservación.[53] Los fósiles de Archaeopteryx, por tanto, proceden probablemente d'individuos que vivieron nes islles baxes qu'arrodiaben la llaguna de Solnhofen, en cuenta de ser aniciaos a partir de cadabres que llegaron al debalu dende bien lloñe.

Les cadarmes de Archaeopteryx son considerablemente menos numberosos nos depósitos de Solnhofen que los de pterosaurios, de los cualos identificáronse hasta siete xéneros distintos.[54] Los pterosaurios inclúin formes tales como Rhamphorhynchus perteneciente a la familia Rhamphorhynchidae, el grupu qu'apoderó'l nichu ecolóxicu anguaño ocupáu poles aves marines, y que s'escastaron a la fin del Xurásicu. Los fósiles de pterosaurios, que tamién inclúin a Pterodactylus, son lo bastante abondosos como pa refugar la idea de que yeren errantes de les islles mayores, asitiaes 50 quilómetros al norte.[55]

Les islles qu'arrodiaben a la llaguna de Solnhofen yeren semiárides y subtropicales con una llarga estación seca y poques agües.[56] L'análogu modernu más cercanu a les condiciones del antiguu Solnhofen sería la cuenca Orca al norte del Golfu de Méxicu, anque ye muncho más fonda que les llagunes de Solnhofen.[57] La flora d'estes islles taba afeches a condiciones seques y consistía polo xeneral de arbustos baxos (alredor de 3 metros d'altu).[58] Contrariamente a les reconstrucciones de Archaeopteryx que lo amuesen engatando por grandes árboles, estos paecen tar cuasi ausentes de les islles; topáronse pocos tueros nos sedimentos y el polen fosilizáu d'árboles ta ausente.

La forma de vida de Archaeopteryx ye malo de reconstruyir y hai delles teoríes al respeutu. Dellos investigadores suxirieron que taba principalmente afechu a la vida nel suelu,[59] ente qu'otros creen que yera sobremanera arbóreo.[60] L'ausencia d'árboles nun esclúi que Archaeopteryx tuviera una manera de vida arborícola una y bones delles especies d'aves actuales viven puramente en arbustos baxos.

La cadarma d'estos animales, del tamañu d'una palombu, paezse básicamente al d'un dinosauriu terópodo, presentando traces propies d'esti grupu, tales como una llarga cola ósea,[61] presencia de garres nos deos y de dientes nes quexals. Dellos aspeutos de la morfoloxía de Archaeopteryx, incluyendo'l llargor de les sos pates y l'allargamientu de los sos pies, apunten a maneres de vida tanto arborícola como terrestre; dellos espertos consideren probable que fueren xeneralistas, capaces d'alimentase tantu nos arbustos como sobre'l terrén abiertu, según a lo llargo de les costes de llagunes.[58] Probablemente cazaben preses pequeñes, atrapándoles colos sos quexales o coles sos garres, dependiendo del tamañu.

Historia

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Llinia temporal de los descubrimientos de Archaeopteryx hasta 2007 (ampliar).

Colos años, fueron atopaos dolce especímenes de cuerpos fósiles de Archaeopteryx y una pluma que puede pertenecer a esti xéneru. Tolos fósiles vienen de depósitos de caliares, estrayíos mientres sieglos, cerca de Solnhofen, Alemaña.[52][62]

 
La pluma solitaria, afayada en 1861.

El descubrimientu inicial, una única pluma, foi desenterrada en 1860 o 1861 y descrita por Christian Erich Hermann von Meyer. Ta agospiada anguaño nel Muséu d'Historia Natural de Berlín. Ye xeneralmente asignada a Archaeopteryx y foi'l holotipo inicial, pero si ye una pluma d'esta especie, o otra protoave entá por afayar, desconozse. Hai dellos nicios de que verdaderamente nun ye del mesmu taxón que la mayoría de les cadarmes (el «típicu» A. lithographica).[8]

La primer cadarma, conocíu como espécime de Londres (BMNH 37001),[63] foi afayáu en 1861 cerca de Langenaltheim, Alemaña, y quiciabes foi dau al médicu local Karl Häberlein en pagu polos sos servicios. Häberlein vender por £700 al Muséu d'Historia Natural de Londres, onde permanez dende entós.[52] Anque-y falta la mayor parte de la so cabeza y pescuezu, foi descritu en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura, indicando la posibilidá de que nun perteneza a la mesma especie que la pluma. Al añu siguiente, na cuarta edición de la so obra L'orixe de les especies,[64] Charles Darwin describió como dellos autores sosteníen «que la entera clase de les aves aportó a la so esistencia mientres el periodu Eocenu; pero agora sabemos, cola autoridá del profesor Owen, qu'una ave verdaderamente vivió mientres la deposición de l'arenisca verde superior; y entá más apocayá, esta estraña ave, el Archeopteryx, con una llarga cola de llagartu, lleva un par de plumes en cada articulación y les sos ales decoraes con dos garres llibres, foi afayada nes cayueles oolíticas de Solnhofen. Difícilmente dalgún descubrimientu recién amuesa más puxantemente qu'esti, qué pocu sabemos entá de los antiguos habitantes del mundu.»[65] Los arqueópterix convertir nuna de les tantes pruebes que confirmaron la evolución.[66][67][68]

El términu griegu "pteryx" (πτέρυξ) traduzse usualmente como "ala", pero tamién puede significar namái "pluma". Von Meyer suxirió esto na so descripción. De primeres él refirióse solo a la pluma que paecía asemeyase a les rémixes (plumes de vuelu) de les aves modernes, pero él tuviera conocencia del espécime de Londres gracies a un bocetu burdo, al cual refirióse como un «Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres» («cadarma d'un animal cubiertu de plumes similares»). N'alemán, esta ambigüedá resolver col términu Schwinge el cual nun alude necesariamente a una ala usada pal vuelu. Urschwinge foi la traducción preferida pa Archaeopteryx polos académicos alemanes nel SIEGLU|XIX||s}}. N'español, "pluma de vuelu antigua" ufierta un aproximamientu crudu a esti términu.

Dende entós recuperáronse once especímenes más:

El espécime de Berlín (HMN 1880) foi afayáu en 1874 o 1875 en Blumenberg cerca d'Eichstätt, Alemaña, pol granxeru Jakob Niemeyer. Ésti vendió'l fósil en 1876 al posaderu Johann Dörr pa poder mercar una vaca, quien de la mesma lo revendió a Ernst Otto Häberlein, el fíu de K. Häberlein. Foi puestu a la venta ente 1877 y 1881, lo qu'atraxo a dellos potenciales compradores incluyendo a O. C. Marsh del Muséu Peabody de la Universidá de Yale. Finalmente foi adquiríu por 20 000 marcos d'oru pol Muséu d'Historia Natural de Berlín, onde inda s'atopa calteníu. La transaición foi financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador de la conocida compañía que lleva'l so nome.[52] Descritu en 1884 por Wilhelm Dames, ye l'espécime más completu, y el primeru col craniu completu. En 1897 foi denomináu por Dames como una nueva especie, A. siemensii; una revisión recién sofita la identificación d'especie de A. siemensii.[28]

 
Retruque del espécime de Maxberg.

Compuestu namái d'un torso, el espécime de Maxberg (S5) foi afayáu en 1956 cerca de Langenaltheim; foi lleváu al profesor de Florian Heller en 1958, quien lo describió en 1959. L'espécime escarez de la cabeza y la cola, anque'l restu de la cadarma ta cuasi completu. Anque dalguna vegada foi espuestu nel Muséu Maxberg en Solnhofen, anguaño atópase en paradoriu desconocíu. Perteneció a Eduard Opitsch, quien lo emprestó al muséu hasta 1974. Tres la so muerte en 1991, afayóse la perda del exemplar, que bien pudo ser robáu o vendíu.

 
Llábanu col espécime de Haarlem.

El espécime de Haarlem (TM 6428, tamién conocíu como'l espécime de Teyler) foi afayáu en 1855 cerca de Riedenburg, Alemaña, y foi descritu como Pterodactylus crassipes en 1857 por von Meyer. Foi reclasificado como Archaeopterix en 1970 por John Ostrom y atópase nel Muséu Teylers en Haarlem, Países Baxos. Ye por tanto'l primer espécime conocíu, a pesar del error na so clasificación inicial. Tamién ye unu de los especímenes menos completos, consistiendo mayormente de güesos de les estremidaes, vértebres cervicales aisllaes y delles costielles. En 2017 foi nomáu como un xéneru separáu, Ostromia, que considérase como más cercanamente rellacionáu con Anchiornis de China.[69]

El espécime de Eichstätt (JM 2257) foi afayáu en 1951 cerca de Workerszell, Alemaña y foi descritu por Peter Wellnhofer en 1974. Anguaño atópase nel Muséu Xura d'Eichstätt, Alemaña. Ye l'exemplar de menor tamañu conocíu y el que tien el segundu craniu en meyor estáu. Podría constituyir posiblemente un xéneru separáu (Jurapteryx recurva) o siquier una especie separada (A. recurva).

El espécime de Solnhofen (BSP 1999) foi afayáu na década de 1970 cerca de Eichstätt y foi descritu en 1988 por Wellnhofer. Ta agospiáu nel Muséu Bürgermeister-Müller en Solnhofen, habiendo siendo clasificáu orixinalmente como Compsognathus por un coleicionista aficionáu, el mesmu burgomaestre Friedrich Müller, pol cual foi bautizáu'l muséu. Ye l'espécime de mayor tamañu conocíu y puede pertenecer a un xéneru y especie separaos, Wellnhoferia grandis. Fálten-y delles partes del pescuezu, cola, la columna vertebral y el craniu.

El espécime de Múnich (S6, enantes conocíu como'l espécime Solnhofen-Aktien-Verein) foi afayáu'l 3 d'agostu de 1992 cerca de Langenaltheim y foi descritu en 1993 por Wellnhofer. Atópase agospiáu nel Paläontologisches Museum München en Múnich, al que foi vendíu en 1999 por 1.9 millones de marcos. Tien lo que primeramente se consideró como un esternón oseu, que más tarde s'identificó como parte del coracoides,[70] pero pudo tener un esternón cartilaxinosu. Solo fálta-y el frente de la cara. Podría ser una especie separada, A. bavarica.

 
Espécime de Daiting.

Un octavu espécime fragmentariu foi afayáu en 1990, pero non na caliar de Solnhofen, sinón nos sedimentos más recién de Daiting, en Suabia. Polo tanto conozse como'l espécime de Daiting, y fuera conocíu dende 1996 a partir d'un retruque, de volao espuesta nel Naturkundemuseum en Bamberg. Permaneció ocultu por un llargu tiempu, razón pola cual moteyóse-y el 'pantasma', hasta que l'orixinal foi mercáu pol paleontólogu Raimund Albertsdörfer en 2009.[71] Tuvo per primer vegada espuestu al públicu xunto a otros seis fósiles orixinales de Archaeopteryx nel Munich Mineral Show n'ochobre de 2009.[72] Una revisión rápida polos científicos indicó qu'esti espécime podría ser una nueva especie de Archaeopteryx.[73] Foi topáu nun llechu de caliar que ye unos pocos cientos de miles d'años más recién que los demás afayos.[71]

 
L'espécime Bürgermeister-Müller (o "ala de pollu").

Otru fósil fragmentariu foi topáu en 2000. Tuvo en posesión d'un particular y dende 2004, ta en préstamu nel Muséu Bürgermeister-Müller de Solnhofen, polo que se-y conoz como'l espécime Bürgermeister-Müller; la mesma institución designar oficialmente como l'exemplar de les families Ottman y Steil, Solnhofen». Como'l fragmentu representa los restos d'una única ala de Archaeopteryx, el nome popular d'esti fósil ye «ala de pollu».

Por llargu tiempu nuna coleición privada en Suiza, el espécime de Thermopolis (WDC CSG 100) foi afayáu en Baviera y descritu en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donáu al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis (Wyoming), tien la cabeza y pies meyor calteníos; la mayor parte del pescuezu y el quexal inferior nun se caltuvieron. L'espécime de Thermopolis foi descritu en 2 d'avientu de 2005 nun artículu de la revista Science como «Un bien calteníu espécime de Archaeopteryx con traces de terópodo»; amuesa que Archaeopteryx escarecía de la deda trasera «al aviesu» —una traza bien estendida ente les aves— llindando la so habilidá de posase en cañes ya implicando que sería un animal terrestre o qu'engataría solo a los tueros.[74] Esto haise interpretáu como evidencia de la so ascendencia terópoda. En 1988, Gregory S. Paul afirmó topar evidencia d'una segunda deda hiperextensible, pero esto nun foi verificáu y aceptáu por otros científicos hasta que l'espécime de Thermopolis foi descritu.[75] «Hasta agora, esta traza pensábase que solo pertenecía a los parientes más cercanos d'esta especie, los deinonicosaurios.»[76]

L'espécime de Thermopolis foi asignáu a Archaeopteryx siemensii en 2007.[77] Considérase qu'esti espécime tien los restos de Archaeopteryx meyor calteníos y más completos conocíos.[78]

En 2011 anuncióse'l descubrimientu d'un oncenu espécime, anguaño calteníu nuna coleición privada. Dizse que ye unu de los más completos, pero escarez del craniu y un miembru delanteru.[79][80] La so descripción científica foi publicada en xunetu de 2014 na revista Nature.[81]

Un docenu espécime foi afayáu por coleicionistes aficionaos en 2010 na cantera Schamhaupten, pero l'afayu nun foi anunciáu hasta febreru de 2014.[82] Entá nun se describió científicamente.

Clasificación

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L'espécime Thermopolis.

A la fecha (2014), los fósiles d'esti xéneru son asignaos a una o dos especies, A. lithographica y A. siemensii, pero la so historia taxonómica foi complicada. Publicáronse docenes de nomes pal manizu de especímenes, munchos de los cualos son a cencielles errores d'escritura (lapsus). Anguaño interprétase que'l nome A. lithographica solo refierse a la única pluma descrita por von Meyer. Sicasí en 1954 Gavin de Beer concluyó que l'espécime de Londres yera'l holotipo. En 1960, Swinton propunxo que'l nome Archaeopteryx lithographica tenía de ser asitiáu na llista oficial de xéneros faciendo que los nomes alternativos Griphosaurus y Griphornis sían inválidos.[83] La ICZN aceptó implícitamente el puntu de vista de de Beer, llegando a suprimir la plétora de nomes alternativos propuestos en principiu pa los primeros especímenes de cadarmes,[84] los cualos na so mayoría resultaron de l'agria disputa ente von Meyer y el so oponente Johann Andreas Wagner (que'l so nome propuestu Griphosaurus problematicus —«llagartu enigmáticu problemáticu»— yera una burlla sogona del Archaeopteryx de von Meyer).[85] Adicionalmente, en 1977 determinóse que'l primer nome d'especie del espécime de Haarlem, crassipes, descritu por von Meyer como un pterosauriu primero que se diera cuenta de la so verdadera naturaleza, tamién tenía de ser suprimíu.[86][87]

Reparóse que la pluma, el primer espécime de Archaeopteryx descritu, nun se correspuende perbién coles plumes rellacionaes colos vuelos de Archaeopteryx. Verdaderamente ye una pluma de vuelu d'una especie contemporánea, pero'l so tamañu y proporciones indiquen que puede pertenecer a otra pequeña especie de terópodo con plumes, de les cualos hasta'l momentu solo conozse esta pluma.[8] Como a principios del SIEGLU|XXI||s}} la pluma foi considerada como'l espécime tipu, esto podría crear un significativu tracamundiu de nomenclatura por cuenta de que'l nome Archaeopteryx yá nun tendría de ser aplicáu más a les cadarmes. En 2007, dos equipos de científicos realizaron un pidimientu a la ICZN riquiendo que l'espécime de Londres fuera designáu explícitamente como'l tipu al designalo como'l nuevu espécime holotipo, o neotipo.[88] Esta suxerencia foi ratificada pola ICZN tres cuatros años d'alderique, y l'espécime de Londres foi designáu como'l neotipo en 3 d'ochobre de 2011.[89]

Especies

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Restauraciones esquelétiques de 8 especímenes

Magar s'argumentó a favor de la idea de que tou los especímenes pertenecen a una mesma especie,[90] esisten diferencies significatives ente estos. En particular, los especímenes de Múnich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis estremar de los de Londres, Berlín y Haarlem por ser más pequeños o enforma mayores, tener proporciones distintes de los deos de la mano, tener hocicos más delgaos con dientes apuntando escontra alantre, y la posible presencia d'un esternón. Por cuenta de estes diferencies, a la mayoría de los especímenes individuales dióse-yos el so propiu nome de la especie nun momentu o otru. L'espécime de Berlín foi designáu como Archaeornis siemensii, l'espécime de Eichstätt como Jurapteryx recurva, el de Múnich como'l Archaeopteryx bavarica, y el de Solnhofen como Wellnhoferia grandis.[28]

En 2007, publicóse una revisión de tolos especímenes bien calteníos, incluyendo al entós recién descubiertu espécime de Thermopolis y llegando a la conclusióm de qu'habría dos especies distintes de Archaeopteryx: A. lithographica (que consta siquier de los especímenes de Londres y Solnhofen), y A. siemensii (que consiste a lo menos de los especímenes de Berlín, Múnich y Thermopolis). Los dos especies estrémense principalmente polos llargos tubérculos flexores nes garres del pie en A. lithographica (les garres de los especímenes de A. siemensii son relativamente más rectes). A. lithographica tamién tenía una corona más estrecha en dellos dientes y un metatarsu más robezu. Una supuesta especie adicional, Wellnhoferia grandis (basada nel especímen de Solnhofen), paez ser indistinguible de A. lithographica sacante nel so tamañu más grande.[78]

 
L'espécime de Thermopolis.

De siguío amuésase un cladograma publicáu en 2013 por Godefroit et al..[91]

Avialae


Aurornis




Anchiornis




Archaeopteryx




Xiaotingia





Shenzhouraptor



Rahonavis





Balaur




Avebrevicauda









Sinónimos

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L'espécime de Eichstätt, consideráu dacuando como otru xéneru, Jurapteryx.
 
L'espécime de Solnhofen, consideráu alternativamente como'l xéneru Wellnhoferia.

Si citen dos nomes d'autor, el primeru denota al descriptor orixinal de la "especie", ente que'l segundu ye en quien se basa la combinación binomial dada. Como siempres na nomenclatura zoolóxica, asitiar el nome del autor en paréntesis designa que'l taxón foi descritu orixinalmente n'otru xéneru.

  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]
  • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917[78]
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 por opinión 607 de la ICZN]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

Los últimos cuatro taxones pueden ser xéneros y especies válides.

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) ye un nomen nudum pa lo que paez ser un pterosauriu ensin describir.

Discutinios

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Cadarma reconstruyida, Academia de Ciencies Naturales de la Universidá de Drexel.

Autenticidá

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Empezando en 1985, un grupu qu'incluyía al astrónomu Fred Hoyle y al físicu Llei Spetner publicaron una serie d'artículos nos que s'afirmaba que les plumes de los especímenes de Berlín y Londres de Archaeopteryx yeren falsificadas.[92][93][94][95] Les sos afirmaciones fueron refugaes por Alan J. Charig y otros espertos del Muséu d'Historia Natural de Londres.[96] La mayor parte de la so argumentación en favor d'una falsificación taba basada na falta de familiaridá colos procesos de litificación; por casu, propunxeron que, basándose na diferencia de la testura acomuñada coles plumes, les impresiones d'estes fueron aplicaes sobre una delgada capa de cementu,[97] ensin dase cuenta de que les mesmes plumes podríen causar una diferencia de testura.[96] Tamién espresaron la so incredulidá ante'l fechu de que les lloses pudieren estremase tan selemente, o qu'una de les metaes d'una llosa contuviera fósiles con bona preservación, pero non asina la cara opuesta.[98][99] Estes sicasí, son propiedaes comunes nos fósiles de Solnhofen por cuenta de que los animales muertos pudieron cayer en superficies endurecíes les cualos formaben un planu natural pa les que les futures lloses estremar a lo llargo, dexando la mayor parte del fósil nun llau y unos pocos restos nel otru.[96] Ellos tamién malinterpretaron los fósiles, afirmando que la cola foi falsificada como una sola pluma grande,[97] cuando ye visible qu'esi nun ye'l casu.[96] Adicionalmente, afirmaron que los otros especímenes de Archaeopteryx conocíos na so dómina nun teníen plumes,[98][97] lo cual ye incorreutu; los especímenes de Maxberg y Eichstätt tienen plumes obvies.[96] Finalmente, los motivos que suxirieron pa la falsificación nun son fuertes y son contradictorios; unu ye que Richard Owen quería crear evidencia en sofitu de la teoría de la evolución de Charles Darwin, lo cual ye improbable daos los puntos de vista de Owen escontra Darwin y la so teoría. L'otru ye que Owen pretendía faer una trampa a Darwin, esperando qu'esti postreru sofitara a estos fósiles de cuenta que Owen pudiera desacreditarlo cola falsificación; esto ye pocu probable por cuenta de que Owen escribió un detalláu artículu sobre l'espécime de Londres, polo que dicha aición podría verdaderamente volvese na so contra.[100]

Charig et al. señalaron que la presencia de delgaes fisuras nes lloses corriendo al traviés de tantu la roca como les impresiones fósiles, según la crecedera de mineral sobre les lloses qu'asocediera antes del so descubrimientu y preparación son evidencia de que les plumes son xenuines.[96] Entós Spetner et al. trataron d'amosar que les fisuras pudieron arrobinase naturalmente al traviés de la capa de cementu qu'ellos propunxeron,[101] pero negaron consideralo pol fechu de que les fisuras yeren antigües y fueren rellenaes con calcita, y por tanto nun fueren capaces d'arrobinase.[102] Tamién intentaron amosar la presencia de cementu nel espécime de Londres al traviés d'espectroscopia de rayos X, y verdaderamente atoparon daqué que nun yera roca,[101] magar tampoco yera cementu, siendo lo más probable que se trate d'un fragmentu de goma de silicona dexáu cuando se realizaron moldes del espécime.[102] Les sos suxerencies nun fueron tomaes seriamente polos paleontólogos, yá que la so evidencia taba basada mayormente na so falta de conocencia de la xeoloxía, y el fechu de que nunca aldericaron sobre los otros especímenes con plumes, que amontáronse en númberu dende entós. Charig et al. reportaron una decoloración: una banda escura ente los dos capes de caliar que, según ellos, ye productu de la sedimentación.[96] Ye natural que la caliar tome'l color de la so contorna y munches caliares tán coloriaes (si non con franxes de color) en dalgún grau, siendo atribuyida tas coloración escura a impureces.[103] Tamién mentaron que la completa ausencia de burbuyes d'aire nes lloses de roca ye una prueba adicional de que l'espécime ye auténticu.[96]

Protoavis y Archaeopteryx

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En 1984, Sankar Chatterjee afayó fósiles qu'anunció, yá pa 1991, que pertenecíen a una ave estinguida muncho más antigua que Archaeopteryx. A estos fósiles, que se cree que daten d'ente aproximao 210 a 225 millones d'años, asignóse-yos el nome de Protoavis.[104] Los fósiles taben tan mal calteníos que nun dexaben envalorar si tenía dalguna habilidá de vuelu; y anque les reconstrucciones de Chatterjee usualmente amuesen plumes, munchos paleontólogos, incluyendo a Paul (2002) y Witmer (2002) refugaron les afirmaciones de que Protoavis fuera una ave primitiva (o, inclusive, de qu'en realidá esistiera).[58][105] Los sos fósiles fueron topaos desarticulaos, y fueron recoyíos de distintes llocalidaes. Por cuenta del deficiente caltenimientu de los restos fósiles, dichu xéneru ye consideráu por dalgunos como una quimera, ente que Archaeopteryx sigue siendo la más antigua ave universalmente reconocida.[106]

Posición filoxenética

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Comparanza de los miembros delanteros de Archaeopteryx (derecha) colos de Deinonychus (izquierda).

Polo xeneral, la paleontoloxía moderna clasifica a Archaeopteryx como l'ave más primitiva. Sicasí, nun se cree que sía'l verdaderu ancestru o antepasáu de les aves modernes, sinón más bien un pariente cercanu de dichu ancestru. Aun así, Archaeopteryx foi usáu frecuentemente como un modelu de la verdadera ave ancestral. Dellos autores fixeron esto.[105] Lowe (1935)[107] y Thulborn (1984)[108] cuestionaron si Archaeopteryx realmente foi la primer ave. Ellos suxirieron que Archaeopteryx yera un dinosauriu que nun taba más cercanamente rellacionáu a les aves que'l restu de los grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) suxirió que Avimimus yera un candidatu más probable pa ser l'ancestru de les aves que Archaeopteryx.[109] Barsbold (1983)[110] y Zweers y Van den Berge (1997)[111] señalaron que munchos de los llinaxes de Maniraptora son desaxeradamente paecíos a les aves, y por tanto indicaron que los distintos grupos d'aves pueden baxar de distintos ancestros dinosaurios.

El descubrimientu del cercanamente rellacionáu Xiaotingia en 2011 llevaron a nuevos analises filoxenéticos según los cualos Archaeopteryx sería un deinonicosaurio en cuenta de ser un avial, y poro, nun sería un "ave" so los usos más comunes d'esti términu.[1] Un analís más refechu foi publicáu pocu dempués pa poner a prueba esta hipótesis, ensin poder llegar al mesma resultancia; atoparon que Archaeopteryx ye una ave na so posición tradicional na base de Avialae, ente que Xiaotingia foi atopáu como un deinonicosaurio basal, o un trodóntido. Los autores del estudiu siguiente notaron qu'entá había incertidume, y que puede nun ser posible establecer con seguridad si Archaeopteryx ye un miembru de Avialae o non, sacantes s'atopen nuevos y meyores especímenes de les especies relevantes.[112]

Estudios filoxenéticos llevaos a cabu por Senter, et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012) confirmaron que Archaeopteryx taba más cercanamente rellacionáu coles aves actuales qu'a los dromeosáuridos y trodóntidos.[113][114] Per otra parte, Godefroit, et al. (2013) atoparon que Archaeopteryx ta más emparentáu colos dromeosáuridos y trodóntidos nel analís incluyíu na so descripción de Eosinopteryx brevipenna. Los autores usaron una versión modificada de la matriz de datos del estudiu en que se describió a Xiaotingia, añadiendo a Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna a la mesma, según cuatro carauterístiques adicionales rellacionaes col desarrollu del plumaxe. A diferencia del analís de la descripción de Xiaotingia, los analises realizaos por Godefroit, et al. nun atoparon que Archaeopteryx tea particularmente rellacionáu a Anchiornis y Xiaotingia, que considérense sicasí como trodóntidos basales.[115]

Agnolín y Novas (2013) atoparon que Archaeopteryx y (el so posible sinónimu) Wellnhoferia son los aviales más basales (los autores definieron a Avialae como'l grupu qu'inclúi a Archaeopteryx lithographica y Passer, el so más recién ancestru común y tolos sos descendientes), xunto a Microraptoria, Unenlagiinae, y el clado que contién a Anchiornis y a Xiaotingia que seríen grupos esternos socesivamente rellacionaos con Avialae.[116] Un estudiu filoxenéticu posterior de Godefroit, et al., usando una matriz más inclusiva qu'aquella de la so descripción de Eosinopteryx brevipenna, tamién atopó que Archaeopteryx ye un miembru de Avialae (definíu polos autores como'l clado más inclusivu que toma a Passer domesticus, pero non a Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus); atopóse que forma un grau evolutivu na base de Avialae xunto con Xiaotingia, Anchiornis y Aurornis, siendo Xiaotingia un pariente más cercanu a les aves modernes y los dos últimos taxones mentaos nuna rellación más distante con al respective de Archaeopteryx.[117]

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Archaeopteryx foi consideráu por llargu tiempu como l'ave más primitiva conocida; esto dio-y una bien estensa atención per parte del públicu. La so apariencia fácilmente reconocible, y l'interés públicu nos dinosaurios fixeron de Archaeopteryx parte de la cultura popular internacionalmente. Un asteroide del petrina d'asteroides descubiertu en 1991, 9860 Archaeopteryx, foi nomáu n'honor d'esti xéneru.[118][119] Una de les apaiciones más "estrañes" de Archaeopteryx na cultura popular dar na obra de 1897 d'Alfred Jarry, Ubu cocu, ou l'Archéopteryx ('Ubú cornudu, o'l Archaeopteryx), qu'inclúi a un Archaeopteryx como un personaxe importante.[120]Un Archaeopteryx apaeció na serie Dino Tren.

La película de dibuxos animaos Fantasía incluyir nel segmentu de «La consagración de la primavera», onde apaez un gran Ornitholestes saltando sobre un pequeñu Archaeopteryx.

Galería

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  •  
    El Archaeopteryx de Londres (1863)
  •  
    El Archaeopteryx de Berlín (1881)
  •  
    Representación desactualizada de Archaeopteryx por Heinrich Harder (1916)
  •  
    Recreación d'un Ornitholestes cazando a un Archaeopteryx, de Charles Knight (circa 1910)

Ver tamién

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Referencies

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Notes

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  1. ↑ 1,0 1,1 Xing Xu, Hailu You, Kai Du y Fenglu Han (28 de xunetu de 2011). «An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae». Nature 475 (7357):  465-470. doi:10.1038/nature10288. PMID 21796204. http://www.nature.com/nature/journal/v475/n7357/full/nature10288.html. 
  2. ↑ Godefroit, Pascal (2013). «A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds». Nature en llinia. doi:10.1038/nature12168. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A. (2009). Desalle, Robert. ed. «Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx». PLoS ONE 4 (10):  p. y7390. doi:10.1371/journal.pon.0007390. PMID 19816582. PMC 2756958. Bibcode: 2009PLoSO...4.7390Y. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pon.0007390;jsessionid=F7Y462DE00439EEA45BCC1AF96012EE0. Consultáu'l 25 d'ochobre de 2009. 
  4. ↑ Yalden D. W. (1984). «What size was Archaeopteryx?» (n'inglés). Zoological Journal of the Linnean Society 82 (1-2):  páxs. 177-188. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x. http://www3.interscience.wiley.com/journal/120801944/abstract. 
  5. ↑ L. M. Chiappe, L. M. Witme (2002). Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs (n'inglés). University of California Press, páx. 151. ISBN 0-520-20094-2.
  6. ↑ Error de cita: La etiqueta <ref> nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes UCal_MoP
  7. ↑ Ancient birds flew on all fours - Nick Longrich, Universidá de Calgary. Discusses how many wings an Archaeopteryx had and other questions.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Griffiths, P. J. (1996). «The Isolated Archaeopteryx Feather». Archaeopteryx 14:  p. 1-26. 
  9. ↑ Error de cita: La etiqueta <ref> nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes weln_04
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Enllaces esternos

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