Aristolochiaceae

Les aristoloquiacees (Aristolochiaceae) son una familia d'anxospermes del orde Piperales. Consta de 7 xéneros y unes 500 especies, que se distribúin poles rexones tropicales y la holártica templada.

Aristolochiaceae Aristoloquiacees
Clasificación científica
Reinu:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clas:	Magnoliopsida
Orde:	Piperales
Familia:	Aristolochiaceae Juss., 1789
Xéneros
Aristolochia Asarum Endodeca Isotrema Pararistolochia Saruma Thottea
Sinonimia
Asaraceae Vent. Lactoridaceae Engl., nom. cons. Sarumaceae
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew	Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online	World Flora online
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Descripción

Esta familia presenta carauterístiques tales como:

• Yerbes rizomatosas o trepadores maderices, perennes. Tubérculos hipocotiledonares presentes en delles especies afeches a fuertes cambeos climáticos estacionales. Eleocitos presentes en diverses partes de la planta, sobremanera na epidermis foliar, con aceites esenciales. Indumento de pelos uniseriaos, la célula apical dacuando uncinada.
• Fueyes alternes (pseudoopuestas en Asarum), dísticas, simples, enteres, 2-3-lobulaes, palmatilobaes o pedaes, peciolaes, base frecuentemente cordiforme, ensin estípules (dacuando apaecen ramines curties axilares con escames sésiles que paecen estípules intrapeciolares, denominaes pseudoestípules), vernación conduplicada. Estomes anomocíticos.
• Tarmos con ramificación monopódica o simpódica, los nuedos 3-lacunares.
• Flores solitaries o en ripidios, terminales o axilares, frecuentemente caulifloras o ramifloras, perfectes, usualmente epíginas, raramente semiepíginas o cuasi hipóginas, básicamente trímeras. Periantu univerticiláu (2-verticiláu en Saruma), usualmente gamotépalu, 1-3-pixín, escasamente 6-pixín, actinomorfo o zigomorfo. Androcéu de (4-)5-12(-40 o más) estames en 1-4 verticilos, usualmente 6 ó 12 en 1 ó 2 verticilos, llibres, o monadelfos, o soldaos al estilu formando un ginostemo, anteres con 2 teques extrorsas o les esteriores cuasi latrorsas, cada teca 2-esporangiada, dehiscencia por hendidura llonxitudinal, conectivu frecuentemente prominente apicalmente. Xinecéu sincárpico (apocárpicu en Saruma), con 4-6 lóculos, ínfero o semiínfero, estilu únicu con 3-6 lóbulos o bien ramificaos (estílulos dixebraos en Saruma), estigma variáu, non capitáu, secu o húmedu, papiloso, óvulos 4-50(-100) por carpelu, horizontales o pendilexos, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, placentación parietal nos ovarios uniloculares, central o axial nos pluriloculares.

Flor de Aristolochia grandiflora.

• Frutu en cápsula septicida y valvular o de dehiscencia irregular, plurifolículo en Saruma, baga indehiscente, abondo seca y de parés grueses en Pararistolochia, esquizocarpo en Aristolochia del tipu Euglypha.
• Granes con endospermu abondosa, oleosu, ensin almidón, dacuando rumináu, embrión bien pequeñu; rafe dacuando formando un eleosoma ariloide.
• Polen inaperturáu, tectáu, ectexina granular-columelada, sacante en Saruma (polen semitectado-reticuláu con sulcus amenorgáu) y en delles especies de Asarum y en Isotrema punjabense con granos poliforaos o más raramente policolpaos, una adquisición derivada.
• Númberu cromosómico: Asarum presenta cromosomes bien grandes; 2n = 24-52 tendiendo en formes avanzaes a 8-28; conócense los siguientes númberos: en Asaroideae: n = 6, 12, 13, 18, 20, 26; en Aristolochioideae: (4-)6-7(-28). Supónse que x = 7.

Ecoloxía

Asarum europaeum.

Delles especies producen fueyes aposemáticas que sonsañen les d'otres plantes (p. ex.Passiflora), lo que paez tener que ver cola dependencia de los guxanos de les caparines del xéneru Battus (Papilionidae) d'estes plantes. Esta adautación puede ser tamién el motivu de les fueyes palmado-pedaes de Isotrema platanifolia y de delles especies de Aristolochia mexicanes con fueyes variables.

Flores usualmente protógines, polinización de normal al cargu de dípteros (Fungivora, Ceratopogonidae, Milichiidae, Chloropidae). Les flores lleven frecuentemente osmóforos p'atraer a los polinizadores, produciendo golores a carroña, almizclaos, frutales, mofosos o a orina, desenvolviendo estructures qu'asonsañen fungos, con coloraciones oldeaes de púrpura, negru y pardu con mariellu y verde, como de sustancies en descomposición; el tubu del periantu dacuando conviértese nuna trampa que retién a los visitantes por aciu estrechamientos basales d'abertura pequeña que dan a una cámara final (utrículo) con pubescencia araneiforme y nectarios o pelos uncinaos), aceites resbalizos o ramentos tiesos que namái los lliberar tres la polinización.

Esiste autogamia en delles especies d'estructura floral senciella, como Asarum europaeum. La dispersión ye fundamentalmente mirmecócora nes especies en que'l rafe de la grana desenvuelve un eleosoma. Nes demás especies la dispersión ye anemócora y les granes presenten frecuentemente ales o espansiones membranoses. La epizoocoria conocer n'especies con granes pequeñes y pegañoses, como Aristolochia odoratissima y la hidrocoria en Aristolochia clematitis, Aristolochia cornuta y Aristolochia weddellii, ente que la endozoocoria ta documentada en Pararistolochia triactina, la magaya de que los sos frutos güel a banana y sabe como a chirimoya.

La mayoría de les especies tropicales viven en hábitats mesófilus de selva, ente que les formes de zones templaes tán afeches a cambeos de temperatura estacional. Ye notable l'asociación trófica con distintos xéneros de caparines (Papilionidae) en distintes rexones, p. ex., Battus n'América del Norte, Archon y Zerynthia na Paleártica y dellos xéneros más n'Asia oriental.

Fitoquímica

La subfamilia Asaroideae ye rica en lignoides en contraste con Aristolochioideae, rica en alcaloides basaos na benzilisoquinolina, p. ex. l'acedu aristolóquico. Flavonoles presentes. Rexistróse la presencia d'inulina en Aristolochia.

Usos

Por cuenta de les sustancies con actividá farmacolóxica que contienen, les especies d'esta familia xugaron y xueguen un papel importante nes distintes farmacopeas, principalmente Asarum polos aceites esenciales de los sos rizomas, ricos en sesquiterpenos y fenilpropanoides y les Aristolochioideae debíu al acedu aristolóquico, deriváu de los alcaloides del tipu de les aporfines. L'ácidu aristolóquico ye nefrotóxico y carcinogénico. El so ingestión acomuñóse a un cuadru clínicu carauterizáu por fibrosis intersticial renal rápido progresiva (nefropatía por yerbes chines) que conduz de forma rápida a la insuficiencia renal crónica, xunto cola apaición de tumores uroteliales del tracto urinariu superior. De forma tradicional, estes sustancies usáronse en obstetricia (d'ende deriva'l nome del xéneru Aristolochia, que significa bon partu), y pa curar picadures de culiebres y escorpiones. Anque s'atribuyeren distintes propiedaes terapéutiques a los estractos de delles d'estes especies, nun esiste nenguna evidencia científica que la soporte. Delles especies de Asarum y Aristolochia cultívense como ornamentales.

Posición sistemática

Les aristoloquiacees son un grupu primitivu d'anxospermes. Usualmente rellacionar coles anonacees polos calteres que se demostraron plesiomorfos; por otros calteres, como la gamotepalia, la monadelfia y les peculiaridaes de les granes, rellacionar tamién coles miristicacees. Les estructures que la rellacionaben coles raflesiacees, como la diafragma, los procesos estilares y la cubierta seminal fueron refugaes como meres converxencies polos analises de filoxenia molecular, que demuestren que forma un cláu coles lactoridacees y les hidnoracees (Neinhuis et al., 2005, ver referencia). El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del orde Piperales, siendo'l grupu hermanu de les lactoridacees (cf. AP-website).

Taxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

Flor de Pararistolochia promissa.

La familia estrémase claramente en dos subfamilies monofiléticas, netamente dixebraes por numberosos calteres: Asaroideae y Aristolochioideae.

Asaroideae O.C. Schmidt, 1935: Yerbes non trepadores. Crecedera simpódico. Flores solitaries, terminales, hipóginas a epíginas, ensin constricción (diafragma) dixebrando'l periantu del ovariu. Periantu non caducu tres la antesis. Contién dos xéneros, que s'estremen como sigue:

• Periantu en 2 verticilos. Carpelos cuasi apocárpicos. Frutu en plurifolículo de dehiscencia ventral.

Saruma Oliv., 1889. Suroeste de China.

• Periantu nun verticilu, raramente el verticilu internu presente en forma d'estructures subulaes. Ovariu sincárpico. Frutu en cápsula de dehiscencia irregular.

Asarum L., 1753. Holárticu.

Flor de Isotrema californicum.

Aristolochioideae: Yerbes a plantes maderices, frecuentemente trepadores. Crecedera monopódico. Flores netamente epíginas, con constricción (diafragma) dixebrando'l periantu del ovariu, si solitaries, non terminales. periantu rápido caducu tres la antesis. La división en tribus y subtribus ye bien revesosa, pero los datos moleculares dexen estremar una caña basal (el xéneru Thottea), grupu hermanu del restu de la subfamilia, compuestu por dos cañes distintes, Isotrema + Endodeca y Pararistolochia + Aristolochia. Esti últimu xéneru foi tentativamente estremáu por dellos autores, pero nun s'algamó un consensu xeneral (para más detalles, vease Huber, 1993, en referencies). Pueden dixebrase los xéneros usando la siguiente clave:

• Periantu actinomorfo. Ovariu 4-locular.

Thottea Rottb., 1783. Sur y sureste d'Asia, Indonesia, Malasia, Filipines.

• Periantu zigomorfo. Ovariu 5-6-locular.

• Ginostemo 3-lobuláu. Anteres arrexuntaes por pareyes.

• Ginostemo sésil o subsésil, los sos segmentos carnosos, grandes. Arbustos o subarbustos erectos o cambiadizos.

Isotrema Raf., 1819. Asia templada y tropical hasta Sumatra y Java, América del Norte y central.

• Ginostemo estipitáu, cupular, los sos segmentos membranosos, delgaos. Yerbes rizomatosas.

Endodeca Raf., 1828. Norteamérica central y oriental.

• Ginostemo 5-12-lobuláu. Anteres equidistantes.

• Llimbu del periantu 3-lobuláu, raramente 6-lobuláu. Ginostemo con 6 o más lóbulos. Frutu baga indehiscente, abondo seca y de parés grueses.

Pararistolochia Hutch. & Dalziel, 1928. África tropical, sureste d'Asia, Nueva Guinea.

• Llimbu del periantu peltáu, 2-llabiáu o cortáu oblicuamente. Ginostemo 5-6-lobuláu. Fruto cápsula o esquizocarpo.

Aristolochia L., 1753. Subcosmopolita, ausente de climes bien fríos.

Taxonomía

El xéneru foi descritu por Antoine Laurent de Jussieu y espublizóse en Genera Plantarum 72–73. 1789.

Ver tamién

• Historia de la botánica
• Terminoloxía descriptiva de les plantes
• Descripción de les aristoloquiacees

Bibliografía

• Huber, H. (1993). «Aristolochiaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Neinhuis, C., Wanke, S, Hilu, K.W., Müller, K. & Borsch, T. (2005). «Phylogeny of Aristolochiaceae based on parsimony, likelihood, and Bayesian analyses of trnL-trnF sequences.». Plant Systematics and Evolution 250. p. 7-26. 
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 29 de payares de 2006.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Aristolochiaceae.
• Mapa, pero falta Sudamérica por rellenar
• Saruma henryi
• Flor de Thottea grandiflora
• Aristolochia reniformis

• Datos: Q156446
• Multimedia: Aristolochiaceae
• Especies: Aristolochiaceae