Historia de la botánica

La historia de la botánica ye la esposición y narración de les idees, investigaciones y obres rellacionaes cola descripción, clasificación, funcionamientu, distribución y rellaciones de los organismos pertenecientes a los reinos Fungi, Chromista y Plantae al traviés de los distintos periodos históricos.

Escultura de Teofrastu, consideráu como'l padre de la botánica.

Dende l'antigüedá, l'estudiu de los vexetales encetóse con dos aproximaciones bastante distintes: la teórica y l'utilitaria. Dende'l primer puntu de vista, al que se denomina botánica pura, la ciencia de les plantes álzase polos sos propios méritos como una parte integral de la bioloxía. Dende una concepción utilitaria, per otru llau, la denominada botánica aplicada yera concebida como una disciplina subsidiaria de la medicina o de l'agronomía. Nos distintos periodos de la so evolución una o otru aproximamientu predominó, magar nos sos oríxenes —que daten del sieglu VIII e.C.— l'aproximamientu aplicáu foi la preponderante.

La botánica, como munches otres ciencies, algamó la primer espresión definida de los sos principios y problemes na Grecia clásica y, darréu, siguió'l so desenvolvimientu mientres la dómina del Imperiu romanu. Teofrastu, discípulu de Aristóteles y consideráu'l padre de la botánica, fizo dos obres importantes que se suelen señalar como l'orixe d'esta ciencia: De historia plantarum (Historia de les plantes) y De causis plantarum (Sobre les causes de les plantes). Los romanos contribuyeron pocu a los fundamentos de la botánica, pero fixeron una gran contribución a la nuesa conocencia de la botánica aplicada a l'agricultura. L'enciclopedista romanu Pliniu'l Vieyu enceta les plantes nos llibros 12 a 26 de los sos 37 volumes de Naturalis Historia.

Envalórase que na dómina del imperiu romanu ente 1300 y 1400 plantes rexistrárense nel oeste.Tres la cayida del Imperiu nel sieglu V, toles conquistes alcanzaes na antigüedá clásica tuvieron que redescubrise a partir del sieglu XII, por perdese o inorase bona parte d'elles mientres la baxa Edá Media. La tradición conservadora de la Ilesia y el llabor de contaes personalidaes fixeron avanzar, anque bien amodo, la conocencia de los vexetales mientres esti periodu.

Nos sieglos XV y XVI la botánica desenvolvióse como una disciplina científica, dixebrada de la herboristería y de la Medicina, magar siguió contribuyendo a dambes. Diversos factores dexaron el desenvolvimientu y progresu de la botánica mientres estos sieglos: la invención de la imprenta, l'apaición del papel pa la ellaboración de los herbarios, y el desenvolvimientu de los xardinos botánicos, tou ello xuníu al desenvolvimientu del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización d'espediciones botániques. Toos estos factores conxuntamente supunxeron una medría notable nel númberu de les especies conocíes y permitieron l'espardimientu de la conocencia llocal o rexonal a una escala internacional.

Impulsada poles obres de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, nel sieglu XVII anicióse la ciencia moderna. Por cuenta de la creciente necesidá de los naturalistes europeos d'intercambiar idees ya información, empezaron a fundase les primeres academies científiques. Joachim Jungius foi'l primer científicu que combinó una mentalidá entrenada na filosofía con observaciones exautes de les plantes. Tenía l'habilidá de definir los términos con exactitú y, poro, d'amenorgar l'usu de términos vagos o arbitrarios na sistemática. Considérase'l fundador del llinguaxe científicu, el que foi desenvueltu más tarde pol inglés John Ray y perfeicionáu pol suecu Carlos Linneo.

A Linneo atribúyense-y delles innovaciones centrales na taxonomía. De primeres, l'usu de la nomenclatura binomial de les especies en conexón con una rigorosa carauterización morfolóxica de les mesmes. De segundes, l'usu d'una terminoloxía exauta. Basáu nel trabayu de Jungius, Linneo definió con precisión dellos términos morfolóxicos que serdíen utilizaos nes sos descripciones de cada especie o xéneru sobremanera aquellos rellacionaos cola morfoloxía floral y cola morfoloxía del frutu. Sicasí, el mesmu Linneo notó les falles del so sistema y buscó en devanéu nueves alternatives. El so conceutu de la constancia de cada especie foi una torga obvia pa llograr afitar un sistema natural una y bones esa concepción de la especie negaba la esistencia de les variaciones naturales, que son esenciales pal desenvolvimientu d'un sistema natural. Esta contradicción permaneció mientres enforma tiempu y nun foi resuelta hasta 1859 cola obra de Charles Darwin. Mientres los sieglos XVII y XVIII tamién s'aniciaron dos disciplines científiques que, a partir d'esi momentu, diben tener una fonda influencia nel desenvolvimientu de tolos ámbitos de la botánica: l'anatomía y la fisioloxía vexetal.

Les idees esenciales de la teoría de la evolución por seleición natural de Darwin influyiríen notablemente na concepción de la clasificación de los vexetales. D'esa manera, apaecieron les clasificaciones filoxenétiques, basaes primordialmente nes rellaciones de proximidá evolutiva ente les distintes especies, reconstruyendo la historia de la so diversificación dende l'orixe de la vida na Tierra hasta l'actualidá. El primer sistema almitíu como filoxenéticu foi'l conteníu nel Syllabus der Planzenfamilien (1892) d'Adolf Engler y conocíu más tarde como sistema d'Engler que les sos numberoses adautaciones posteriores foron la base d'un marcu universal de referencia según el qu'ordenáronse (y síguense ordenando) munchos trataos de flores y herbarios de tol mundu, magar dalgunos de los sos principios pa interpretar el procesu evolutivu nes plantes foron abandonaos pola ciencia moderna.

Los sieglos XIX y XX foron particularmente fecundos nes investigaciones botániques, les que llevaron a la creación de numberoses disciplines como la ecoloxía, la xeobotánica, la citoxenética y la bioloxía molecular y, nes últimes décades, a una concepción de la taxonomía basada na filoxenia y nos analises moleculares d'ADN y a la primer publicación de la secuencia del xenoma d'una anxosperma: Arabidopsis thaliana.

Edá Antigua

Merodach-Baladan, rei de Babilonia, orixinal del Muséu de Berlín.

Por cuenta del so emplegu como alimentu, vistimienta y cura pa les enfermedaes, l'usu de les plantes ye una de les actividaes humanes que dexó rexistros históricos más antiguos. Los primeros provienen del sieglu VIII e.C. y tópense conseñaos nuna tablilla asiria caltenida nel Muséu Británicu, qu'amuesa dos columnes de nomes nos sos dos llaos, que numberen non menos de 61 nomes en acadiu de les plantes cultivaes nos xardinos de Merodach-Baladan (el nome bíblicu de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla empecipiar col ayu, siguíu pola cebolla y el puerru, depués menta la llechuga, el pepinu y el rábanu, y más tarde sigue coles restantes plantes comestibles, forrajeras, de condimento, melecinales y ornamentales que se cultivaben daquella en Mesopotamia.

Na antigua China, Shennong, tamién conocíu como l'Emperador de los Cinco Granos», foi un emperador y héroe cultural que vivió hai unos 5000 años y ye consideráu como'l padre de l'agricultura china. Shennong enseñó a la so xente'l cultivu de los ceberes como fonte d'alimentu col fin d'evitar la caza d'animales. Sicasí, el primer testu específicamente rellacionáu cola botánica del que se tenga rexistru foi Tzu-I Pên Tshao Ching ('La farmacopea clásica de Tzu-I') y tola evidencia indica que foi escritu mientres la dómina en que vivió Confucio o pocu dempués (sieglu V e.C.).

El Vriksha áiur vedá de Parashará ye una de les contribuciones más notables a la botánica de l'antigua India. Pol so estilu llingüísticu supónse qu'esti llibru foi escritu ente'l sieglu I e.C. y el sieglu IV d. C. Nesta obra enceten delles disciplines botániques, incluyendo'l orixe de la vida, la ecoloxía, la distribución de los montes, la morfoloxía, la clasificación, la nomenclatura, la histoloxía y la fisioloxía de les plantes. Presumir que foi escrita por Parashará pa enseñar botánica a los estudiantes de aiur vedá (la medicina hindú). Coles mesmes, méntense dos tipos de plantes: dui-matrika (dicotiledónees) y eka-matrika (monocotiledónees). Tamién se clasifiquen en families (gana vibhaga: 'división en grupos') que, anguaño, considérense grupos naturales y son reconocíes pola taxonomía moderna, tales como sami ganiya (lleguminoses), puplika ganiya (rutácees), suástika ganiya (crucíferas), tri pushpa ganiya (cucurbitácees), mallika ganiya (apocináceas) y kurchá pushpa ganiya (compuestes).

L'Antigüedá clásica

Frontispiciu de la edición ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrastu.

La ciencia de les plantes, como munches otres, tuvo la primer espresión definida de los sos principios y problemes na Grecia clásica, darréu foi l'Imperiu romanu quien siguió'l so desenvolvimientu. Ente toles figures d'esta dómina destaquen Aristóteles, Teofrastu, Pliniu'l Vieyu y Dioscórides.

Aristóteles (384-322 e.C.) arrexuntó una pervalible información sobre especímenes vexetales y animales de la mayor parte del mundu entós conocíu, estremando a les plantes en dos grupos, «plantes con flores» y «plantes ensin flores», incluyendo nésti postreru a los felechos, los mofos, les hepátiques, los fungos y les algues reparaes hasta entós.

Un primer interés científicu poles plantes, o más bien filosóficu, atopar na obra del griegu Empédocles d'Agrigento (490-430 e.C.), el representante más conocíu de la escuela pitagórica. Esplicó que les plantes non yá tienen alma, sinón tamién dalguna forma de sentíu común porque, por enforma que lo torgar, aportunen na so intención y crecen escontra la lluz. Empédocles tamién señaló que'l cuerpu d'una planta nun forma un tou integráu, como'l d'un animal, sinón que paez como si cada parte viviera y creciera pola so cuenta. Anguaño esprésase la mesma idea en términos de desenvolvimientu abiertu o indetermináu.

Teofrastu (372-287 e.C.) foi discípulu de Aristóteles y heredó d'él la direición del Llicéu, amás de la so biblioteca. Teofrastu mandó dos obres importantes que se suelen señalar como l'orixe de la botánica como ciencia: De historia plantarum ('Alrodiu de la historia de les plantes') y De causis plantarum ('Sobre les causes de les plantes'). La obra de Teofrastu ye la más importante sobre la tema de tola Antigüedá y la Edá Media. Na primera d'elles, compuesta por 17 monografíes, describiéronse 480 especies, munchos de que los sos nomes (tales como Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, ente otros) caltener na actualidá. Teofrastu estableció una clasificación de les plantes n'árboles, arbustos, subarbustos y yerbes que, anque bien artificial, tuvo gran espardimientu, y considerar como la primer clasificación artificial. Nesta obra estrémense inclusive dientro de les yerbes les plantes añales, bienales y perennes. En De causis plantarum, Teofrastu delineó los conceutos de hipoginia, periginia y epiginia, esto ye, la idea de que les flores pueden clasificase acordies cola posición relativa del ovariu respectu de les demás pieces florales. Amás, esbozó les diferencies ente les plantes monocotiledónees y dicotiledónees ya incluyó una llista descriptiva de plantes melecinales. Teofrastu reconoció, amás, diferencies ente distintos texíos vexetales y desenvolvió idees básiques sobre varios tipos de reproducción asexual y sexual, conceutos que desafortunadamente nun tuvo en cuenta na so clasificación.

Los romanos encetaron tou con un sentíu más práuticu, menos emparentáu cola ciencia pura que cola inxeniería o la ciencia aplicada. Exemplu d'esti calter práuticu ye la enciclopedia de Pliniu'l Vieyu (23-79), Naturalis Historia ('Historia natural'), obra avolumada de la que se conocen 37 llibros, tando los volumes 12 al 27 dedicaos a les plantes. Ye un ampliu compendiu de fechos y fantasíes sobre los seres vivos nel que, dacuando, confundir lo real colo ficticio.

La mesma orientación práutica animó la obra de Dioscórides (ca. 40-90), médicu griegu al serviciu del exércitu imperial romanu, que la so obra De materia medica ('Los materiales de la medicina') ta dedicada, como'l so títulu alude, a la herboristería y tuvo una gran influencia nesa área de la conocencia hasta l'añu 1600. De materia medica, nos sos llibros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantes a les que les clasifica acordies coles sos propiedaes farmacolóxiques, consiguiendo reconocer grupos naturales de plantes, tales como les llabiaes (Lamiaceae) y les umbelíferes (Apiaceae), anque les sos descripciones son bien concises. Tratar d'un importante trabayu nel que s'axunta tol saber fitoterapeútico de la dómina, y que la so inflúi dominó hasta'l Renacimientu. Envalórase que, aproximao, ente 1300 y 1400 especies de plantes conocer na dómina del Imperiu romanu.

Edá Media

De materia medica de Dioscórides n'idioma árabe. España, sieglu XII-XIII.

Toles conquistes alcanzaes na antigüedá clásica tuvieron de ser redescubiertas a partir del sieglu XII, por perdese o ignorase bona parte d'elles mientres la baxa Edá Media, tres la cayida del Imperiu romanu nel sieglu V. Namái la tradición conservadora de la Ilesia y el llabor de contaes personalidaes fixeron avanzar, anque bien amodo, la conocencia de los vexetales.

Mientres la Edá Media tien de señalase la gran importancia que tuvieron los árabes, qu'apoderaron naquelles dómines gran parte d'Occidente. El pensador curdu Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896) considérase'l fundador de la botánica árabe por cuenta de la so obra Kitâb al-nabât (Llibru de plantes), na cual reséñense siquier 637 especies de plantes y alderícase el desenvolvimientu vexetal, dende la guañada hasta la senescencia, describiendo les fases de la crecedera y la producción de flores y frutos.

La obra de Teofrastu De historia plantarum sirvió como un puntu de referencia mientres dellos sieglos y foi ampliada aproximao nel añu 1200 por Giovanni Bodeo da Stapelio quien amestó comentarios y dibuxos. Nesi mesmu sieglu, el biólogu andalusí Abu al-Abbas al-Nabati desenvolvió un métodu científicu pa la botánica, introduciendo téuniques empíriques y esperimentales pa les pruebes y descripciones de les floritos, dixebrando la información ensin verificar d'aquella sofitada pola observación y l'esperimentación. El so alumnu, Ibn al-Baitar (1197-1248), escribió una enciclopedia farmacéutica (Kitāb al-Jāel mioʻ li-mufradāt al-adwiya wa-l-aghdhiya, 'Llibru recopilatorio de medicines y productos alimenticios simples') na que se describieron 1400 especies de plantes, alimentos y drogues, 300 de los cualos yeren descubrimientos propios. La so obra foi traducida al llatín y tuvo una gran influencia nel desenvolvimientu de los biólogos y herboristas europeos de los sieglos XVIII y XIX. Mientres el califatu de Córdoba destacóse'l llabor de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, más conocíu como Albucasis (936-1013), quien escribió'l so Hixene, obra que contién 166 dibuxos de plantes con comentarios alrodiu de elles. D'importancia central nesta dómina foi Alberto Magno (1193-1206), que la so obra De vegetabilis et plantis libri septem ('Siete llibros de vexetales y plantes', 1250), compuesta por siete llibros, constitúi un ensayu d'inspiración aristotélica nel que s'inclúin problemes de Fisioloxía vexetal y una clasificación de les plantes refundiendo la de Aristóteles y la de Teofrastu y na que s'estremen les plantes «ensin fueyes» (onde s'inclúin bona parte de les criptógames) de les plantes «con fueyes» (les plantes cimeres). Estes postreres, de la mesma, estremar en «plantes corticadas» (les que depués seríen denominaes monocotiledónees) y «plantes tunicadas» (más tarde conocíes como dicotiledónees).

El yerbariu medieval

Artículu principal: Herbario medieval

Los estudiosos de les plantes del periodu manuscritu consideraben útil ilustrar los sos escritos pa faelos más intelixibles; y con esti fin incorporaron nos sos testos ilustraciones coloriaes. Pero los socesivos copistas, a lo llargo d'un periodu de mil años, fueron añadiendo progresives aburuyes, polo que les ilustraciones, en cuenta de resultar una ayuda, convertir nuna torga pa la claridá y precisión de les descripciones. Per otra parte, aquel autores qu'arrenunciaben a incorporar ilustraciones nos sos testos, comprobaron que les sos descripciones testuales yeren incapaces de describir les plantes con abonda fidelidá como por que pudieren ser reconocíes, pos les mesmes plantes recibíen nomes distintos nos distintos llugares y, amás, el llinguaxe botánicu nun taba desenvueltu. D'ende que, finalmente, munchos autores arrenunciaren tamién a describir les plantes y contentárense con numberar tolos nomes que conocíen de cada planta, según les dolencies humanes pa les que resultaben beneficioses. Esta enumeración de nomes comunes de plantes y los sos usos melecinales constituyíen el yerbariu medieval.

Renacimientu

Andrés Laguna.

Dibuxo de Lilium bulbiferum en De historia stirpium commentarii insignes.

Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).

El Renacimientu supunxo una revolución nel mundu de les ciencies, pos s'entamó l'estudiu minuciosu del universu material y de la naturaleza humana per mediu d'hipótesis y esperimentos, que s'esperaben conduxeren a la novedá y al cambéu. Diversos factores contribuyeron al desenvolvimientu y progresu de la botánica: la invención de la imprenta, l'apaición del papel pa la ellaboración de los yerbarios, y el desenvolvimientu de los xardinos botánicos (el primeru foi'l de Padua, en 1545), factores toos que conxuntamente supunxeron una medría notable nel númberu de plantes conocíes, tou ello xuníu al desenvolvimientu del arte y ciencia de la navegación que dexó la realización d'espediciones botániques.

El testu de Dioscórides nun foi nunca escaecíu, sinón copiáu y dacuando comentáu o ampliáu, mientres la Edá Media y el Renacimientu, non solo n'Europa sinón tamién nel mundu islámicu. La primer versión impresa ye de 1478, pero a partir de 1516 asocediéronse numberoses ediciones ilustraes y comentaes, ente les que destaquen la italiana d'Andrea Mattioli, probablemente la que más contribuyó al espardimientu de la obra de Dioscórides, o la edición española d'Andrés Laguna.

Nel sieglu XVI fundáronse, nel norte d'Italia, los primeros xardinos botánicos. L'estudiu empíricu de les plantes de cada país y de les exótiques, trayíes polos esploradores europeos y cultivaes nos xardinos, empezó de nuevu, y empezaron a publicar trataos y catálogos que yá non se llindaben a reproducir o a cencielles comentar la obra de los antiguos, sinón que, comprobada la insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaben llograr y presentar una conocencia lo más refecho posible de la diversidá de les plantes. L'esquema clasificatorio siguió siendo nesti periodu debedor del de Teofrastu. A empiezos del sieglu XVI, un grupu de botánicos centroeuropeos interesáronse particularmente poles cualidaes curatibles de les plantes y esforciáronse en dibuxar y describir con fidelidá les plantes que crecíen na so tierra natal, que publicaron en llibros «sobre yerbes» o «herbarios», polo que se-yos conoz como «herboristas». Estos herbarios, que conteníen un llistáu y descripción de numberoses yerbes, les sos propiedaes y virtúes, particularmente referíes al so usu como plantes melecinales, tuvieron la virtú de suplementar y, más tarde, reemplazar la conocencia tresmitida oralmente. Los primeros herbarios d'esti tipu aprovíen solamente información sobre les propiedaes melecinales, reales o imaxinaries, d'un grupu de plantes. Col correr del tiempu, tales herbarios fueron incluyendo un mayor númberu d'especies, munches d'elles carentes de valor melecinal pero con ciertes carauterístiques inusuales o ornamentales. El númberu de copies d'estos herbarios manuscritos ten de ser bastante llindáu. La invención de la imprenta non solo dexó multiplicar la cantidá d'estes obres, sinón tamién la reproducción de dibuxos con una mayor calidá que la de los sos predecesores.

El primeru de los herbarios que s'escribió n'Europa nesti periodu nel que, magar s'utilizaba como base la indiscutible autoridá científica de De materia medica de Dioscórides, fuéronse añadiendo en forma progresiva descripciones de nueves plantes de les rexones nes que los autores vivíen, foi Herbarium vivae Eicones del herborista Otto Brunfels (1489-1535), publicáu en Estrasburgu en 1530. Conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, Otto Brunfels ye consideráu unu de los trés padres de la botánica alemana. La obra (New) Kreuter Buch ('Nuevu llibru de yerbes', 1539) de Jerome Bock (tamién conocíu como Hieronymus Tragus, 1498-1554) foi reconocida non yá poles sos descripciones de plantes sinón tamién como una fonte del idioma alemán tal como se falaba nel sieglu XVI. La primer edición de la so obra escarecía d'ilustraciones yá que Tragus nun podía encarar el so costu. Pa compensar la falta de representaciones visuales de les plantes, Bock describió cada espécime clara y minuciosamente nel alemán vernáculu faláu pola xente en vegada del llatín usualmente utilizáu nesti tipu d'obres. Coles mesmes, en llugar de siguir a Dioscórides como yera tradicional, desenvolvió'l so propiu sistema de clasificación de les 700 plantes que componíen el so llibru. La obra De historia stirpium commentarii insignes ('Comentarios notables alrodiu de la historia de les plantes', 1542) de Leonhart Fuchs (1501-1566), nun se llegó a completar, pero sí la traducción alemana Neu Krauterbuch ('Nuevu llibru de yerbes', 1543), na que se dediquen delles páxines a un glosariu terminolóxicu botánicu y descríbense 500 especies.

Nesti periodu destacóse tamién Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616), autor de Stirpium adversaria nova (1570), darréu editada col títulu de Plantarum Seu Stirpium Historia (1576) y na qu'amuesa una clasificación basada en calteres de les fueyes, qu'a pesar de llegar a conclusiones inexactes, traza d'una manera bien averada la diferencia ente monocotiledónees y dicotiledónees. Euricius Cordus (1486-1535) escribió'l Botanologicon (1534) y el so fíu Valerius Cordus (1515-1544), foi autor d'obres tan importantes como Historia stirpium libri V (1561), publicaes tres la so muerte, nes que se describen 502 especies con escelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botánicu y horticultor, foi l'autor de Rariorum plantarum historia, llibru ilustráu con más de mil grabaos y onde trató d'arrexuntar a les especies poles sos afinidaes, basándose en descripciones morfolóxiques por demás precises. Ayudó a crear unu de los primeros xardinos botánicos formales d'Europa, el Xardín botánicu de la Universidá de Leiden. Como horticultor recuérdase-y por introducir el tulipán en Holanda y empecipiar el so cultivu y meyoramientu xenéticu, lo que pocos años más tarde aniciaría una de les primeres especulaciones financieres que se recuerden, la tulipomanía. Otros «herboristas» fueron Rembert Dodoens, con Stirpium historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam Lonitzer, Jacques Daléchamps, Nicolás Monardes (Historia medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner.

La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizu Gaspard Bauhin (1560-1624), recoyía yá unes 6.000 especies vexetales que l'autor esforciar por clasificar, en cuenta de emplegar un llistáu alfabéticu, como los sos predecesores. Sicasí, el criteriu emplegáu nun foi particularmente innovador: "árboles", "arbustos" y "yerbes". N'otros casos, la so clasificación foi decididamente artificial, como por casu cuando arrexuntó a toles plantes utilizaes como condimentos nel grupu "aromata". Sicasí, esta obra considérase como la máxima espresión de los herboristas europeos yá que, per un sitiu, empecipia la descripción de xéneros y especies y, pol otru, sintetiza les descripciones de les especies utilizando namái unes cuantes pallabres y, en munchos casos, namái una, lo que recuerda en ciertu mou a la nomenclatura binomial qu'impondría Linneo años más tarde.

La necesidá de estandarizar criterios de clasificación impulsó la investigación de les partes de les plantes y de les sos funciones. Andrea Cesalpino (1519–1603) nel so De plantis libri XVI (1583) y Appendix ad llibros de plantis (1603), esplicó que la clasificación tenía de tar basada en calteres oxetivos, nes traces de les plantes y non na utilidá. El so ésitu en llograr un sistema natural de clasificación foi llindáu, pero foi'l primeru qu'incluyó l'estudiu de grupos hasta entós escluyíos de les plantes, como alges, mofos, felechos, equisetos, fungos y corales, muncho primero de que s'entendiera que los fungos nun son vexetales y que los corales son en realidá animales. La so clasificación taba basada en calteres del porte, el frutu, la grana y l'embrión (escluyendo la flor), estremando catorce clases de plantes con flores y una decimoquinta onde s'inclúin les plantes ensin flores nin frutos, y onde se reconocen grupos naturales como les compuestes, umbelíferes, fagácees, lleguminoses, crucíferas y boragináceas. Esta clasificación sirviría de base pa clasificaciones futures.

Edá Moderna

El sieglu XVII foi'l de la nacencia de la ciencia moderna, impulsada pola obra de Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650). Por cuenta de que la necesidá d'intercambiar idees ya información ente los naturalistes europeos foi creciendo, empezar a fundar les primeres academies científiques, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la británica Royal Society en 1660, o l'Academia de Ciencies francesa (Académie des Sciences) en 1666.

Joachim Jungius (1587-1657), filósofu, matemáticu y naturalista alemán, foi una de les principales figures de la ciencia del sieglu XVII. Les sos obres, Doxoscopia (1662) y Isagoge phytoscopica (1679) apaecieron dempués de la so muerte, gracies a los sos alumnos. Les sos teoríes botániques, bien per delantre del so tiempu, nun tuvieron nenguna influencia nel momentu. Foi l'inglés John Ray (1627-1705) quien les utilizó darréu nos sos trabayos de clasificación botánica, y ye gracies a él que Carlos Linneo (1707-1778), de la mesma, conocer.

Joachim Jungius.

John Ray.

Jungius foi'l primer científicu alemán que combinó una mentalidá entrenada na filosofía con observaciones exactes de les plantes. Tenía l'habilidá de definir los términos con exactitú y, poro, d'amenorgar l'usu de términos vagos o arbitrarios na Sistemática. Considerar el fundador del llinguaxe científicu, el que foi desenvueltu más tarde por John Ray y perfeccionáu por Carlos Linneo. Les sos idees alrodiu de la clasificación de les plantes y de los calteres útiles pa estremar especies pueden sintetizase nes siguientes cites:

Si les plantes nun son clasificaes como especies definíes y los xéneros nun son entamaos con un métodu precisu, sinón col caprichu d'unu o otru home, l'estudiu de les plantes va ser, entós, interminable.

Los calteres que s'escueyen pa estremar, como escayos, color, arume, gustu, valor melecinal, hábitat, periodu de floriamientu, como asina tamién el númberu de flores y frutos nun tener continuidá, y nun aproven argumentos pa estremar ente especies.

El trabayu más importante de Sistemática vexetal nel sieglu XVII foi la Historia generalis plantarum ('Historia xeneral de les plantes') del inglés John Ray (1627-1705), nel que se basó Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de la Sistemática. Ray, depués d'un estudiu detalláu de los embriones de diverses plantes, trazó una clara llinia divisoria ente les monocotiledónea y les dicotiledónea na clasificación de les entós llamaes «plantes perfectes». Ray adoptó la terminoloxía creada por Jungius y foi'l primer científicu n'utilizar los calteres reproductivos de les plantes (aquellos asociaos a la morfoloxía floral) como base del so sistema de clasificación. Ray intentó una primer clasificación natural de les plantes y espunxo el so métodu en trés obres: Methodus plantarum nova (1682), el primer volume de Historia plantarum (1686) y en Methodus emendata (1703). Nesta última obra, Ray estableció seis regles que son parte de los principios fundamentales de la sistemática vexetal hasta los nuesos díes:

• Los nomes (de les plantes) nun tienen de ser camudaos, pa evitar tracamundios y errores.
• Les carauterístiques tienen de ser esautamente definíes, lo que significa qu'aquelles basaes nes rellaciones relatives, como l'altor, tienen de ser evitaes.
• Les carauterístiques tienen de ser fácilmente detectaes por cualesquier persona.
• Los grupos que tán aceptaos por casi tolos botánicos tienen de ser calteníos.
• Tien De curiase que les plantes que se topen rellacionaes nun seyan separaes y les que son distintes nun seyan xuníes.
• Les carauterístiques nun tendríen d'amontar se en númberu ensin necesidá, namái les necesaries pa faer una clasificación confiable.

Basáu nestes regles, Ray trató de deducir rellaciones amplies (xéneros y families), introdució definiciones pa dellos xéneros y desenvolvió una clave pa la determinación de plantes. En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volumes) ordenó 1800 plantes en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binariu desenvueltu por Bauhin. Realizó amás la primer definición d'especie y ameyoró la clasificación definida na so 'Methodus', la que, sicasí, siguía siendo artificial una y bones establecía como primer diferencia'l vezu de crecedera. Estableció, entós, dos grandes grupos de plantes, les herbales (Herbae) y los árboles (Arborae). Les plantes yerbácees estremábense, de la mesma, n'imperfectes (Imperfectae, les plantes ensin flores) y perfectes (Perfectae, plantes con flores). Estes postreres, finalmente, subdividir al igual que'l grupu Arborae— en monocotiledónees y dicotiledónees.

El problema de les rellaciones ente especies, les definiciones de xéneros y de families tamién foi encetáu por otros botánicos. El médicu y filósofu Augustus Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (tamién conocíu como August Bachmann) propunxo una nomenclatura binaria, similar a la utilizada anguaño, na qu'a cada especie otorgar el nome del xéneru siguíu d'un axetivu específicu propiu de caúna. Introdució la categoría d'orde (correspondientes al «gran xéneru» de John Ray y Andrea Caesalpino), foi'l primeru n'abolir l'antigua división de les plantes en yerbes y árboles y aportunó en que'l métodu más certeru de diferenciación de les plantes yeren los sos órganos reproductivos.

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdució una xerarquía entá más sofisticada de clases, seiciones, xéneros y especies. Él foi'l primeru n'usar consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, esto ye, n'da-y a cada especie un nome en llatín formáu por un nome xenéricu y una frase de delles pallabres que describía inequívocamente el taxón en cuestión (frase diagnóstica). Por casu, el primer nome de la yerba gatero» foi dau a conocer col siguiente polinomiu de cinco pallabres: Nepeta floribus interrupte spiculatus pedunculatis, que quier dicir «Nepeta coles flores nuna espiga pedunculada y atayada». Anguaño esa especie recibe, sicasí, el nome binomial de Nepeta cataria. El creador d'esi sistema de nomenclatura binomial foi Carlos Linneo.

El periodu linneano

Carlos Linneo.

La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694), tuvo gran trescendencia yá que punxo n'evidencia'l calter sexual de les flores, órganos qu'a partir d'entós adquiriríen gran importancia pa los botánicos como criteriu de clasificación. Cola idea de Camerarius sobre la sexualidá de les flores empecipia l'últimu sistema de clasificación artificial y la obra d'unu de los botánicos más influyentes nel desenvolvimientu posterior de la ciencia de los vexetales: Carl von Linné.

Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publicó en 1735 Systema Naturae onde un sistema sexual (clavis systematis sexualis) dixebra a los vexetales en 24 clases según les carauterístiques del androcéu: 23 clases de plantes con flores y una postrera, la XXIV, denominada «Cryptogamia» (definida como la clase que continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab aliis diversa gaudent, esto ye, que "contién a los vexetales que los sos frutos despintar a los nuesos güeyos, y gocien d'una estructura diversa a los demás") y estremada en 4 órdenes que se correspuenden colos felechos, mofos, algues y fungos.

Systema naturae. Cubierta de la primer edición (Leiden, 1735).

Species plantarum.

i Monandria, plantes con un namái estame. ii Diandria, plantes con dos estames. iii Triandria, tres estames. iv Tetrandria, cuatro estames. v Pentandria, cinco estames. vi Hexandria, seis estames. vii Heptandria, siete estames. viiiOctandria, ocho estames. ix Enneandria, nueve estames. x Decandria, diez estames. xi Dodecandria, doce estames. xii Icosandria, plantes con más de doce estames, xuníos al mota.

xiii Polyandria, más de doce estames, xuníos al receptáculu. xiv Didynamia, estames didínamos. xv Tetradynamia, estames tetradínamos. xvi Monadelphia, estames monadelfos. xvii Diadelphia, estames diadelfos. xviii Polyadelphia, estames poliadelfos. xix Syngenesia, estames con anteres xuníes. xx Gynandria, estames xuníos al pistilu. xxi Monoecia, plantes monoices. xxii Dioecia, plantes dioices. xxiii Polygamia, plantes polígames. xxiv Cryptogamia, plantes ensin flores.

En Classes plantarum (1738), Linneo esbozó una clasificación natural al establecer 28 órdenes «naturales» cada unu equivalente aproximao a una familia actual, una y bones él mesmu reconoció l'artificialidá del so sistema anterior. Tres la publicación de les sos obres Genera Plantarum (1737; 2ª ed. 1754) y Philosophia Botanica (1751), en 1753 apaez el so Species Plantarum, onde utilizó de forma sistemática la nomenclatura binominal (yá introducida en «Oländska och Gothlänska Resa», 1745) pa describir aproximao 6000 especies (d'unos 1000 xéneros), calteniendo la terminoloxía polinominal anterior xunto cola nueva binominal. La primer edición de felicidá obra foi tomada nel congresu de botánica de Viena (1900), como puntu de partida de la nomenclatura botánica actual.

A Linneo atribúyense-y delles innovaciones centrales na taxonomía. De primeres, l'usu de la nomenclatura binomial de les especies en conexón con una rigorosa carauterización morfolóxica de les mesmes. De segundes, l'usu d'una terminoloxía exacta. Basáu nel trabayu de Jungius, Linneo definió con precisión dellos términos morfolóxicos que seríen utilizaos nes sos descripciones de cada especie o xénerusobremanera aquellos rellacionaos cola morfoloxía floral y cola morfoloxía del frutu. Linneo pensaba que la finalidá de la botánica yera la d'establecer un sistema natural. N'unu de los sos intentos, trató de formalizar un sistema basáu nel númberu, distribución y grau de fusión de los pétalos y de los estames (el denomináu «sistema sexual de clasificación»). Sicasí, el mesmu Linneo notó les falles del so sistema y buscó en devanéu nueves alternatives. El so conceutu de la constancia de cada especie foi una torga obvia pa llograr establecer un sistema natural una y bones esa concepción de la especie negaba la esistencia de les variaciones naturales, que son esenciales pal desenvolvimientu d'un sistema natural. Esta contradicción permaneció mientres enforma tiempu y nun foi resuelta hasta 1859 cola obra de Charles Darwin.

Los entamos de l'anatomía

Célules nel corchu según Robert Hooke.

Nes acabadures del sieglu XVII empecipiáronse les primeres observaciones de les plantes al microscopiu y algamaron un gran desenvolvimientu los estudios sobre anatomía vexetal, que tanta influencia diba exercer nes clasificaciones posteriores. Al reparar fueyes al microscopiu, l'italianu Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio manches, nervaduras, pelos simples y estrellaos. La microscopía de les plantes algamó un gran interés y considérase a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (1628-1711), al italianu Marcello Malpighi (1623-1694) y al holandés Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los más encoteraos esponentes d'esta disciplina nel postreru terciu del sieglu XVII.

Robert Hooke estudió los movimientos rápidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada nuna de les fueyes cerrar toes nunos pocos segundos.

Considerar a Hooke como l'inventor del microscopiu, col cual reparó distintos texíos y órganos vexetales. El so trabayu más importante, Micrographia (1667), contenía una gran cantidá d'observaciones realizaes col microscopiu, la más bultable de les cualos foi la descripción del texíu del corchu, nel cual pudo reparar pequeñes celdes a les que denominó, xustamente, célules (alvioles). Amás de los sos estudios descriptivos, tamién trabayó en dellos procesos fisiolóxicos de les plantes, tales como la posición de suañu y vixilia de les fueyes de Mimosa pudica. Hooke postuló qu'esi movimientu de les fueyes taba causáu pola escreción (tafaríu) d'un líquidu bien delicao. Esplicó, amás, que l'ardor que causen les ortigues deber al fluxu d'una cazumbre cáustica» dende los pelos de la planta.

Leeuwenhoek fixo pola mesma dómina les primeres observaciones d'organismos microscópicos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplicó'l microscopiu al estudiu de l'anatomía de toa clase d'organismos; la so obra Anatomia Plantarum (1675), contién estudios sobre l'anatomía de les plantes y descripciones sistemátiques de delles partes d'elles como la corteza, el tarmu, los raigaños y les granes, esclariando procesos como la guañada o la formación de les agalles. Reparó y describió los fexes vasculares y los estomes, anque nun brindó una esplicación acertada de la so función. Munches de les figures de Malpighi sobre l'anatomía de les plantes nun fueron entendíes polos botánicos de la so dómina, hasta que tales estructures fueron redescubiertas nel sieglu XIX. Grew esaminó metódicamente les estructures de les distintes partes de les plantes, reparando que toes elles tán feches de célules. Considérase-y como unu de los fundadores del estudiu de l'anatomía de les plantes. El primeru de los sos grandes llibros, An idea of a philosophical history of plants, foi publicáu en 1672 y a ésti siguiólu, en 1682 el so Anatomy of plants, que consistía en 4 volumes: Anatomy of Vegetables begun, Anatomy of Roots, Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds. Recuérdase-y pola so reconocencia de les flores como órganos sexuales y pola descripción de les sos partes constitutives. Describió tamién los granos de polen, reparando como yeren tresportaos poles abeyes, anque nun llegó a realzar el significáu d'esta observación.

Los entamos de la Fisioloxía vexetal

Bernard Palissy (1510-1590) esplicó por qué les plantes precisen abonu. Afirmaba que les plantes cultivaes tomaben del suelu una determinada cantidá de «sales» (ensin esclariar a qué se refería cuando falaba de «sales») y había que compensar esa perda col abonu proveniente del cuchu o de les cenices de la paya. Les sos idees nun atoparon ecu na so dómina. John Woodward (1665-1728) amosó en 1714 que les granes granaes nun se desenvuelven n'agua puro, pero sí lu faen de normal cuando al agua añade un estractu de suelu. Jan Van Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos pa la comprensión del papel de l'agua na nutrición de les plantes, pero foi Edme Mariotte quien demostró que pa formar la so masa les plantes precisen amás de l'agua, materia tomao del suelu y del aire.

Páxina 262 de Vegetable staticks de Stephen Hales.

Stephen Hales (1677-1761) foi'l primeru en describir científicamente el fenómenu de la trespiración nes plantes na so obra Vegetable staticks de 1727. A finales del sieglu XVIII la Química avanzara lo suficiente como por que Joseph Priestley (1733-1804), químicu y ministru, afayara en 1774 el osíxenu, eventu que fizo posible que cinco años más tarde, Jan Ingenhousz (1730-1790), un médicu de la corte de la emperatriz austriaca, afayara unu de los procesos fisiolóxicos más importantes nos vexetales: la fotosíntesis. Prietsley afayó que cuando s'aisllaba un volume d'aire dientro d'una jarra invertida y prendíase una vela dientro d'ella, la vela apagar en bien pocu tiempu. Afayó tamién qu'un mure asitiáu so les mesmes condiciones, tamién "estropiaba" al aire y demostró que l'aire que fuera "estropiáu" pola llapada de la vela o pol mure, podía ser recuperáu por una planta (Experiments and Observations on Different Kinds of Air, 'Esperimentos y observaciones sobre distintes clases d'aire', 1774-86). Ingenhousz repitió los esperimentos de Priestley y afayó que yera la lluz del Sol lo que dexaba a la planta recuperar l'aire viciáu (Experiments upon Vegetables, 'Esperimentos sobre vexetales', 1779). En 1796, Jean Senebier, un botánicu y naturalista suizu, demostró que les plantes peracaben dióxidu de carbonu y lliberen osíxenu so la influencia de la lluz na so obra Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière solaire pour modifier -yos êtres des trois règnes de la nature ('Memories físicu-químiques sobre la influencia de la lluz solar pa modificar los estaos de los trés reinos de la naturaleza'). A esti descubrimientu hai qu'añader los de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) sobre l'intercambiu de gases y la nutrición mineral nos vexetales, publicaos en Recherches chimiques sur la végétation ('Investigaciones químiques sobre la vexetación', 1804), que pueden ser consideraos como l'entamu de la Fisioloxía vexetal. Nesa obra Saussure demostró que la medría na masa de les plantes mientres la so crecedera nun se debe solamente a l'absorción d'agua sinón tamién a la incorporación de dióxidu de carbonu. Asina, la reacción básica pola cual la fotosíntesis utilizar pa producir carbohidratos a partir del dióxidu de carbonu (y l'agua, como se pensaba y depués matizaríase) quedó per primer vegada delineada. Dende mediaos del sieglu XVII subsistía la creencia de que l'agua por sigo sola caltenía la crecedera de les plantes. Gracies al trabayu de Lavoisier y otros científicos, tal opinión foi sustituyida pola de que yeren dos los elementos que nutren a les plantes: l'agua y l'aire. Dos nuevos métodos dexaron superar esa creencia: la incineración de la materia y l'analís químicu cuantitativu que, al aplicase a les plantes, revelen la presencia nos texíos d'elementos minerales imposibles d'esplicar suponiendo la so procedencia del complexu agua-aire. Saussure confirmó d'esa manera que les plantes descomponen l'agua y apodérense de los sos elementos, qu'utilicen el gas carbónico del aire, que los componentes minerales del suelu xueguen un papel fundamental na nutrición y que la so penetración na planta realízase como una solución n'agua. Amás estudió los factores que pueden influyir nesta penetración. Cola obra de Saussure, la nutrición vexetal quedó bien esclariada yá que, a partir d'ella, demostróse que les plantes verdes ellaboren les sustancies que-yos son necesaries por cuenta de l'agua, de l'atmósfera y de los minerales que s'atopen nel suelu y qu'absuerben polos raigaños.

Criptógames

En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) publicó la so obra Theatrum fungorum, primer testu dedicáu a los fungos, que la so finalidá yera ayudar a la identificación precisa de los fungos comestibles. Los primeros trabayos, magar incompletos, alrodiu de la carauterización de les criptógames fueron publicaos nos alboreceres del sieglu XVIII. Johann Jacob Dillenius (1687-1747) escribió Reproduction of the ferns and mosses ('Reproducción de felechos y mofos', 1717) y Historia muscorum ('Historia de los fungos', 1741), onde inda se suponía que'l polvu que conteníen les estructures reproductives de los fungos yera polen. Tournefort correxir.

Yá en 1792 el botánicu alemán Johannes Hedwig (1730-1799) clarificó el sistema reproductivu de los mofos y realizó un primer entamu de la so taxonomía na so obra Fundamentum historiae naturalist muscorum ('Fundamentos de la historia natural de los mofos'), cola que se dio empiezu a la disciplina de la botánica que se dedica al estudiu d'estos organismos: la Brioloxía.

Edá Contemporánea

Los sistemes naturales de clasificación

Michel Adanson.

Antoine-Laurent de Jussieu.

Augustin Pyrame de Candolle.

Mariano Lagasca.

Col botánicu francés Michel Adanson (1727-1806) y la so obra «Families des Plantes» (1763-64) diose empiezu a una serie d'investigaciones y propuestes de sistemes de naturales de clasificación de les plantes basaos na semeyanza morfolóxica. Pa Adanson «tolos calteres tienen de ser teníos en cuenta na clasificación y toos ellos han de tener la mesma importancia na ellaboración del sistema». Siguiendo esta premisa utilizó 65 calteres y creó 65 sistemes de clasificación distintes, estableciendo según les concordances surdíes 58 grupos naturales con categoría de familia, 38 de les cualos inda son reconocíes na actualidá.

Na so obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi, Bernard de Jussieu (1699-1777), encargáu de la catalogación de les plantes del xardín botánicu de Trianon en Versalles, arrexuntó a les plantes cimeres en 64 órdenes, clasificación que sirvió de base pal trabayu del so sobrín, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableció un sistema de clasificación na so obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 ('Los xéneros de plantes ordenaes en families naturales, d'alcuerdu al métodu usáu nos xardinos reales de París dende l'añu 1774', 1789), nel que -a diferencia del de Adanson- dellos calteres fueron consideraos de mayor importancia relativa qu'otros. Asina, dio-y una gran relevancia a la presencia o ausencia y al númberu de cotiledones, y a la posición de la corola respeuto del ovariu, recuperando d'esa manera los conceutos de epiginia y hipoginia de Teofrastu. En Genera plantarum propunxo 100 órdenes «naturales» (pa unes 7500 especies) los cualos topábense distribuyíos en tres grupos: les denominaes «Acotiledóneas» (lliteralmente «ensin cotiledones»), equivalente a la clase «Cryptogamia» de Linneo, les dicotiledónees y les monocotiledónees. Estos últimos dos grupos de la mesma subdividíense según les carauterístiques del periantu y la posición del ovariu de les flores.

Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consideró como calter taxonómicu fundamental la complexidá del aparatu vexetativu, estremando a les plantes en vasculares y celulares (Théorie élémentaire de la Botanique, 'Teoría elemental de la Botánica', 1813). Nesta clasificación inclúi a los felechos ente les plantes vasculares endóxenes (o monocotiledónees) y a les plantes celulares (o ensin cotiledones) estremar en «foliácees» (les qu'incluyíen a los mofos y a les hepátiques) y «ensin fueyes» (qu'arrexuntaba a fungos, liques y algues). El so fíu, Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), remató la obra qu'él empecipió, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis ('Introducción a la sistemática natural del reinu vexetal') (1816-1873), nel que se trataben toles families conocíes pa la dómina y que'l so sistema de clasificación movió dafechu al de Linneo.

El botánicu escocés Robert Brown (1773-1858), descubridor del nucleu celular en 1831, señaló na so obra Botanicarum facile princeps (1827) les diferencies ente les anxospermes y les gimnospermas y foi'l primeru n'indicar la falta d'envoltures carpelares nestes postreres (d'ende la so denominación que, lliteralmente, significa 'granes desnudes'), desenvolviendo una clasificación de les plantes que duró hasta l'actualidá:

Criptógames (plantes ensin flores, inclúi a los fungos, les hepátiques, los felechos y los mofos)

Fanerógames (plantes con flores)

Gimnospermas (plantes con óvulos al descubiertu)

Anxospermes (plantes colos óvulos zarraos nun ovariu)

Monocotiledónees

Dicotiledónees

Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botánicu austriacu, estableció nel so Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840) una clasificación na que les dicotiledónees fueron arrexuntaes conxuntamente coles coníferes nuna seición denominada «Acramphibrya». Les dicotiledónees, de la mesma, subdividir en tres grupos: «apétalas» (ensin periantu), «gamopétalas» (coles pieces del periantu xuníes ente sigo) y «dialipétales» (coles pieces del periantu llibres ente sigo). Na so clasificación, y al igual que na de De Candolle, los talófitos y los cormófitos son estremaos non yá namái pol aparatu vexetativu sinón tamién polos sos órganos sexuales, escluyendo d'esta manera a les hepátiques y mofos de los cormófitos. Col descubrimientu de l'alternanza de xeneraciones en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) diose un gran impulsu a la clasificación de les criptógames, acotando y ampliando los conceutos anteriores. Asina, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) estableció una importante clasificación sobre'l grupu na que los mofos y les hepátiques son reconocíes con igual categoría taxonómica que'l restu de les Criptógames. Nesti periodu realizáronse grandes descubrimientos nesti campu, tales como'l esclarecimiento de la naturaleza simbiótica de los liquen por Simon Schwendener (1829-1919). Heinrich Anton de Bary (1831-1888), consideráu'l padre de la micoloxía y de la patoloxía vexetal, estudió en fondura'l ciclu de vida de numberoses especies de fungos, esclarió la so reproducción sexual y la etioloxía de numberoses enfermedaes de les plantes.

Dientro del ámbitu de los botánicos españoles y al respeutive de la Criptogamia merecen señalase nesti periodu les obres de Mariano Lagasca (1776-1839) (Introducción a la Criptogamia) y la de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) (Flora cryptogámica de la Península Ibérica, que contién la descripción de les plantes acotyledóneas que crecen n'España y Portugal, distribuyíes según el métodu de families, 1870), que sigue fundamentalmente la mesma clasificación qu'A. P. De Candolle pero con dellos cambeos.

Les grandes espediciones

Mientres el sieglu XVIII siguió amontándose la cantidá d'exemplares nos yerbarios europeos gracies a les numberoses espediciones al Nuevu Mundu y a otros territorios pocu conocíos, ente les que destaquen les Espediciones españoles y los ingleses. La Real Espedición Botánica a Nueva España, encabezada por José Mariano Mociño (1757-1820) y Martín Sessé y Lacasta (1751-1808), foi una de les más complexes ente les munches qu'entamó la Corona española mientres el sieglu XVIII, pola duración, pola estensión de los sos percorríos (Méxicu, California, Centroamérica y les Antilles) y pola estraordinaria calidá y cantidá de los materiales que s'axuntaron. Destáquense tamién la Real Espedición Botánica del Nuevu Reinu de Granada realizada ente los años 1782 y 1808 por José Celestino Mutis (1732-1808) y la Espedición Botánica al Virreinatu de Perú realizaes por Hipólito Ruiz (1754-1816) y José Antonio Pavón (1754-1840) ente 1777 y 1786. Ente les espediciones ingleses merez destacar la entamada por Joseph Banks (1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordu del Endeavour encabezáu por James Cook (1728-1779). Esta espedición, realizada ente 1768 y 1761, percorrió Madeira, Suramérica, Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Java y Sudáfrica, llugares nos que se recoyer cientos de nueves especies de plantes.

Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland al pie del volcán del Chimborazo, cuadru de Friedrich Georg Weitsch (1810).

Toes estes espediciones aguiyaron el desenvolvimientu de trataos sobre flores como la de Méxicu de los mentaos Sessé y Mociño (Flora Mexicana de 1885 y Plantae Novae Hispaniae, de 1889), la de Chile y Perú de Ruíz y Pavón (Flora peruviana et chilensis, 1798-1802), la de Colombia de Mutis (Flora de Nueva Granada, 1828), la de Senegal del francés M. Adanson (Histoire naturelle du Sénégal, 1757), la d'Exiptu del suecu Peter Forsskål (Flora Ægyptiaco-Arabica sive descriptiones plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit Petrus Forskål) y la d'Australia de R. Brown (Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen). Frutu d'esta visión mundial y de los viaxes del naturalista y xeógrafu Alexander von Humboldt (1769-1859) ye la nacencia en 1805 d'una nueva ciencia: la fitoxeografía o xeobotánica  (Essai sur la geographie des plantes, 'Ensayo sobre la xeografía de les plantes', 1807).

L'entamu de los sistemes filoxenéticos de clasificación

Monumentu a Lamarck a la entrada del Muséu d'Historia Natural de París.

Charles Darwin .

Llábana d'Adolf Engler, Xardín Botánicu de Berlín.

A principios del sieglu XIX el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), conocíu fundamentalmente pola so contribución a la botánica (Flore Française, 1778; Estrait de la Flore Française, 1792 y Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum, 1806), escribió'l so Philosophie zoologique (1809), onde estableció los postulaos de la so teoría evolucionista denominada más tarde como lamarckismo. El so modelu evolutivu basar en tres eje principales: l'usu y desusu, la xeneración bonal y l'enclín inmanente a una mayor complexidá. Lamarck trató d'unificar tola ciencia so una filosofía xeneral basada nunes poques lleis. El términu filosofía aplicábase, nos sieglos XVIII y XIX, nel sentíu de teoría, y Lamarck tenía bien claro'l conceutu de que toa disciplina científica tien de tener una base teórica unificadora que la dote de coherencia y dexe entender los fenómenos estudiaos:

Naide ignora que toa ciencia tien de tener la so filosofía, y que namái per esti camín puede faer progresos reales. En devanéu van consumir los naturalistes tol so tiempu en describir nueves especies [...] porque si la filosofía ye escaecida, los sos progresos van resultar ensin realidá y la obra entera va quedar imperfecta.

Los postulaos lamarckianos fueron rebatidos más tarde por Charles Darwin (1809-1882) na so obra The origin of species (1859), onde s'establecieron les bases de l'actual teoría de la evolución. Darwin postuló que toles especies de seres vivos evolucionaron al traviés del tiempu a partir d'un antepasáu común por aciu un procesu denomináu seleición natural. La evolución foi aceptada como un fechu pola comunidá científica y per bona parte del públicu en vida de Darwin, ente que la so teoría de la evolución por aciu seleición natural nun foi considerada como la esplicación principal del procesu evolutivu hasta los años trenta,constituyendo anguaño la base de la síntesis evolutiva moderna. Colos sos cambeos, los descubrimientos científicos de Darwin entá siguen siendo l'acta fundacional de la bioloxía como ciencia, yá que constitúin una esplicación lóxica qu'unifica les observaciones sobre la diversidá de la vida.

Les idees esenciales de la so teoría influyiríen notablemente na concepción de la clasificación de los vexetales. Apaecen asina les clasificaciones filoxenétiques, basaes primordialmente nes rellaciones de proximidá evolutiva ente les distintes especies, reconstruyendo la historia de la so diversificación dende l'orixe de la vida na Tierra hasta l'actualidá. Tales idees recibieron un mayor impulsu col descubrimientu del procesu de doble fecundación nes anxospermes y del comportamientu de los cromosomes de les plantes mientres la división celular por Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), y el redescubrimientu de manera independiente de les regles del heriedu por Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), yá que desafortunadamente la obra del padre de la xenética Gregor Mendel (1822-1884; Versuche über Plflanzenhybriden, 'Esperimentos sobre hibridación de plantes', 1866) pasara inalvertida na so dómina.

El primer sistema filoxenéticu almitíu foi'l conteníu nel Syllabus der Planzenfamilien (1892) d'Adolf Engler (1844-1930) y conocíu más tarde como Sistema d'Engler, onde amás s'apurren importantes idees avera del orixe de la flor. Pa Engler la flor más primitiva derivaría d'una inflorescencia de gimnosperma del tipu de les Gnetatas y, poro, debía de ser apétala (ensin mota nin corola), unisexual y anemófila (polinizada pol vientu). Consideró entós a les plantes con flores unisexuales y polinización anemógama como les más primitives de les anxospermes; darréu apaecería un periantu con dos verticilos constituyíos por pieces llibres, los que se fundiríen nes plantes más evolucionaes. Nes dicotiledónees, poro, consideró como más primitivos los órdenes Piperales, Salicales y Juglandales, ente otros, una y bones les especies pertenecientes a los mesmos presenten flores unisexuales, ensin envoltura periántica o con pieces amenorgaes a brácteas, típicamente axuntaes en amentos y anemófilas. De siguío asitió los órdenes con corola dialipétala, tales como Ranales, Rosales y Geraniales, ente otros, y, a lo último, a los órdenes con corola gamopétala, tales como Ericales y Cucurbitales. Axuntó a les apétalas y a les dialipétales nel grupu Archiclamideae ('arquiclamídeas'), y a los grupos con corola gamopétala en Metaclamideae ('metaclamídeas'), grupu más evolucionáu pero con orixe polifilético. Merez destacar pol nivel de fondura qu'algamó la clasificación de les Gimnospermas, que foi estremada en siete clases: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales y Gnetales.

Ente 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una estensa obra, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, onde se revisó la clasificación de Jussieu y na qu'establecen un total de 17 divisiones pa les plantes, 15 pa les criptógames y dos pa les fanerógames. El cambéu más importante en rellación a les criptógames foi la separación de pirrófitos y carófitos del restu d'algues verdes y la delimitación definitiva ente algues y fungos. Los cormófitos fueron dixebraos en dos divisiones independientes según si los sos gametófitos masculinos presentaren o non tubu polínicu: les embriófitas sifonógamas y les embriófitas asifonógamas, respeutivamente.

El principal fallu d'esta clasificación foi igualar lo simple colo primitivo, inorando nel so mayor parte'l significáu del amenorgamientu. Esti sistema nun ye d'estracción totalmente filoxenética, razón pola cual foi bien criticáu. Sicasí, el Sistema d'Engler y les sos numberoses adautaciones posteriores fueron la base d'un marcu universal de referencia según el cual ordenáronse (y síguense ordenando) munches flores y yerbarios de tol mundu. Anque dalgunos de los sos principios pa interpretar el procesu evolutivu nes plantes fueron abandonaos pola ciencia moderna, entá constitúi una de les propuestes más aceptaes como marcu global de referencia.

Nacen delles subdisciplines

El botánicu suecu Erik Acharius (1757-1819), miembru de la xeneración de botánicos que siguieron la obra de Linneo, dedicó'l so trabayu al estudiu de los líquenes, publicando delles obres nesi campu, tales como Lichenographiæ suecicæ prodromus (1798), Methodus lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis methodica lichenum (1814) polo que-y lo considera'l precursor de la liquenología.

L'irlandés William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volumes, 1846–51), Nereis Boreali-Americana (3 partes 1852–85) y Phycologia Australica (5 volumes, 1858–63), ye reconocíu como unu de los más grandes investigadores nel campu de la ficoloxía, l'estudiu de les algues.

L'afayu ya identificación de restos fósiles de plantes y el so usu pa reconstruyir l'ambiente pasao y la evolución de les plantes, disciplina denominada paleobotánica, tuvo un gran impulsu nesta dómina. Kaspar Maria von Sternberg (1761-1838), consideráu un pioneru nesti campu, estableció l'asociación de les plantes fósiles a determinaos ambientes pasaos y demostró les semeyances ecolóxiques y botániques ente les plantes fósiles y les plantes actuales del mesmu ambiente. El so trabayu contribuyó enforma pa camudar la idea que se tenía nel sieglu XVIII en rellación a la vida antediluviana. El so mayor volume de trabayu científicu foi publicáu ente 1820 y 1838 cuntando con unos 70 títulos ente los cualos Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (Estudiu d'una Asociación Xeobotánica de Flora Prehistórica) considérase la so obra de mayor impautu.

Ernst Haeckel, consideráu'l fundador de la Ecoloxía.

El términu ecoloxía foi acuñáu pol biólogu alemán Ernst Haeckel en 1866, quien lo definió como la ciencia de les rellaciones ente los organismos y el so ambiente'. Sicasí, la primer obra dedicada a la ecoloxía («Plantesamfund. Grundtræk af dean økologiske Plantegeografi»), xunto col primer cursu universitariu sobre la tema, foi escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924) al que —por esa razón— considerar el fundador de la ecoloxía.

Sieglu XX

A principios del sieglu XX publicáronse dos obres que diben a rebatir les idees de la escuela d'Engler. La primera d'elles foi Morphology of Angiosperms ('Morfoloxía de les anxospermes', 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundu foi On the origin of angiosperms ('Sobre l'orixe de les anxospermes', 1907) siguíu darréu por Studies on the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales ('Estudios sobre la evolución de les anxospermes: la rellación ente les anxospermes y les Gnetales', 1908) de Y.A.N. Arber y J. Parkin. Nestos trabayos postulóse que l'orixe de les anxospermes más primitives había que buscalo nun grupu de gimnospermas, les Bennettitales, nes que por plegamientos de los macrosporófilos d'una planta monoica formaríense carpelos zarraos, y les fueyes maneres de la parte inferior constituyiríen les pieces del periantu. Poro, les anxospermes más primitives seríen hermafrodites y presentaríen les pieces del periantu dispuestes n'espiral, en contraposición a la idea d'Engler. Los grupos que na actualidá tienen estos calteres en anxospermes son Ranales  y Magnoliales; los grupos con inflorescencia en amento seríen entós derivaos. Estes idees seríen el xerme pa la nueva «escuela ranaliana», que los sos más destacaos siguidores fueron el botánicu inglés John Hutchinson (1884-1972), l'húngaru Rezső Soó (1903-1980), l'armeniu Armén Tajtadzhián (1910-2009), los estauxunidenses Arthur John Cronquist (1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y l'austriacu Friedrich Ehrendorfer (1927-?).

Charles Bessey foi'l primeru n'encabezar la escuela ranaliana y n'establecer los principios de la nueva teoría opuesta a la pseudántica, la que foi denominada «teoría euántica». Según esti autor, la flor más primitiva sería hermafrodita, con periantu y con polinización zoógama y aniciaríase a partir de les Cicadofitinas. Bessey consideró dos llinies filoxenétiques nes dicotiledónees, una col ovariu súpero y otra col ovariu ínfero o semiínfero, considerando amás que l'ovariu ínfero surdió delles vegaes nes dicotiledónees. La base de la so clasificación aniciaba nun conxuntu de calteres que consideraba primitivos o qu'apaeceríen antes, resaltando que la diferencia primitivu-versus-avanzáu nun ye equivalente a simple-versus-complexu, yá que se pudieron producir amenorgamientos mientres el procesu de cambéu evolutivu. Debíu a la énfasis que punxo nes especies de la flora norteamericana, la taxonomía de Bessey na so forma orixinal, que representaba 23 años de llabor (dende 1893 a 1915), namái tuvo una aplicación acutada pal centru y norte de los Estaos Xuníos.

John Hutchinson na so obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to a New System Based on Their Probable Phylogeny ('Les families de plantes con flores: dispuestes d'alcuerdu a un nuevu sistema basáu nel so filoxenia probable', 1926 & 1934) realizó una clasificación siguiendo la teoría euántica, na que-y brindó especial importancia al porte maderizu o herbal, polo que reconoz en dellos grupos un orixe polifilético. Hutchinson enunció 24 principios alrodiu de qué calteres tendríen de considerase más primitivos y cuálos más avanzaos, que son na actualidá llargamente aceptaos.

Arthur John Cronquist publicó en 1960 una clasificación del reinu vexetal basada fundamentalmente nel tipu de nutrición, na presencia o ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flaxelos, estructura del nucleu, estructura de la paré celular y otros calteres histolóxicos. Estrema al Reinu vexetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. En 1966 Cronquist publicó xunto con Armén Tajtadzhián y Walter Zimmermann (On the higher taxa of Embryophyta, 'Sobre los taxa cimeros de les embriófitas') una clasificación de los Embriófitos (con esporofitos qu'empiecen el so desenvolvimientu como parásitos sobre'l gametófitu o sobre'l esporófitu adultu) na que los dixebra n'ocho divisiones, y respectu de plantes con flores, sigue les mesmes idees que Armén Tajtadzhián. En 1968 Cronquist estableció pa les anxospermes dos grandes clases, Magnoliatae y Liliatae, reconociendo amás les siguientes subdivisiones:

• Clase Magnoliatae (dicotiledónees)
  • subclase Magnoliidae
  • subclase Caryophyllidae
  • subclase Hammamelididae
  • subclase Rosidae
  • subclase Dillenidae
  • subclase Asteridae
• Clase Liliatae (monocotiledónees)
  • subclase Alismatidae
  • subclase Lilidae
  • subclase Commelinidae
  • subclase Arecidae
  • subclase Zingiberidae

Esta clasificación, colos cambeos daos en 1981 (An integrated system of classification of flowering plants, 'Un sistema integráu de clasificación de les plantes con flores'), foi considerada como la más actualizada hasta'l sieglu XXI. Ye de destacar tamién la obra posterior de 1988 (The evolution and classification of flowering plants, 'La evolución y clasificación de les plantes con flores'). El sistema de Cronquist foi adoptáu polos principales proyeutu de florística, incluyendo'l Manual Jepson pa la flora de California, Flora of North America, Flora of Australia y Flora of China.

Los reinos d'organismos y la circunscripción actual d'algues, fungos y plantes

La idea de que la naturaleza puede ser estremada en tres reinos (mineral, vexetal y animal) foi propuesta por N. Lemery (1675) y popularizada por Linneo nel sieglu XVIII.

A pesar de que con posterioridá fueron propuestos reinos separaos pa los fungos (en 1783), protozoarios (en 1858) y bacteries (en 1925) la concepción del sieglu XVII de que solo esistíen dos reinos d'organismos apoderó la bioloxía por trés sieglos. El descubrimientu de los protozoarios en 1675, y de les bacteries en 1683, dambos realizaos por Leeuwenhoek, eventualmente empezó a minar el sistema de dos reinos. Sicasí, un alcuerdu xeneral ente los científicos alrodiu de que'l mundu viviente tendría de ser clasificáu en siquier cinco reinos, solo foi llográu depués de los descubrimientos realizaos pola microscopía electrónica na segunda metá del sieglu XX. Tales afayos confirmaron qu'esistíen diferencies fundamentales ente les bacteries y los eucariotes y, amás, revelaron la terrible diversidá ultraestructural de los protistes. L'aceptación xeneralizada de la necesidá d'utilizar dellos reinos pa incluyir a tolos seres vivos tamién debe enforma a la síntesis sistemática de Herbert Copeland (1956) y a los influyentes trabayos de Roger Y. Stanier (1961-1962) y Robert H. Whittaker (1969). Nel sistema de seis reinos, propuestu por Thomas Cavalier-Smith en 1983 y modificáu en 1998, les bacteries son trataes nun únicu reinu (Bacteria) y los eucariotes estremar en 5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), fungos (Fungi), plantes (Plantae) y Chromista (algues que los sos cloroplastos contienen clorofiles a y d, según otros organismos ensin clorofila rellacionaos con elles). La nomenclatura d'estos trés últimos reinos, clásicu oxetu d'estudiu de la botánica, ta suxeta a les regles y encamientos del Códigu Internacional de Nomenclatura Botánica les cualos son publicaes pola Asociación Internacional pa la Taxonomía de Plantes (conocida pola sigla n'inglés IAPT, acrónimu de International Association for Plant Taxonomy). Esta asociación, fundada en 1950, tien como misión la promoción de tolos aspeutos de la Botánica Sistemática y la so importancia pa la comprensión de la biodiversidá, incluyendo la reconocencia, organización, evolución y denominación de fungos y plantes, tanto vives como fósiles.

Bioloxía molecular de plantes

Un mutante de flor doble de Arabidopsis, orixinalmente documentáu en 1873.

Arabidopsis thaliana, una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor (Brassicaceae), que crez en casi cualquier llugar del Hemisferiu Norte, pequeña (namái de 10 a 15 cm d'altor), con un periodu de vida de 6 a 8 selmanes, ensin nenguna importancia agronómico nin estético, pasó a xugar un papel destacáu na bioloxía molecular de les plantes a partir de los años ochenta.

Les investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El primeru d'ellos ye un ecotipo montés, orixinalmente denomináu «Landsberg», que foi sometíu a mutagénesis con rayos X y del cual escoyóse una llinia mutante conocida como «Landsberg erecta» o a cencielles Lan (o, tamién, Ler), utilizada como llinia de fondu pa xenerar gran cantidá de nuevos mutantes. El segundu foi escoyíu a partir de la población orixinal non irradiada de Landsberg; tratar d'un ecotipo bien brengosu y fértil y conózse-y como «Columbia» (o Col), y fíxose bien popular nos años noventa cuando foi escoyíu pal proyeutu de secuenciación del xenoma de Arabidopsis. Dambos ecotipos son bien distintos morfolóxicamente y genotípicamente (difieren nunos 50.000 polimorfismos) polo que fueron llargamente utilizaos p'aisllar con relativa facilidá apanfilos mutantes por aciu la téunica de clonáu posicional. En xunto, dambos ecotipos constituyeron un modelu satisfactoriu pal estudiu de la Bioloxía molecular de les plantes y, ello ye qu'empezaron a ser trataos como un modelu material del xenoma de toes elles. Ello ye que el xenoma d'esta especie foi'l primer xenoma de plantes en ser secuenciáu, escontra finales del sieglu XX, y la información acumulada sobre esta especie dexó resolver los aspeutos moleculares de delles temes centrales de la botánica, tales como los mecanismos moleculares implicaos nel procesu de floriamientu, del desenvolvimientu de los raigaños, de la receición de lluz y de les interrellaciones ente les plantes y los patóxenos.

Citoxenética clásica y molecular

La citoxenética ye la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamientu de los cromosomes, lo mesmo que de les implicaciones xenétiques derivaes del so estudiu. La citoxenética clásica puramente dicha nació nos alboreceres del sieglu XX colos estudios sobre la estructura y comportamientu de los cromosomes del maíz, que apoderaron una bona parte de les ciencies biolóxiques de la dómina. Gracies a estes primeres resultaos, hacia 1930 yá se cuntaba con mapes detallaos de los cromosomes del maíz reparaos mientres el periodu de la meiosis llamáu paquinema o paquitene, onde cada cromosoma podía ser estremáu sobre la base nel so tamañu, la posición del centrómero, la llongura de les sos cromátides y los patrones de coloración de la cromatina. Como resultáu d'ello, distintos mapes citogéneticos tuvieron rápido a disposición de los xenetistes, cada vez más comenenciudos nel estudiu detalláu del xenoma. Dientro de los munchos estudios citogéneticos realizaos cabo destacar les contribuciones pioneres de Barbara McClintock a la conocencia de la dinámica de los elementos móviles o transposones nos cromosomes del maíz. Años más tarde, desenvolveríase'l primer sistema citogénetico pal tomate, basáu na información xenerada polos estudios sobre los cromosomes paquiténicos. Foi xustamente esti complexu sistema'l que sirvió de base pa la clonación del primer xen de resistencia a enfermedaes nuna especie de planta. Tres el descubrimientu en 1953 de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick, la mayor parte de los trabayos científicos nel área de la citoxenética empobinar a la descripción minuciosa de la forma y el númberu de cromosomes, según a la carauterización detallada de les mutaciones. El rápidu desenvolvimientu de nueves metodoloxíes de tinción y manipulación de los cromosomes llevó a sentar les bases pal gran desenvolvimientu qu'habría de tener la citoxenética n'años vivientes.

El puntu de partida de la citoxenética molecular remontar a los primeros esperimentos d'hibridación con sondes d'ADN y de ARN marcaes radiactivamente. A pesar de la importancia d'estos resultaos, por aquella dómina la téunica per se nun tuvo la puxanza esperada. Un añu dempués demostróse que dellos axentes fluorescentes como la quinacrina, dexen llograr patrones de bandes específicos cuando s'afitaben sobre rexones cromosómicas riques en guanina. Esti tipu de bandio diferencial, conocíu como 'bandes Q', sirvió de base pa la identificación completa de los cromosomes n'humanos y más tarde en plantes. El desenvolvimientu de métodos rápidos y precisos pa la marcación y detección de sondes, según l'usu de software especializáu pal tratamientu d'imáxenes, daríen un gran emburrie a les téuniques modernes basaes na llamada hibridación in situ fluorescente o FISH (acrónimu pa fluorescent in situ hybridization) utilizaes primero na investigación médica y más tarde na botánica. Pa mediaos de la década de 1990, los primeros estudios de FISH en distintes especies vexetales empobináronse principalmente al mapeo de secuencies repetitives y de families de multigenes, pa depués utilizase nel estudiu comparativu de xenomes y nel mapeo físicu de distintos xenes.

Filoxenia molecular y l'entamu d'un nuevu sistema de clasificación pa les anxospermes

Mientres la última década del sieglu XX, la reconstrucción de la filoxenia de les anxospermes dio una reblagada escontra alantre. Per un sitiu, atropóse rápido una gran cantidá d'información sobre secuencies d'ADN de munches especies de plantessobremanera les secuencies del xen del cloroplastu denomináu rbcL, lo que suministraba un conxuntu de datos desaxeradamente informativu. Per otru llau, los analises cladísticos de bases de datos como la mentada ameyoráronse sustancialmente, cuantimás al traviés del desenvolvimientu d'una teoría filoxenética y la so aplicación al analís de grandes bases de datos, según la creación de dellos métodos pa realizar inferencias estadístiques alrodiu de les agrupaciones d'especies en clados dientro de los árboles filoxenéticos. Quedó entós establecíu un esbozu del árbol filoxenéticu de toles anxospermes, identificándose dellos clados importantes qu'arreyaben munches families. En munches oportunidaes esta nueva conocencia de la filoxenia reveló rellaciones que se topaben en conflictu coles clasificaciones modernes llargamente utilizaes (como les primeramente descrites por Cronquist, Thorne y Takhtajan) les cualos taben basaes en semeyances escoyíes a priori y en diferencies morfolóxiques. Rescampló, nun curtiu periodu, que los sistemes filoxenéticos de clasificación desenvueltos mientres la mayor parte del sieglu XX nun reflexaben afechiscamente les rellaciones filoxenétiques ente les anxospermes. Por esa razón, un grupu de taxónomos, autodenominados Grupu pa la Filoxenia de les Anxospermes (o más conocíu como APG, acrónimu inglés pa Angiosperm Phylogeny Group») propunxeron en 1998 una nueva clasificación pa esti grupu de plantes nun trabayu denomináu An ordinal classification for the families of flowering plants. El sistema APG de 1998 entendía 462 families dispuestes en 40 órdenes y unos pocos grupos cimeros probablemente monofiléticos. Estos postreros fueron informalmente denominaos monocotas, commelinoides (depués camudáu a commelínidas), eudicotas, eudicotas nucleares, rósidas y astérides. Cinco años dempués, en 2003, les meyores de los estudios filoxenéticos en munchos grupos de anxospermes motivaron la compilación y publicación d'un segundu trabayu (An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II) conocíu como sistema de clasificación APG II, nel cual afondáronse los analises previos, añadiendo nuevos órdenes y circunscribiendo nuevamente delles families.

Estáu actual y perspectives de la botánica

Nes últimes décades s'investigaron y publicaron en revistes científiques innumberables exemplos alrodiu de les rellaciones evolutives ente distintos grupos d'organismos y les secuencies d'eventos de especiación que los aniciaron. Esta área esplosiva d'analís filoxenéticos basóse na capacidá actual pa esaminar y comparar secuencies d'ADN y tiende a encetar una de les temes más importantes de la bioloxía: la evolución de la especie humana y la de millones d'otres especies. Como grupu evolutivu, les plantes verdes son distintives non solo pola vasta cantidá de maneres de reproducción que presenten sinón tamién pola so forma de producir el so propiu alimentu al traviés de la fotosíntesis. La comprensión del orixe de la vida sobre la Tierra va tar incompleta hasta que nun se desvelen con precisión los procesos evolutivos que xeneraron la diversidá d'especies de plantes actuales. "Un abominable misteriu" ye la manera nel que Darwin describió l'apaición súbita de les plantes con flores nel rexistru fósil. Por más de 100 millones d'años éstes fueron el tipu más común de planta nel planeta y, ello ye que la masa d'un solu tipu de planta con flor, los árboles, entepasa la de cualesquier otru tipu d'organismu. La creación y evolución posterior de la estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiación adaptativo d'esti grupu d'organismos empezóse a entender, magar el misteriu de Darwin inda nun ta resueltu.

A pesar de que la conocencia alrodiu de los ancestros de les plantes ta empezándose a resolver, solo un pequeñu númberu de secuencies de xenes fueron esaminaes. Na actualidá ta tratándose d'amontar esi númberu ya integrar la historia evolutiva que tales secuencies zarren. Más importante entá, ta tratándose de sintetizar meyores científiques en distintes árees de la conocencia de la botánica que, con antelación, permanecíen inconexos.

Les anxospermes son el grupu de plantes que mayor atención espertaron ente los botánicos, otros grupos —evolutivamente más antiguos y muncho más simples d'estudiar— tales como les briófitas, nun recibieron tanta hasta'l momentu, polo que s'espera que nos próximos años remanezan nuevos conceutos o paradigmes a partir del so estudiu. Les algues, otru exemplu de grupu que nun foi fondamente analizáu, son extraordinariamente diverses y afayóse que contienen siquier siete linaje evolutivos distintos, solo unu de los cualos dio orixe al reinu Plantae. Como tales, les algues representen una miríada d'esperimentos sobre adautación susceptibles d'estudios comparativos por cuenta de la so diversidá y relativa simplicidá.

La crecedera de les plantes ye tamién un procesu distintivu por cuenta del so plasticidad, un fenómenu qu'inda non s'entiende totalmente. Por cuenta de que les plantes son inmóviles y tán fondiaes a un sustratu presenten una estrema capacidá pa modificar el so vezu de crecedera. Les plantes nun pueden escapar d'un predador, d'un competidor o d'una condición ambiental que torgue'l so normal desenvolvimientu. Por esa razón respuenden adaptativamente modificando la so crecedera y desenvolvimientu pa formar estructures bastante alloñaes de les avezaes. Estos cambeos dramáticos nel aspeutu d'un mesmu individuu ante distintu condiciones del ambiente dexa encetar otru aspeutu esencial de la Bioloxía: la manera en que los xenes interactúan col ambiente pa determinar la forma y el tamañu del organismu, o -n'otres pallabres- cuál ye la base xenética de la plasticidad.

Amás de les meyores de la botánica pura, la botánica aplicada evolucionó dende l'antigüedá pa topar nueves respuestes a les crecientes necesidaes humanes, tantu na alimentación como nes aplicaciones médiques, testiles, industriales y como fonte d'enerxía anovable. Na actualidá, numberosos investigadores en tol mundu dediquen el so trabayu a atopar fontes nueves d'enerxía, les que se basen en procesos de fermentadura del maíz o otres especies pa producir etanol o metanol, ya inclusive na fotosíntesis y posterior combustión d'algues. La bioremediación por aciu l'usu de plantes, fungos y algues ye otru aspeutu central nes investigaciones actuales pa solliviar l'efectu de la contaminación producida por desfechos tóxicos. Coles mesmes, el papel de les plantes na medicina ta espandiéndose más allá del so usu tradicional y continuo na farmacia, pa tratar de convertir a delles especies de plantes en factoríes d'anticuerpos monoclonales contra'l cáncer y otros compuestos biofarmacéuticos. El papel d'otros organismos, tales como los fungos, na busca de nuevos compuestos pal tratamientu de diverses dolencies tamién s'amontó. La inxeniería xenética de plantes tomó un llugar, al llau del meyoramientu xenéticu convencional, como una manera de crear nuevos calteres beneficiosos pa los cultivos. Ello ye que la mayoría de los cultivos destinaos a alimentu, forraxe, fontes de fibres testiles y aceites comestibles tán modificándose xenéticamente p'amontar la so tolerancia a enfermedaes, seca, baxa temperatura, diversos yerbicides y a la herbivoría.

Al traviés de la historia, el destín de la especie humana tuvo inexorablemente acomuñáu a les plantes, dende'l desenvolvimientu de l'agricultura, pasando polos grandes viaxes de descubrimientu incentivaos pola busca d'especies exótiques hasta la Revolución Verde. Nun esiste razón dalguna pa suponer que'l nuesu destín ta anguaño más separáu de les plantes que va sieglos o milenios tras. Ello ye que la dependencia del ser humanu con al respeutive de les plantes paez ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provisión d'alimentos del mundu provién de solamente unes venti especies de plantes. La conocencia de les mesmes, de la so estructura, funcionamientu ya interrellaciones, el caltenimientu de la so diversidá y l'aprovechamientu de les mesmes pa suplir les necesidaes humanes van siguir siendo la misión de la Botánica pa los próximos sieglos.

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• Datos: Q2495041
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