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Reproducción vexetal

En botánica, la reproducción vexetal designa a los variaos mecanismos al traviés de los cualos les plantes multiplíquense.

Los mofos, los felechos y les plantes cimeres amuesen una increíble diversidá de histories de vida, vezu de crecedera y fisioloxíes. Sicasí, la diversidá de los sos sistemes reproductivos ye siquier tan grande como les carauterístiques mentaes. En toos estos vexetales coesisten tantu la reproducción sexual como l'asexual. La gran mayoría producen espores como mediu p'asegurar la dispersión de cada especie y la so sobrevivencia en condiciones ambientales estremes. Con éses les espores son la unidá reproductiva y de dispersión de delles plantes y contienen tola información xenética necesaria pal desenvolvimientu d'un nuevu individuu. Eses espores pueden formase tanto sexual como asexualmente y n'estructures por demás diverses. La reproducción sexual puede arreyar a un solu individuu o a dos d'ellos. Nesti últimu casu, dambos individuos tienen de pertenecer a sexos o tipos d'apareyamientu distintos. En dellos grupos de plantes solo hai dos tipos d'apareyamientu, n'otros esisten miles. En dellos felechos, los gametofitos haploides individuales producen tanto óvulos como espermatozoides. N'otros, los gametofitos individuales producen namái un tipu de gametu. Nes plantes con grana, les estructures productores de polen y d'óvulos pueden crecer xuntes dientro d'una mesma flor, desenvolvese por separáu en distintes flores de la mesma planta o bien, ser producíes en plantes dafechu distintes. En dambos grupos de plantes, pteridofitas y plantes con granes, esti patrones distintos de distribución de les estructures que formen los gametos femenín y masculín inflúi sobre la frecuencia cola que los gametos d'individuos ensin rellacionar xunir en cigotos. De la mesma, esti procesu inflúi la cantidá y distribución de la diversidá xenética que s'atopa nes poblaciones d'una especie.

Alternanza de xeneraciones y de fases nucleares editar

Ye carauterísticu del ciclu vital de la mayoría de les plantes una alternanza de xeneraciones. Nos casos típicos tratar de l'alternanza regular de dos generación celulares que difieren ente sigo pola so manera de reproducción. Estes xeneraciones tán representaes por individuos independientes, de cutiu bien distintos ente sigo dende'l puntu de vista de la so morfoloxía. Polo xeneral, l'alternanza de xeneraciones va xunida a una alternanza de fases nucleares simultánea, esto ye, a cambeos nel númberu de xuegos de cromosomes.

La alternación de xeneraciones y de fases nucleares pue ser ejemplificada col ciclu de vida d'un felechu. La planta foliosa que se repara, el felechu», ye un esporófitu diploide —presenta dos xuegos de cromosomes, lo cual se denota como «2n»— que por meiosis produz meiosporas haploides —tienen un solu xuegu de cromosomes, «n»—. Estes espores granen pero nun producen un nuevu felechu folioso, sinón un pequeñu cuerpu baltoso, haploide, que se denomina protalo. Nesta estructura formar por aciu mitosis los gametos haploides polo que constitúi'l gametofitu. La unión de dos gametos distintes restablez el númberu cromosómico 2n y determina la formación d'una nueva xeneración esporofítica. El gametófitu haploide, productor de gametos, alterna entós de manera regular col esporófitu diploide que se reproduz por meiosporas. Les célules xerminales d'una xeneración producen con regularidá la otra xeneración.

Reproducción sexual editar

Meiosporas editar

Les meiosporas son les célules (n) formaes a partir de la meiosis.

  • Microesporas: son les que se producen nos órganos masculinos (estambres), en concretu nes teques de les anteres. En cada teca esisten dos sacos polínicos. Ye nestos sacos polínicos onde se formen les microesporas que tres la so maduración formaren los grano de polen. Cada granu de polen contién una célula con dos nucleos (n): nucleu xenerativu y nucleu vexetativu. Mientres la fecundación el nucleu vexetativu forma por mitosis el tubu polínicu que crea un camín direutu al ovariu. Mientres esto asocede, el nucleu xenerativu estremar por mitosis en dos anterozoides, que son los gametos masculinos.
  • Megaesporas: Son los predecesores de los gametos femeninos. Los óvulo non madurecíos asitiaos nel ovariu (2n) realicen la meiosis pa formar les megaesporas(n) que tres la so maduración formaren los sacos embrionarios, que son los gametofitos femeninos. Dientro del sacu embrionariu atópense 6 célules (n), ente elles va tar la oósfera (gametu femenín). Aparte nel sacu embrionariu atópense dos nucleos polares. La oósfera ye fecundada por un anterozoide pa formar un embrión y un nucleu polar ye fecundáu pol otru anterozoide pa dar llugar al endoesperma (texíu de reserva enerxética). L'otru nucleu polar muerre.

Gametos editar

Artículu principal: Gametu

Célules reproductores de dellos seres vivos.

Cigotos editar

Artículu principal: Cigotu

El cigotu fórmase dempués de la fecundación y la so imaxe o durez sería la d'un güevu.

Reproducción sexual en distintos grupos de plantes y fungos editar

Fungos editar

 
Ascu y ascospores de Hypocrea virens.

La gran mayoría de los fungos producen espores como mediu p'asegurar la dispersión de la especie y la so sobrevivencia en condiciones ambientales estremes. Con éses les espores son la unidá reproductiva y de dispersión de los fungos y contienen tola información xenética necesaria pal desenvolvimientu d'un nuevu individuu. Nos fungos hai dos formes de reproducción: sexual y asexual, anque en delles especies coesisten dambes formes nel mesmu organismu («holomorfo»), denominándose estáu perfectu o «teleomorfo» a la forma sexual y estáu imperfectu o «anamorfo» a l'asexual. Asina, los fungos que presenten reproducción sexual denominar fungos perfectos y los que namái tienen, o namái se-yos conoz, reproducción asexual denominar fungos imperfectos.

 
Estructures de reproducción sexual d'un basidiomicete. Miceliu (azul), basidiocarpo(rosa) y basidiospores (gris).
 
Zigospores de Rhizopus.

Les espores sexuales de los fungos son más resistentes al calor que les asexuales, suelen presentar llatencia, granando namái cuando son activaes, por casu por calor nidio o dalguna sustancia químico. Na formación de les espores sexuales intervienen una gran variedá d'estructures y, amás, la reproducción sexual difier notablemente ente los diversos grupos de fungos. Asina, nos zigomicetes ye per mediu d'unes hifes especializaes llamaes gametangios, nos ascomicetes prodúcense al traviés d'unes célules con aspeutu de sacu denominaes ascu y nos basidiomicetes intervienen célules especializaes denominaes basidios.[1]

En llinies xenerales dos nucleos haploides de dos célules o gametos xúnense formando una célula diploide que por meiosis da llugar a cuatro nucleos haploides. Nesti procesu suel haber recombinación xenética. Si los fungos tienen nel mesmu miceliu nucleos complementarios capaces de conxugase llámense fungos «homotálicos » y si precisen nucleos procedentes de micelios distintos llámense fungos «heterotálicos».

Nos ascomicetes, de normal les ascas contienen ocho ascospores, producíes por una división celular meiótica siguida, na mayoría de les especies, por una mitosis. Sicasí, en dalgunos xéneros o especies pueden contener una (por casu, en Monosporascus cannonballus), dos, cuatro, o otru númberu múltiplu de cuatro. En dellos casos, les ascosporas pueden producir conidios, que pueden enllenar per cientos les ascas (como nel xéneru Tympanis), o pueden estazase (como en dellos Cordyceps), enllenando tamién les ascas de célules más pequeñes. Les ascosporas son inmóviles y, polo xeneral, unicelulares, anque non poques vegaes pueden presentaseseptadas n'unu o dellos planos.

Usualmente, el miceliu haploide de los basidiomicetes fúndese al traviés de plasmogamia y depués los nucleus compatibles migren escontra'l miceliu del otru individuu de manera tal que se forma un dicarionte o miceliu dicariótico, ye dicir un miceliu que presenta dos nucleos distintos. Otra manera, el miceliu que presenta un solu nucleu haploide denominar monocarionte. La fusión de los dos nucleos nel dicarionte puede tardar dende selmanes hasta años. Estacional o dacuando los dicariontes producen basidios, célules especializaes nes que los nucleos haploides compatibles fundir pa formar nucleos diploides. Darréu, estos nucleos sufren meiosis pa producir cuatro nucleos haploides que migren cada unu escontra la so propia basidiospora esterna. Na mayoría de los basidiomicetes, estes espores depués esvalíxense pa formar nuevos micelios haploides.

Tipos d'apareyamientu

Los tipos d'apareyamientu son mecanismos que regulen la compatibilidá nos cruzamientos ente los fungos que se reproducen sexualmente. Por cuenta de que los gametos nestos organismos nun difieren nel so tamañu, nun se refieren como pertenecientes a sexos distintos. Asina, en cuenta de femenín o masculín, los tipos d'apareyamientu designar con númberos, lletres o a cencielles colos signos "+" y "-". La fusión ente gametos o singamia solo puede asoceder ente los que presenten distintu tipu d'apareyamientu. Los ascomicete polo xeneral presenten namái dos tipos d'apareyamientu. Los basidiomicetes, sicasí, pueden tener miles de tipos d'apareyamientu distintos.[2]

Mofos editar

 
Ciclu de vida d'un mofu típicu (Polytrichum commune).
 
Esporófitos coloraos creciendo sobre los gametófitos verdes nun mofu.

Al igual que nel casu de los fungos, los mofos tienen un únicu conxuntu de cromosomes, polo que trescurren la mayor parte del so ciclu de vida como gametofitos haploides. Esisten periodos mientres el ciclu de vida del mofu cuando tienen un conxuntu completu de cromosomes apariaos pero esto solo asocede mientres la etapa d'esporófitu.[3][4]

Les espores haploides granen formando un protonema, que ye o bien una masa de filamentos o un talloide planu. Del protonema crez el gametófitu ("portador de gametos") que s'estrema en caulidios y filidos ('micrófilos'). De los estremos de los caulidios o cañes desenvuélvense los órganos sexuales de los mofos. Los órganos femeninos denominar arquegonios y los masculinos anteridios. El arquegonio tien un pescuezu pol cual esmuzse'l gametu masculín.

Los mofos pueden ser dioicos o monoicos. Nel casu de mofos dioicos, los órganos sexuales masculinos y femeninos son portaos por distintes plantes gametofitas. En mofos monoicos (tamién llamaos autoicos), esisten na mesma planta. La espelma de los mofos ye biflagelado, ye dicir tien dos flaxelos que lu ayudar na so propulsión. Ensin agua, la fecundación nun puede producise. En presencia d'agua, el gametu masculín nada dende'l anteridio hasta la arquegonio y tien llugar la fecundación, que da como resultáu la producción d'un esporófitu diploide. Depués de la fecundación, l'esporófitu inmaduru muévese al traviés del conductu del arquegonio. La maduración del esporófitu toma aproximao ente trés y seis meses. El cuerpu del esporófitu entiende un llargu pedúnculu, llamáu cogorda, y una cápsula coronada por una cubierta llamada'l opérculu. La cápsula y l'opérculu atópense de la mesma protexíos por una caliptra haploide que son los restos del conductu del arquegonio. La caliptra polo xeneral esprender cuando la cápsula algama'l maduror. Dientro de la cápsula, les célules productores d'espores sufren meiosis pa formar espores haploides, a partir de les cualos el ciclu repitir.

Felechos editar

 
Diagrama del ciclu de vida d'un felechu.
 
Esporangio d'un felechu.
 
Gametófitu d'un felechu.

A diferencia de los fungos y de los mofos, la xeneración más conspicua de los felechos ye'l esporófitu diploide. Nos frondes apaecen los esporangios dientro de los cualos asocede la meiosis formándose les espores haploides, que empecipien la xeneración gametofítica.Los esporangios pueden tar esvalixaos o arrexuntaos en soros. Les espores nutrir de los texíos internos a la paré del esporangio, formando un cuévanu nel esporangio a midida que el texíu nutricio escósase y les espores maurecen. Cuando la paré del esporangio ruémpese les espores llibérense y son esvalixaes pol vientu y onde cayen desenvuélvese'l gametófitu, el gametófitu tien de tar amestáu al suelu por qu'asoceda la fecundación, una y bones ésta depende de l'agua. El gametófitu de les pteridofitas denominar "protalo", de normal ye un balto pequeñu, menor a un cm de diámetru, qu'absuerbe agua per tol cuerpu pero especialmente por rizoides. El gametófitu de les pteridofitas ye de vida llibre una y bones nun depende del esporófitu pa la so nutrición y crecedera, xeneralmente ye autótrofo. Nel gametófitu desenvuélvense les estructures reproductores multicelulares: arquegonios que van dar los gametos femeninos inmóviles, y los anteridios que van producir gametos masculinos móviles flaxelaos llamaos anterozoides. Los anteridios apaecen na parte posterior del protalo, ente los rizoides, nos grupos primitivos tán somorguiaos nel protalo y la so paré nun ta estremada del restu del texíu sacante na superficie, formando nel so interior un eleváu númberu d'espermatozoides; nos grupos más recién los anteridios tomen la forma de pequeñes esferes compuestes por una paré dientro de la cual fórmense les célules espermatógenas que van dar 16 o 32 espermatozoides. Los anteridios tienen una célula llamada célula opercular, que ye la que vence lliberando los espermatozoides al esterior. Los arquegonios apaecen na cara cimera del gametófitu, cerca de la escotadura, formar a partir d'una célula superficial que al estremase va formando'l pescuezu (única parte visible), el vasu y dientro d'él la ovocélula y delles célules más que dexeneren formando una masa mucilaginosa. El mucílago atrai a los espermatozoides por quimiotaxis. Cuando'l oocito fecúndase, va formase'l cigotu que por socesives divisiones mitóticas nutríu pol gametófitu femenín, va dar l'embrión primitivu. L'embrión sigue desenvolviéndose hasta adultu ensin entrar en llatencia.

Anxospermes editar

La sexualidá de les plantes entiende l'alternanza cíclica ente los estaos d'esporófitu (la planta mesma, diploide) y de gametófitu (el granu de polen y el sacu embrionariu, dambos haploides). La meiosis qu'asocede nes flores fai posible la recombinación y amenorgamientu del númberu de cromosomes y da llugar a la formación de les espora ta formáu por 8 nucleos haploides y siete célules, a saber: la ovocélula o oósfera, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y trés antípodes. Per otra parte, les micrósporas desenvuelven los granos de polen por aciu un procesu de microgametogénesis. El polen maduru ta típicamente integráu por trés célules haploides (n), dos de les cualos constitúin los gametos masculinoso núcelos xenerativos. La otra, denomada célula vexetativa, tien una función rellacionada cola crecedera del tubu polínicu.

La formación de la grana nes plantes sexuales arreya'l procesu de doble fecundación únicu nes anxospermes: un gametu masculín (n) fundir cola ovocélula (n) p'aniciar al cigotu (2n). A partir d'esti cigotu desenvuélvese'l embrión. La célula central del sacu embrionariu colos sos dos nucleos polares (n + n) fundir col otru nucleu xenerativu del granu de polen p'aniciar l'endosperma. La fusión de dos gametos haploides únicos derivaos de la distribución al azar del material xenético mientres les meiosis masculina y femenina resulta na xeneración de proxenies xenéticamente diverses. En resume, na reproducción sexual la meiosis y la fecundación producen la recombinación xénica de los calteres de dambos proxenitores y, poro, son procesos creadores de nueva variabilidá xenética.

Alogamia editar
 
Diagrama del ciclu de vida d'una anxosperma.
 
Tubos polínicos granando a partir de granos de polen de Lilium.

La alogamia ye un tipu de reproducción sexual en plantes consistente na polinización cruciada y fecundación ente individuos xenéticamente distintes.[5]Esti tipu de reproducción favorez la producción d'individuos xenéticamente nuevos y, poro, la xeneración constante de variabilidá xenética nes poblaciones. Esisten mecanismos que torguen o amenorguen la autogamia nes anxospermes, tales como l'autoincompatibilidad, la heterostilia, la hercogamia y la dioecia. Per otru llau, esisten mecanismos que favorecen la tresferencia del polen d'una planta a los pistilos d'otres plantes, al traviés de la polinización.

Polinización cruciada editar

La polinización ye'l procesu de tresferencia del polen dende los estambres hasta'l estigma o parte receptiva de les flores nes anxospermes, onde grana y fecunda los óvulos de la flor, faciendo posible la producción de granes y frutos.[6]

El tresporte del polen poder realizar axentes físicos como'l vientu (plantes anemófilas), l'agua (especies hidrófilas), o un polinizador animal (plantes zoófilas). Les carauterístiques físiques y fenológicas de les flores anemófilas, hidrófilas y zoófilas, según les del so polen, suelen ser marcadamente distintos. Les plantes zoófilas tienen de llamar l'atención de los sos vectores con colores y golores atrayentes, según compensalos con alimentu o abellugu. Distintos tipos de polinizadores riquen distintos tipos de curiosos, asina les flores zoófilas evolucionaron y diversificáronse nuna gran variedá de tipos los cualos pueden arrexuntase en síndromes florales. La guapura visual carauterísticamente acomuñada a les flores ye l'efeutu del so coevolución con inseutos o otros animales polinizadores.

Nos casos en que la polinización produzse como resultáu de rellaciones planta-animal estes rellaciones son predominantemente de tipu mutualista. Ye dicir rellaciones en que dambos participantes ardíciense. A diferencia de les rellaciones obligatories (puramente simbiótiques) qu'esisten na naturaleza, les rellaciones de polinización son práuticamente siempres facultatives o opcionales y bien flexibles: la desapaición d'un polinizador o planta nun acarreta necesariamente la estinción del otru participante na interacción, yá que cada unu d'ellos tien alternatives (otres fontes d'alimentu nel casu del animal, o otres especies de polinizadores nel casu de la planta). Esisten dellos casos por demás interesantes de rellaciones simbiótiques ente un polinizador y una especie de plantes, tales como l'aviespa de los figos y la poliya de la yuca.

Autoincompatibilidad editar
 
La fecundación nes Anxospermes ye un procesu complexu qu'arreya delles etapes socesives. Nel esquema amuésase como los granos de polen (p) aterricen nel estigma de la flor (n) y granen, emitiendo un tubu polínicu (ps). El tubu polínicu se elonga dientro del estilu (g) y traviesa el micrópilo (el mio). Yá dientro del óvulu, empobinar escontra'l sacu embrionariu (y) pa descargar los nucleos xenerativos que se fundieren cola oósfera (la célula central de les 3 señalaes como (ei)) y colos nucleos polares (ek), produciéndose d'esa manera la doble fecundación carauterística de les Anxospermes. La autoincompatibilidad torga la elongación de los tubos polínicos en dalgún puntu del so trayeutu hasta la oósfera.

L'autoincompatibilidad (AI) ye la incapacidá d'una planta hermafrodita pa producir granes por autopolinización anque presente gametos vidables. Ye una estratexa reproductiva pa promover la fecundación ente individuos que nun tean rellacionaos y, poro, ye un mecanismu creador de nueva variabilidá xenética.[7]

Mientres la evolución de les anxospermes la AI surdió en delles ocasiones, en llinaxes totalmente distintos. Más de 100 families botániques, ente les cualos inclúyense les Solanacees, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Arrosaes y Fabáceas, presenten especies autoincompatibles. Ello ye que envaloróse que'l 39% de les especies de anxospermes son AI.[8] Tan amplia distribución taxonómica ye congruente cola esistencia de dellos mecanismos xenéticos distintos que regulen la AI, dependiendo de la familia considerada.

Sicasí, en tolos casos repara un mesmu fenómenu: los granos de polen que lleguen al estigma de la mesma planta (o de plantes xenéticamente rellacionaes) son incapaces d'efectuar la fecundación yá que detienen el so desenvolvimientu en dalguna de les etapes del procesu (guañada de los granos de polen, desenvolvimientu de los tubos polínicos nos pistilos o fertilización de la oósfera). De resultes d'esta torga nun se producen granes tres la autopolinización.[7] Esta detención de la crecedera o desenvolvimientu de los tubos polínicos dientro de los pistilos arreya, per un sitiu, la reconocencia per parte del pistilu de cuálos son los tubos polínicos del mesmu individuu y cualos son los d'otres plantes. Per otru llau, n'asocediendo esta reconocencia, el desenvolvimientu de los tubos polínicos propios (o de plantes xenéticamente rellacionaes) ten de ser atayáu. Dambos fenómenos, la reconocencia y l'interrupción de la crecedera, fueron estudiaos extensivamente tanto a nivel citolóxicu, fisiolóxicu, xenéticu y molecular.[9][10]

Como s'espresó primeramente, los sistemes de AI nes plantes cimeres evolucionaron delles vegaes en llinaxes independientes. A nivel molecular esisten tres sistemes afechiscamente carauterizaos: el sistema de autoincompatibilidad de les Solanacees y Arrosaes; el de l'amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemes, conocer na actualidá los xenes que codifican los componentes de reconocencia polen-pistilu lo que demostró claramente que les proteínes del pistilu y del polen arreyaes na reconocencia son distintes ente si y que la AI ye un mecanismu de "llave-pesllera" a nivel molecular.[11][9]

Hercogamia editar

La hercogamia ye un términu que designa a la separación espacial de les anteres y estigmes de la mesma flor, lo qu'amenorga —o direutamente torga— la autopolinización y l'autogamia. N'otres pallabres, la hercogamia ye un mecanismu que promueve el cruzamientu ente distintes plantes y, poro, l'alogamia nes anxospermes.[12] L'axetivu «hercógama» alude a la flor, planta o especie que presenta la condición de hercogamia. Según la posición relativa de les anteres y los estigmes, reconócense distintos tipos de hercogamia:[13]

Dioecia editar

L'androesterilidad ye la condición pola cual les plantes hermafrodites o bisexuales son incapaces de producir anteres, polen o gametos masculinos funcionales.[7][14] Virtualmente, toles especies de plantes, adomaes y monteses, amosaron individuos androestériles y esa condición ye heredable. La androesterilidad apaez nes plantes esporádicamente tantu n'especies alógamas como n'autógamas, de resultes de xenes mutantes (xeneralmente recesivos), factores citoplásmicos o por un efeutu combinaos de dambos. La androesterilidad puede manifestase como albuertu del polen, que les anteres nun abrir pa lliberar los granos de polen que se topen nel so interior, l'albuertu de les anteres, que les anteres tresformar en pistilos (anteres pistiloides), ente otros munchos casos. La androesterilidad ye bien útil ya interesante pal meyoramientu de plantes, porque apurre un mediu bien eficaz pa simplificar la formación d'híbridos, y esanicia asina'l procesu tan aballador de la emasculación manual. Nes llinies androestériles les flores nun producen anteres funcionales y, poro, nun puede haber autopolinización; van ser polinizadas solamente pela llinia o llinies que s'usen como proxenitor masculín.[15]

Autogamia editar

La autogamia ye la manera de reproducción sexual consistente na fusión de gametos femeninos y masculinos producíos pol mesmu individuu. La polinización col polen producíu pola mesma flor o la mesma planta ye una condición necesaria pero non abondu por que se produza autogamia, una y bones el polen tien de ser capaz de granar nel estigma, crecer nel estilu y efectuar la doble fecundación. La autogamia ta bien espublizada ente les maleces, les plantes pioneres y les especies insulares, que precisen que los individuos aisllaos fructifiquen y produzan granes.[16] Nes especies autógamas, les flores con frecuencia son pequeñes, con pieces florales inconspicuas, producen escasa cantidá de polen y nun presenten arume nin néctar.[17] Dende'l puntu de vista xenéticu, una planta autógama obligada va ser homocigótica pa la mayor parte de les sos xenes, esto ye, va presentar los mesmos apanfilos en cada locus. Los descendientes de tal planta van ser xenéticamente iguales ente sigo y con respectu al la planta orixinal. La principal ventaya adaptativa d'esta miente de reproducción, entós, ye que dexa la multiplicación d'individuos altamente afechos a un nichu ecolóxicu particular. La so desventaxa ye que les poblaciones constituyíes por un únicu xenotipu presenten menor plasticidad adaptativa; esto ye, una capacidá amenorgada de faer frente a los cambeos del mediu ambiente.[16] Poles razones apuntaes, la mayoría de les especies autógamas son facultatives, esto ye, son preponderantemente autógamas pero tienen la capacidá de producir granes per polinización con otros individuos non emparentaos. N'otres pallabres, la autogamia nestes especies coesiste cola alogamia nun equilibriu adaptativu.[17] La autogamia llogra la so mayor ventaya selectiva naquelles especies que son pioneres, insulares o maleces. Nestos casos, les poblaciones tienen d'establecese a partir d'un únicu individuu aislláu de cualesquier otru individuu de la mesma especie. Si l'individuu pioneru perteneciera a uan especie alógama nun podría dexar descendientes una y bones nun esiste posibilidá de que pueda cruciase con un individuu de la mesma especie. Si, sicasí, tal individuu fuera autógamo, podría producir descendientes y permitor qu'una población de la so especie establecer nun nuevu llugar o nichu ecolóxicu.[17] La transición dende la alogamia a la autogamia ye unu de los enclinos evolutivos más comunes nes plantes.[18] Como se describiò primeramente, esto debe a que la autogamia dexa la producción de granes cuando los polinizadores y/o los compañeros reproductivos potenciales son escasos. Esta esplicación, denomada «hipótesis del aseguramientu reproductivu», ye la más antigua y más llargamente aceptada pa la evolución de la autogamia.[19][20][21] Sicasí, los beneficios de la alogamia pueden amenorgase o anulase n'especies con fuerte depresión endogámica. Esto ye, si los óvulos que se podríen usar pa ser fecundaos por otra planta son autofecundados, la descendencia va tener menor eficacia biolóxica.[22] Les traces o cambeos de la morfoloxía floral o del desenvolvimientu qu'amenorguen la perda potencial d'óvulos per autofecundación pero que, coles mesmes, dexen la reproducción de la planta, son favorecíos pola seleición natural. Los mecanismos de retrasu de l'autofecundación son variaos. La protoginia, por casu, describe la condición na que los estigmes tópense receptivos antes de producise l'apertura de les anteres de la mesma flor. L'intervalu de tiempu hasta que se produz la dehiscencia de les anteres dexa les fecundaciones con otres plantes de la mesma especie. Si nun hubiera fecundación cruciada, la producción de granes queda asegurada pola autofecundación, una vegada que les anteres lliberen el polen de la mesma flor.[23]

Reproducción asexual editar

Fungos editar

 
Esporulación de Hyaloperonospora parasitica nuna fueya de Arabidopsis thaliana reparada al microscopiu ópticu. El colorante azul de tripano da un color azul al citoplasma de les espores. La estructura arbuscular que lleva los conidos denominar conidióforo.

La multiplicación asexual de los fungos verifícase al traviés de diversos tipos d'espores. Nos fungos acuáticos prodúcense zoosporas flaxelaes, desnudes, polo xeneral de simetría radiada. Nos fungos terrestres les espores tópense revistíes por una paré celular. Tales espores asexuales suelen ser resistentes al secañu y a la radiación, pero non especialmente al calor, polo cual nun tienen periodu de llatencia. Pueden granar cuando hai mugor, inclusive n'ausencia de nutrientes. Les espores asexuales pueden xenerase de forma interna, arredondiándose la célula del interior de la hifa y quedando arrodiada por una gruesa paré pa depués esprendese («clamidiosporas») o bien formándose nel interior d'una estructura denomada esporangio que al maurecer ruémpese lliberando les espores (“esporangiosporas”). Tamién pueden xenerase de forma esterna, como una producción de la hifa en cuenta de como un tresformamientu («conidiosporas») y suelen formase n'estructures estremaes de la hifa («conidióforos»). La variedá de les estructures productores de conidios ye inmensa y utilícense como carauterística fundamental na clasificación d'estos organismos.

Mofos editar

La reproducción asexual realizar por aciu fragmentación del gametófitu, por xemación del protonema o a partir de los propágulos.

Felechos editar

les espores (lapliodes)al cayer nun llugar apropiáu desenvuelven una estructura llaminar de tamañu pequeñu.

Anxospermes editar

Artificial editar

  • Serpollu: Ye un procedimientu pol cual fórmense nuevos exemplares partiendo d'una caña d'una planta madre, dixebrándola recién a la fin del procesu, cuando al nuevu exemplar yá-y brotaron raigaños.
  • Estaca: fragmentos de caña, unos herbales y los otros maderizos, conteniendo dalguna yema.
  • Inxertu: d'escayu, yema o aproximamientu: porciones de caña con una o más yemes qu'aplicaes sobre un patrón se sueldan con él y desenvuelven la ramasca de la nueva planta.
  • Frada.
  • Téuniques de micropropagación: por aciu pequeños fragmentos de la planta madre o embriones cultivaos en tubos d'ensayu, con solución nutritiva y ambiente aséptico.
  • Cultivu de texíos vexetales.

Natural editar

Por aciu granes editar

Apomixis editar

Les plantes que presenten esti tipu de reproducción (les que se denominen plantes apomícticas) producen les sos granes ensin qu'asoceda meiosis nin fertilización, polo que los sos descendientes son xenéticamente idénticos a la planta madre.[24] Anque dende'l puntu de vista evolutivu les plantes apomícticas escarecen de les ventayes adaptatives qu'ufierta la reproducción sexual, la apomixis dexa la fixación indefinida de xenotipos altamente afechos al so ambiente. Esta ventaya de la apomixis ye -dende'l puntu de vista xenéticu- la mesma que presenta la multiplicación vexetativa. Sicasí, nel casu de les plantes apomícticas los descendientes nun permanecen nes redoma de la planta madre, compitiendo con ella por recursos, sinón que gracies a la dispersión de les granes los nuevos individuos pueden esplorar y conquistar nuevos ambientes.[25][26] La apomixis tópase llargamente distribuyida en ciertes families de plantes, tales como les poáceas, les arrosaes y les compuestes. Nestes postreres la apomixis ye un tipu de reproducción obligada en munches especies, ente que nes otres dos families la apomixis y la reproducción sexual pueden tener llugar, llau a llau, nel mesmu individuu (apomixis facultativa).[27]

La apomixis refuga la ruta sexual evitando l'amenorgamientu meiótica y la fecundación. L'óvulu desenvuelve una grana que'l so embrión contién exactamente'l mesmu xenotipu que la planta que la anicia. Los embriones apomícticos pueden formase al traviés d'una ruta esporofítica o gametofítica. Na primera, tamién llamada embrionía adventicia, los embriones surden direutamente d'una célula somática de la nucela o de los tegumentos del óvulu. Esta forma de apomixis apaez comúnmente nos cítricos, que convirtiéronse nun sistema modelu pa estudiar el procesu. Na apomixis gametofítica fórmense siempres sacos embrionarios que difieren en dellos aspeutos del gametófitu femenín haploide (n) xeneráu a partir de la megáspora funcional. La so principal diferencia ye precisamente'l fechu de ser diploides (2n) una y bones los nucleos que los conformen nun pasaron pol procesu meiótico y polo tanto nun amenorgaron el so númberu cromosómico. Por eso dizse qu'estos sacos embrionarios surden por un procesu de apomeiosis ("ensin meiosis"). Acordies con l'orixe de la célula que xenera al sacu embrionariu y al embrión, la apomixis gametofítica puede ser clasificada como: diplosporía, cuando'l sacu embrionariu aniciar a partir de la célula madre de la megáspora mesma yá sía por mitosis o depués d'una falla na meiosis o aposporía, cuando'l sacu embrionariu aníciase direutamente por mitosis a partir d'una célula somática, usualmente una célula de la nucela.[24]

Los sacos embrionarios, sían éstos apospóricos o diplospóricos, contienen un gametu femenín diploide (2n), la ovocélula, a partir de la cual desenvuélvese direutamente l'embrión por partenogénesis ensin qu'esista fecundación. Asina, mientres nel procesu sexual l'amenorgamientu meiótica complementar cola fecundación que restaura'l nivel de ploidía 2n, na apomixis gametofítica l'ausencia d'amenorgamientu complementar cola partenogénesis.[28] Na apomixis gametofítica la partenogénesis esclúi unu de los procesos de la doble fecundación: la unión de los gametos masculinos colos femeninos. Sicasí non necesariamente anúlase la fecundación de los nucleos polares. Anque en dellos casos el endosperma puede desenvolvese en forma autónoma (ensin la unión d'un gametu masculín colos nucleos polares del sacu embrionariu apospórico o diplospórico) en munches especies apomícticas, como asocede na mayoría de les gramínees tropicales, ye necesariu qu'un gametu masculín fundir col o los nucleos polares de la célula central del sacu embrionariu pa formar el endospermo. A esti procesu llamar pseudogamia.[28][29][30][31][32][33]

Polo espuesto, esisten tres tipos distintos de mecanismos de apomixis:[24][28]

  • Diplosporia: la célula madre del sacu embrionariu o gametófitu femenín desenvuélvese direutamente nun embrión, procesu conocíu col nome de partenogénesis diploide. L'embrión ye diploide.
  • Aposporia: el sacu embrionariu tien el so orixe nuna célula somática de les múltiples qu'arrodien la célula madre del sacu embrionariu (nucela). L'embrión ye diploide.

En dambos casos desenvuélvese un gametófitu pero la meiosis nun esiste o, nel casu de que se produza, nun tien consecuencies observables. Por esta razón llámase tamién a esti fenómenu apomixis gametofítica.

Referencies editar

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