Wikipedia

Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus libratus (gr. γοργός, gorgós, 'tarrecible' y σαῦρος, sáuros, 'llagartu': «llagartu tarrecible») ye un dinosauriu terópodo tiranosauriu, única especie del xéneru monotípicu Gorgosaurus.[1] Vivió a finales del periodu Cretácicu, hai ente 76,5 y 75 millones d'años, mientres la edá Campaniense, no que güei ye América del Norte. Los sos restos fósiles fueron atopaos na provincia canadiense d'Alberta.[2] Otros restos, topaos nel estáu de Montana, Estaos Xuníos, probablemente correspuendan a esti xéneru.[3] Los paleontólogos almiten namái la especie G. libratus, anque otres especies fueron incluyíes equivocadamente nesti xéneru.[4]

Gorgosaurus libratus
Rangu temporal: 76,5 Ma-74 Ma
↓
Cretácicu cimeru
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Sauropsida
Orde: Saurischia
Suborde: Theropoda
Infraorde: Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: †Tyrannosauridae
Subfamilia: †Albertosaurinae
Xéneru: † Gorgosaurus
Lambe, 1914
Especie: † G. libratus
Lambe, 1914
Sinonimia
  • Albertosaurus libratus (Lambe, 1914)
  • Deinodon libratus (Lambe, 1914)
  • Gorgosaurus sternbergi Matthew & Brown, 1923
  • Deinodon sternbergi (Matthew & Brown, 1923)
  • Albertosaurus sternbergi (Matthew & Brown, 1923)
Consultes
[editar datos en Wikidata]

Como tolos tiranosaurios conocíos, Gorgosaurus foi un bípedu depredador que nel so maduror pesaba más de dos tonelaes y midía nueve metros de llargu. Amosaba docenes d'afilaos dientes alliniaos nos sos quexals, ente que les sos estremidaes anteriores, con dos deos, yeren relativamente curties. El xéneru Gorgosaurus ta íntimamente emparentáu con Albertosaurus y, en menor proporción, con Tyrannosaurus. Los fósiles de Gorgosaurus y Albertosaurus, ello ye que son desaxeradamente similares, estremándose sutilmente por pequeñu diferencies nos güesos del craniu y los dientes, lo que fai que dellos espertos consideren a G. libratus como una de les especies, un sinónimu menor, del xéneru Albertosaurus.[5]

Gorgosaurus vivió nun exuberante ambiente inundable a lo llargo de la mariña del mar interior occidental. Foi un superdepredador, nel visu de la cadena alimenticia, conviviendo y alimentándose d'abondoses ceratópsidos y hadrosáuridos.[6] En delles árees, Gorgosaurus coesistía con otru tiranosauriu, Daspletosaurus. Anque estos animales yeren aproximao del mesmu tamañu, hai evidencia de qu'esistía una separación en distintos nichos ecolóxicos ente los dos. Gorgosaurus ye'l tiranosauriu meyor representáu nel rexistru fósil, con numberosos restos de especímenes que dexen a los científicos calcular con exactitú la ontogenia, desenvuelvo y otros aspeutos del so bioloxía.[5]

Descripción

editar

Fueron descubiertos más de venti cadarmes completos de Gorgosaurus, polo que ye'l tiranosauriu meyor representáu nel rexistru fósil.[5][4]

Carauterístiques xenerales

editar
 
Comparanza de tamañu d'un humanu con un G. libratus.
 
Espécime perbién calteníu de Gorgosaurus nel Royal Tyrrell Museum.

Gorgosaurus yera más pequeñu que Tyrannosaurus y Tarbosaurus, pero de mayor tamañu que Albertosaurus y Daspletosaurus. Los adultos llegaben a algamar ocho o nueve metros dende'l focico a lo cabero.[3][5] Los paleontólogos envaloren el so pesu en más de 2,4 tonelaes[7] y quiciabes averándose a les 2.8 tonelaes.[8]

 
Recreación d'un Gorgosaurus libratus adultu.

El cuerpu de Gorgosaurus, polo xeneral, tenía les mesmes carauterístiques que los demás tiranosaurios, destacando una gran cabeza xunida al cuerpu por un musculosu pescuezu en forma de «S» y, en contraste con ella, estremidaes anteriores bien pequeñes, con solu dos deos, anque dellos especímenes teníen un tercer metacarpu como muerte del tercer díxitu típicu n'otros terópodos. Gorgosaurus cuntaba con cuatro dedos en caúna de les sos estremidaes posteriores, incluyendo una primer deda (hallux), de pequeñu tamañu y ensin contautu col suelu. Les pates traseres de los tiranosaurios yeren relativamente llargues comparaes col restu del cuerpu, al contrariu que n'otros terópodos.[5] El fémur de Gorgosaurus más llargu conocíu mide 105 centímetros de llargor. En dellos especímenes de menor tamañu de Gorgosaurus, la tibia yera más llarga que'l fémur, que son proporciones habituales n'animales corredores.[3] Sicasí, estos güesos yeren d'igual llargor nos especímenes más grandes.[9] La llarga y pesada cola sirvía de contrapesu pal so craniu y torso, y allugaba el so centru de gravedá sobre los cadriles.[5]

En 2001, el paleontólogu Phil Currie estudió delles impresiones de la piel del espécime holotipo de G. libratus. Según el so trabayu, la piel de Gorgosaurus yera nidiu, ensin les escames mesmes d'otros dinosaurios y similar a la piel ensin plumes de les aves actuales.[10]

Craniu

editar
 
Vista del craniu de G. libratus.

El craniu más llargu conocíu mide 99 centímetros, llixeramente más pequeñu que'l de Daspletosaurus.[3] Como n'otros tiranosaurios, el craniu yera grande comparáu col tamañu del cuerpu, anque amuesa grandes fueses temporales y cámares vacíes ente los güesos del craniu qu'amenorguen el so pesu. Los xéneros Albertosaurus y Gorgosaurus compartíen proporcionalmente les sos llongures y amenorgaos cranios con Daspletosaurus y otros tiranosaurios. L'estremu del so focico yera chatu y los güesos nasales y parietales taben fundíos a lo llargo de la llinia media del craniu, como en tolos miembros de la familia Tyrannosauridae. La cuévanu ocular, sicasí, yera más circular qu'ovalada o en forma de pesllera, como asocede n'otros xéneros de tiranosaurios. Tamién presentaba una cresta dende'l güesu llagrimal delantre de cada güeyu, de forma similar a la de Albertosaurus y Daspletosaurus.[5] Delles diferencies sutiles na forma de los güesos circundantes al celebru dexen estremar a Gorgosaurus de Albertosaurus.[2]

Quexales y dientes

editar
 
Restos de los quexales del espécime (ROM 1247) de Gorgosaurus, onde pueden apreciase los distintos tipos de dientes y el so allugamientu.

Los dientes de Gorgosaurus son típicos ente los tiranosaurios conocíos. Los ocho dientes premaxilares na parte delantera del focico yeren más pequeños que'l restu, taben bien xuntos y teníen forma de «D» en seición d'encruz. En Gorgosaurus, el primer diente del güesu maxilar superior tien tamién la forma de los ochos dientes premaxilares. El restu de los dientes yeren ovalaos na seición d'encruz, abondo distintos a la forma de fueya de cuchiellu típica d'otros terópodos.[5] Amás de los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes nos güesos dentarios del so quexal inferior. Esi númberu ye similar nos Albertosaurus y Daspletosaurus, pero menor qu'en Tarbosaurus o Tyrannosaurus.[11]

Historia

editar

Nome

editar

Gorgosaurus libratus foi descritu per primer vegada por Lawrence Lambe en 1914.[12][13] El so nome deriva del griegu γοργώ, gorgō («fieru» o «tarrecible»), en referencia a les gorgones, bisarmes de la mitoloxía griega, y σαῦρος, sauros («llagartu»).[14] La especie tipu ye G. libratus, onde l'epítetu ye'l participiu pasáu del verbu en llatín llibrara, que significa «n'equilibriu».[13]

Descubrimientu

editar
 
Espécime tipu de Gorgosaurus sternbergi (AMNH 5664), agora clasificáu como un exemplar nuevu de Gorgosaurus libratus.

El holotipo de Gorgosaurus libratus (NMC 2120) ye una cadarma casi completa, con craniu, afayáu en 1913 por Charles M. Sternberg. Esti espécime foi'l primer tiranosauriu descubiertu con una estremidá anterior completa.[12] Foi atopáu na Formación Dinosaur Park d'Alberta, Canadá y ta espuestu nel Muséu Canadiense de la Naturaleza d'Ottawa.[2] Escavadores del Muséu Americanu d'Historia Natural de Nueva York buscaron nel ríu Rede Deer en Alberta coles mesmes y recoyeron cientos de especímenes espectaculares de dinosaurios, incluyendo cuatro cráneo completos de G. libratus, trés d'ellos acomuñaos con una cadarma. William Diller Matthew y Barnum Brown describieron los cuatro especímenes en 1923.[9]

 
Espécime AMNH 5458.

Matthew y Brown tamién describieron una quinta cadarma (AMNH 5664), que fuera topáu por Sternberg en 1917 y vendíu a esti muséu. Ye más pequeñu que los otros especímenes de Gorgosaurus, con un craniu menor y más llixeru y pates con proporciones más llargues. Coles mesmes, munches sutures ente los güesos nun taben osificadas dafechu nesti exemplar, una carauterística de los tiranosaurios nuevos, pero d'igual forma describir como'l holotipo d'una nueva especie, G. sternbergi.[9] Anguaño, los paleontólogos consideren a esti espécime un exemplar xuvenil de G. libratus.[5][2] Docenes d'otros especímenes fueron recuperaos na Formación Dinosaur Park y espuestos en museos de too Estaos Xuníos y Canadá.[3][2] G. libratus ye'l tiranosauriu meyor representáu nel rexistru fósil, con una serie completa de toles edaes.[5][4]

 
Espécime AMNH 5428.

En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares procedentes de tiranosaurios descubiertos en Montana. Ensin otru niciu del aspeutu del animal y yá que los dientes yeren llargos y robustos, Leidy dio-y el nome de Deinodon.[15] Matthew y Brown postularon en 1922 qu'esos dientes yeren indistinguibles de los de Gorgosaurus, pero n'ausencia d'otru material pa comparar dambos xéneros, optaron por non sinonimizar les especies, nomando provisionalmente a los dientes como ?Deinodon libratus.[16] Anque los restos maxilares de Deinodon son bien paecíos a los de Gorgosaurus, los dientes de los tiranosaurios son bien uniformes, polo que nun se puede dicir con certidume a qué animal pertenecieron. Deinodon foi asitiáu anguaño na llista de noma dubia o nomenclatures dudoses.[3][4] Les munches cadarmes de tiranosaurios de la Formación Río Judith de Montana probablemente pertenecieron a Gorgosaurus, pero nun puede afirmase con certeza si pertenecen a G. libratus o a una nueva especie.[2] Un espécime de Montana (TCMI 2001.89.1), agospiáu nel Muséu de los Neños d'Indianápolis, amuesa evidencies de severes patoloxíes, incluyendo una pata sanada, costielles y vértebres quebraes, osteomielitis na punta del quexal inferior con perda permanente de dentame y, posiblemente, un tumor cerebral.[17][18]

Especies mal asignaes

editar
 
Gorgosaurus (enantes Albertosaurus) libratus ( ROM espécime 1247 ) cadarma en Maryland Science Center.

Bastantes especies fueron incorreutamente asignaes al xéneru Gorgosaurus mientres el sieglu XX. Un craniu completu d'un pequeñu tiranosauriu (CMNH 7541), atopáu na Formación Hell Creek de Montana, datada nel Maastrichtiense tardíu, foi llamáu Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946.[19] Esti espécime foi renombráu como Nanotyrannus por Robert Bakker y el so equipu en 1988.[20] Anguaño, la mayoría de los paleontólogos consideren a Nanotyrannus un exemplar nuevu de Tyrannosaurus rex.[5][4] Otramiente, Evgeny Maleev escoyó los nomes Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi pa dos pequeños especímenes de tiranosaurios (PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955.[21] Kenneth Carpenter renombró estos exemplares como Maleevosaurus novojilovi en 1992,[22] pero anguaño considérense exemplares xuveniles de Tarbosaurus bataar.[5][4][23]

Clasificación

editar

Plantía:Tyrannosauridae Gorgosaurus ye clasificáu na subfamilia de terópodos Albertosaurinae (tamién llamaos albertosaurinos) dientro de la familia Tyrannosauridae. El xéneru más cercanu ye Albertosaurus, llixeramente más recién nel tiempu.[11] Estos xéneros son los únicos que se describieron con seguridá na subfamilia Albertosaurinae, anque podríen esistir especies desconocíes hasta'l momentu o inesistentes nel rexistru fósil.[2] El xéneru Appalachiosaurus, pela so parte, foi descritu como especie de Tyrannosauroidea basal, cercana pero fora de la superfamilia Tyrannosauridae,[24] anque'l paleontólogu d'Estaos Xuníos Thomas Holtz publicó un analís filoxenéticu nel añu 2004 nel qu'indicaba que yera un albertosaurino.[5] Más recién, un trabayu de Holtz non publicar amosábase acordies cola evaluación orixinal.[25] Tolos demás xéneros de tiranosaurios, incluyendo Daspletosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus, tán clasificaos na subfamilia Tyrannosaurinae. Comparaos colos tiranosaurinos, los albertosaurinos yeren de constitución más llixera, proporcionalmente menores, teníen cranios más amenorgaos y güesos más llargos nes pates (sobremanera la tibia) y pie (metatarsianos y falanxes).[11][26]

 
Espécime subadulto na «postura de muerte», según Reisdorf y Wuttke (2012),[27] Muséu Tyrrell.

Les estreches semeyances ente Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus fixeron que munchos espertos combinar nun únicu xéneru. Albertosaurus foi nomáu primero, asina que por convención dióse-y prioridá sobre Gorgosaurus, consideráu n'ocasiones un sinónimu menor. William Diller Matthew y Barnum Brown duldaron sobre la diferencia de los xéneros a empiezos de 1922.[16] G. libratus foi formalmente reasignado a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus) por Dale Russell en 1970,[3] clasificación que siguieron munchos autores posteriores.[24][28] La combinación de los dos xéneros estiende descomanadamente los rexistros cronolóxicu y xeográficu del xéneru Albertosaurus. Otros espertos caltuvieron los dos xéneros separaos.[5] El paleontólogu canadiense Phil Currie, pela so parte, demostró qu'había tantes diferencies anatómiques ente Albertosaurus y Gorgosaurus como ente Daspletosaurus y Tyrannosaurus, que de normal se clasificaben por separáu. Tamién destacó que los tiranosaurios ensin describir descubiertos n'Alaska, Nuevu Méxicu y otres partes de Norteamérica pueden ayudar a clarificar la situación.[2]

Paleobioloxía

editar

El principal alderique na paleobioloxía de Gorgosaurus finca en describilo como carroñero o como cazador, basándose en comparances anatómiques ente ésti y otres especies de tiranosaurios coles que coesistió y estableciendo parámetros al respective de los nichos ecolóxicos qu'ocupaben y les delimitaciones xeográfiques d'esti tipu d'especies.[29]

Coesistencia con Daspletosaurus

editar

Na Formación Dinosaur Park atopáronse fósiles coetaneos de Gorgosaurus y de Daspletosaurus, un tiranosauriu pocu frecuente, que demuestren que vivieron xuntos. Este ye unu de los pocos exemplos de coesistencia de dos xéneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamañu similar ente los animales modernos atópense separaos en diversos nichos ecolóxicos por diferencies anatómiques, de comportamientu o xeográfiques que llinden la competencia polos mesmos alimentos. Sicasí, nun pueden estremase los nichos ente los tiranosaurios d'esti xacimientu.[29] En 1970, Dale Russell propunxo que Gorgosaurus, más abondosos, cazaben viviegamente a los más llixeros hadrosáuridos, ente que los ceratopsianos y anquilosaurianos, más raros y fuertemente armaos, yeren presa habitual del más pesáu Daspletosaurus.[3] Sicasí, un espécime de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Dos Medicines de Montana caltién restos d'un hadrosáurido nuevu parcialmente dixeríu na zona abdominal del depredador,[30] ente que n'otru xacimientu atopáronse restos de trés Daspletosaurus xunto a los fósiles de siquier cinco hadrosaurios.[31]

A diferencia de dellos otros grupos de dinosaurios, nengunu de los dos xéneros yera más común en terrenes más o menos elevaos que l'otru.[29] Sicasí, Gorgosaurus paez más común en formaciones nortices, como la de Dinosaur Park, ente que Daspletosaurus ye más abondosu al sur d'esos xacimientos. El mesmu patrón reparar n'otros grupos de dinosaurios. Los ceratópsidos chasmosaurinos y los hadrosáuridos hadrosaurinos son tamién más comunes na Formación Dos Medicines y nel suroeste de Norteamérica mientres el Campaniense, ente que los centrosaurinos y los lambeosaurinos apoderen en llatitúes nortices. Holtz suxirió qu'esti patrón indica preferencies ecolóxiques compartíes ente los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. A finales de la dómina posterior, el Maastrichtiense, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops yeren comunes en Norteamérica occidental, ente que los albertosaurinos y los centrosaurinos taben yá estinguíos, y los lambeosaurinos yeren pocu habituales.[5]

Bioloxía del desenvolvimientu

editar
 
Recreación del espécime subadulto (TMP 91.36.500) de Gorgosaurus libratus.
 
Gráficu qu'amuesa les hipotétiques curves de crecedera (masa corporal frente a edá) de cuatro tiranosaurios. La curva de Gorgosaurus amosar n'azul. Acordies con Erickson et al., 2004.

Gregory Erickson y el so equipu estudiaron la historia de la crecedera y de vida de tiranosaurios usando la histoloxía de los güesos fosilizaos, a partir de la cual puede determinase la edá que tenía un espécime cuando morrió. Puede dibuxase una curva de crecedera cuando les edaes de dellos individuos trazar en rellación colos sos tamaños nun gráficu. Los tiranosaurios crecíen a lo llargo de tola so vida, pero esperimentaben grandes fases de crecedera aproximao a los cuatro años, dempués d'una estensa fase xuvenil. Ye posible que la maduror sexual fuera la causa que provocaba la finalización d'esta etapa de crecedera rápida, pos dempués de la mesma'l desenvolvimientu ralentizábase considerablemente n'animales adultos. Col exame de cinco Gorgosaurus de dellos tamaños, Erickson calculó un índiz de crecedera máxima d'alredor de 50 quilogramos per añu mientres la fase de crecedera rápida, más lenta que n'otros tiranosaurinos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus, pero similar a la de Albertosaurus.[32]

Paez claro que Gorgosaurus pasaba casi la metá de la so vida na fase xuvenil antes d'aumentar hasta un tamañu cercanu al máximu en pocos años.[32] Esto, xunto cola falta completa de depredadores de tamañu entemediu ente los grandes tiranosaurios adultos y otros pequeños terópodos, suxer que'l nichu ecolóxicu taba ocupáu básicamente por tiranosaurios nuevos. Esti patrón repitir nel dragón de Komodo modernu, onde los mozos son insectívoros trepadores y maurecen amodo hasta un superpredador capaz de baltar grandes vertebraos.[5] Otros tiranosaurios, incluyendo a Albertosaurus, atopáronse en grupos, polo que dellos paleontólogos suxirieron que vivíen en menaes con grupos d'edaes entemecíos y que cazaben xuntos, pero nun hai nenguna evidencia del comportamientu gregariu en Gorgosaurus.[33][31]

Paleopatoloxía

editar
 
El paleontólogu Robert T. Bakker xunto a la cadarma fósil d'un exemplar de Gorgosaurus libratus con numberoses firíes nos güesos, espuestu en «Dinosaur Mummy: CSI», Muséu d'Historia Natural de Houston.

Hanse documentáu delles patoloxíes nel Gorgosaurus libratus holotipo, clasificáu cola nomenclatura NMC 2120, como una quebra de la tercera costiella dorsal derecha, según quebres curaes na XIII y XIV gastralies y el peroné esquierdu. El so cuartu metatarsu esquierdu presenta dos exotoses rugosas nel mediu y nel estremu. La tercera falanxe de la tercer deda derecha ta deformada, según la garra d'esi díxitu, que foi descrita como «bien pequeña y amorfa». Quebrar coinciden nel tiempu y probablemente produciéronse nun únicu alcuentru con otru dinosauriu.[34]

Otru espécime, catalogáu como TMP94.12.602, amuesa delles patoloxíes, como una quebra llonxitudinal nel centru d'exa del peroné derechu. Delles costielles tienen quebres encarnaes y el gastralia amuesa síntomes de pseudoartrosis. Tamién s'atoparon mancadures d'un mordigañu recibíu na cara, yá curaes cuando l'animal morrió.[34]

TMP91.36.500 ye otru Gorgosaurus con firíes per mordedura na cara, una quebra dafechu curada nel peroné derechu y otra na quexal, amás de lo que los autores describieron como «una hiperostosis similar a un fungu nuna falanxe de la pata derecha». Ralph Molnar especuló que podría ser el mesmu tipu de patoloxía qu'aflixe a un ornitomímido non identificáu descubiertu con una crecedera similar en forma de fungu nun güesu de la deda.[34]

Otru espécime tien una quebra mal curada nel peroné derechu, que dexó un gran durez sobre'l güesu. En 2001 un estudiu realizáu por Bruce Rothschild y otros paleontólogos analizó 54 güesos de los pies d'exemplares fósiles de Gorgosaurus pa detectar signos de quebra, que finalmente non s'atoparon.[34][35]

Paleoecoloxía

editar

Tolos espécimenes conocíos de Gorgosaurus libratus fueron topaos na Formación Dinosaur Park en Alberta, Canadá.[2] Esta formación ta datada escontra mediaos del Campaniense, ente fai 76,5 y 74,8 millones d'años.[36] Naquel tiempu, l'área yera una llanura costera a lo llargo del cantu occidental del mar interior occidental, qu'estremaba a Norteamérica pola metá. La oroxenia Laramide yá empezara a llevantar los Montes Rocosos nel oeste, de les que fluyeron los grandes ríos que depositaron el sedimentu nuna gran llanura d'hinchente a lo llargo de la mariña.[37][6] El clima yera subtropical, con una marcada estacionalidad, amás de seques periódiques, lo que daba llugar n'ocasiones a una morrina masiva ente les grandes menaes de dinosaurios, como queda demostráu poles abondoses cames de güesos. Les coníferes formaron un dosel vexetal, ente que el sotobosque taba formáu por felechos, felechos arborescentes y anxospermes.[38] Hai alredor de 73 millones d'años, la vía marítima empezó a espandise, provocando una ingresión marina n'árees antes sobre nivel del mar y afogando a los dinosaurios del ecosistema. Esta ingresión marina, llamada «Mar Bearpaw», ta rexistráu polos sedimentu marinos de la gran Formación Bearpaw.[6]

 
Montaxe d'un Gorgosaurus comiendo a un ornitópodo, nel Royal Tyrrell Museum.

La Formación Dinosaur Park caltién una gran bayura de fósiles de vertebraos. Una gran variedá de peces habitó los ríos y estuarios de la zona, incluyendo lepisosteus, esturiones, tiburones y rayes, ente otros. Xaronques, sacaveres, tortúes, cocodrilos y coristoderes tamién moraron nos hábitats acuáticos. Pterosaurios azhdárquidos y aves neornites como Apatornis volaben sobre'l territoriu, con aves enantiorniteos como Avisaurus vivieron nel suelu xunto a mamíferos multituberculados, marsupiales y placentarios. Un númberu d'especies de llagartos terrestres qu'anguaño tamién tán presentes, incluyendo teíidos, escíncidos, varanos y ánguidos, compartieron hábitat. Los fósiles de dinosaurios atopar con una bayura y diversidá incomparables. Menaes enormes de ceratópsidos analayaben na llanura con grupos igualmente grandes de hadrosáuridos, como Lambeosaurus y Hadrosaurus. Otros grupos d'herbívoros, como ornitomímidos, tericinosáuridos, paquicefalosáuridos, pequeños ornitópodos, nodosáuridos y anquilosáuridos tamién taben presentes. Los pequeños dinosaurios depredadores como oviraptóridos, troodóntidos y dromeosáuridos cazaben preses pequeñes, mientres los enormes tiranosaurios, Daspletosaurus y Gorgosaurus, ocupaben el cumal de la pirámide alimenticia[6] Ente estos nichos de depredadores atopábense los tiranosaurios xuveniles, como se reseñó.[3][5][39] Atopóse una quexal de Saurornitholestes con marques de dientes d'un tiranosauriu nuevu, posiblemente un Gorgosaurus.[40]

editar

Gorgosaurus ye un antagonista recurrente na película documental de la BBC La marcha de los dinosaurios. Foi representáu con un trupu plumaxe y con un comportamientu principalmente nocherniegu. Na ficción del documental esti Gorgosaurus sufre mientres la mayor parte del metraxe por una firida infestada, infligida por un Troodon, y finalmente muerre por una quebra na pierna causada por un Edmontonia. Gorgosaurus ye tamién un antagonista na película infantil Walking with Dinosaurs, na qu'un machu llamáu Gorgon matu al padre del protagonista principal de la película (un Pachyrhinosaurus).[41]

Ver tamién

editar

Referencies

editar
  1. ↑ Merín Llaguna, F. M.. «Gorgosaurio - Gorgosaurus libratus». Francis. Consultáu'l 27 d'ochobre de 2012.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta». Acta Palaeontologica Polonica 48 (2):  páxs. 191-226. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 Russell, Dale A. (1970). «Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada». National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1:  páxs. 1-34. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Carr, Thomas D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3):  páxs. 497-520. http://www.jstor.org/stable/4524012. 
  5. ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 5,14 5,15 5,16 Holtz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea», Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.).: The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, páx. 111-136. ISBN 0-520-24209-2.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Eberth, David A. (1997). «Judith River Wedge», Currie, Philip J. & Padian, Kevin (eds.).: Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, páx. 199-204. ISBN 0-12-226810-5.
  7. ↑ Seebacher, Frank (2001). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1):  páxs. 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  8. ↑ Therrien, F. (2007). «My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods». Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1):  páxs. 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Matthew, William D.; & Brown, Barnum. (1923). «Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta». American Museum Novitates 89:  páxs. 1-9. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3207. 
  10. ↑ Currie, P. (2001). 2001 A. Watson Armour Symposium: The Paleobiology and Phylogenetics of Large Theropods. Field Museum of Natural History, Chicago.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny». Acta Palaeontologica Polonica 48 (2):  páxs. 227-234. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Lambe, Lawrence M. (1914). «On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs». Ottawa Naturalist 27:  páxs. 129-135. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Lambe, Lawrence M. (1914). «On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon». Ottawa Naturalist 28:  páxs. 13-20. 
  14. ↑ Liddell, Henry G.; & Scott, Robert (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford: Oxford University Press,. ISBN 0-19-910207-4.
  15. ↑ Leidy, Joseph. (1856). «Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River». Proceedings of the Academy of Sciences in Philadelphia 8:  páxs. 72-73. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Matthew, William D.; & Brown, Barnum. (1922). «The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta». Bulletin of the American Museum of Natural History 46 (6):  páxs. 367-385. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1300. 
  17. ↑ Pickrell, John. (24 de payares de 2003). «First dinosaur brain tumor found, experts suggest» (inglés). National Geographic News. Consultáu'l 7 de febreru de 2008.
  18. ↑ «Meet the Gorgosaur» (inglés). The Children's Museum of Indianapolis. Archiváu dende l'orixinal, el 30 de xineru de 2008. Consultáu'l 7 de febreru de 2008.
  19. ↑ Gilmore, Charles W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections 106:  páxs. 1-19. 
  20. ↑ Bakker, Robert T.; Williams, Michael & Currie, Philip J. (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria 1 (5):  páxs. 1-30. 
  21. ↑ Maleev, Evgeny A. (1955). «New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia» (en rusu). Doklady, Academy of Sciences USSR 104 (5):  páxs. 779-783. 
  22. ↑ Carpenter, Ken. (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America», Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.): Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press, páx. 250-268.
  23. ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal 3:  páxs. 95-109. 
  24. ↑ 24,0 24,1 Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). «A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1):  páxs. 119-143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  25. ↑ Holtz, Thomas R. (20 de setiembre de 2005). «RE: Burpee Conference (LONG)». Consultáu'l 18 de xunu de 2007.
  26. ↑ Currie, Philip J. (2003). «Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia». Canadian Journal of Earth Sciences 40 (4):  páxs. 651-665. doi:10.1139/y02-083. http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/y02-083. 
  27. ↑ Reisdorf, A. G. y Wuttke, M. (2012). "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)." Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, doi 10.1007/s12549-011-0068-y
  28. ↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster, páx. 464pp. ISBN 978-0671619466.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Farlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002). «Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs». Historical Biology 16 (1):  páxs. 21-40. http://uts.cc.utexas.edu/~varanus/FarlowandPianka-2002.pdf. 
  30. ↑ Varricchio, David J. (2001). «Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts». Journal of Paleontology 75 (2):  páxs. 401-406. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Currie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; & Murphy, Nate. (2005). «An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)», Carpenter, Kenneth (ed.).: The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, páx. 313-324. ISBN 978-0253345394.
  32. ↑ 32,0 32,1 Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature 430:  páxs. 772-775. doi:10.1038/nature02699. 
  33. ↑ Tanke, Darren H.; & Currie, Philip J. (1998). «Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence». Gaia 15:  páxs. 167-184. https://www.worldcat.org/title/head-biting-behavior-in-theropod-dinosaurs-paleopathological-evidence/oclc/717004895. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 Rothschild, B., Tanke, D. H. y Ford, T. L., 2001, Theropod stress quebres and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H. y Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 331-336.
  35. ↑ Molnar, R. Y., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, editáu por Tanke, D. H. y Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 337-363.
  36. ↑ Eberth, David A.; Hamblin, Anthony P. (1993). «Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a rexonal discontinuity in the Upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana». Canadian Journal of Earth Sciences 30:  páxs. 174-200. 
  37. ↑ English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). «The Laramide Orogeny: what were the driving forces?». International Geology Review 46 (9):  páxs. 833-838. doi:10.2747/0020-6814.46.9.833. http://www.academia.edu/805095/The_Laramide_Orogeny_what_were_the_driving_forces. 
  38. ↑ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). «Campanian palynomorphs», Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press, páx. 101-130. ISBN 0-253-34595-2.
  39. ↑ Farlow, James O. (1976). «Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs». American Midland Naturalist 95 (1):  páxs. 186-191. doi:10.2307/2424244. http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0031%28197601%2995%3A1%3C186%3ASATDAF%3Y2.0.CO%3B2-5. 
  40. ↑ Jacobsen, A. R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. pp. 58-63. En: Mesozioc Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  41. ↑ "Gorgon: Walking with Dinosaurs. BBC.

Enllaces esternos

editar
Sacáu de «https://ast.wikipedia.org/w/index.php?title=Gorgosaurus_libratus&oldid=4273523»