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Hemerocallidoideae

subfamilia de plantes

Les hemerocalidóideas (Hemerocallidoideae) son una subfamilia de plantes monocotiledónees pertenecientes a la familia Xanthorrhoeaceae sensu lato.[1] Esta subfamilia inclúi plantes yerbácees, glabras, perennes, provistes de curtios rizomes y raigaños fibroses o rizomatosas con tubérculos radicales. Les fueyes son arrosetadas na base de la planta, alternes, dísticas, planes, sésiles, simples, linear o llanceolaes, paralelinervadas. Los márxenes de la llámina son enteros. Les flores son leve o acusadamente cigomorfes, hermafrodites y presenten nectarios. Tópense dispuestes en dellos tipos d'inflorescencies, tales como visu helicoidal y recímanu, na estremidá d'un escapo bracteado. La subfamilia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009[2]) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba[3]).

Hemerocallidoideae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Orde: Asparagales
Familia: Xanthorrhoeaceae sensu lato
Subfamilia: Hemerocallidoideae
Lindley
Xéneros
ver testu
Sinonimia
Consultes
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La subfamilia inclúi aproximao 85 especies distribuyíes en zones templaes d'Europa y Asia, Malasia, India, Madagascar, África y el Pacíficu, especialmente Australia y Nueva Zelanda; hasta Suramérica. Dos de los xéneros, Hemerocallis y Phormium, cultívense como ornamentales en tol mundu.

Descripción

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Plantes yerbácees, glabras, perennes, provistes de curtios rizomes y raigaños fibrosos o rizomatosas con tubérculos radicales.

Les fueyes son arrosetadas na base de la planta, alternes, dísticas, planes, sésiles, simples, linear o llanceolaes, paralelinervadas. Los márxenes de la llámina son enteros.

Les flores son leve o acusadamente cigomorfas, hermafrodites y presenten nectarios. Tópense dispuestes en dellos tipos d'inflorescencies, tales como visu helicoidal y recímanu, na estremidá d'un escapo bracteado.

Presenten 6 tépalos en dos ciclos, los miembros de los dos ciclos son similares ente sigo (o abondo distintos ente sigo tantu en color, como en forma y tamañu, en cultivar modernos de Hemerocallis, por casu). Los tépalos tópense xuníos na so base formando un tubu perigonial, acampanáu o con forma d'embudu.

El androcéu ta formáu por 6 estambres, adnatos al tubu perigonial, llibres ente sigo. Les anteres son dorsifijas, versátiles. La microsporogénesis ye simultánea.

El xinecéu ye 3-carpelar, l'ovariu ye súpero con un llargu estilu y un solu estigma del tipu "húmedu". Presenta numberosos (30-50) óvulos anátropos con placentación axilar por lóculo.

El frutu ye una cápsula loculicida con delles granes, o tamién una baga (Dianella).

Les granes son endospermadas, subglobosas o prismátiques, de color negru. Testar presenta fitomelanines.

Los númberos cromosómicos básicos son X=4 (Agrostocrinum), 8, 9, 11 (Hemerocallis) y 12.

 
Hemerocallis thunbergii, aspeutu xeneral de la planta.
 
Inflorescencia en Phormium.
 
Frutos y granes de Hemerocallis.
 
Frutos de Dianella.

Distribución

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Distribuyir en zones templaes d'Europa y Asia, Malasia, India, Madagascar, África y el Pacíficu, especialmente Australia y Nueva Zelanda; hasta Suramérica.

Filoxenia

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Hemerocallidoideae ta cercana a Asphodeloideae y Xanthorrhoeoideae, les otres dos subfamilies de les xantorroeáceas en sentíu ampliu. Les tres subfamilies comparten dellos calteres comunes, como la presencia d'antraquinones, estiloides, y granes con cotiledón non fotosintéticu.[4][5] Dientro d'esti clado, asocede crecedera secundaria anómalu) en Aloe (delles especies llegando a tamaños enormes), Phormium y Xanthorrhoea. Les tres subfamilies fueron consideraes abondo similares como p'axuntales dientro d'una mesma familia, como ye'l casu del sistema de clasificación APG III y el APWeb, anque Stevens nel APWeb (2001 d'equí p'arriba[3] remarca que la microsporogénesis ye variable nesti grupu. En Fay et al. (2000[6]) atópase fuerte sofitu pa esti clado. Sicasí, les rellaciones de parentescu dientro d'él entá nun tán esclariaes. Nel analís de 3 xenes de Chase et al. (2000[7]) hai un sofitu moderáu pa la rellación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae). Esta rellación ye la presentada nel APWeb a xineru del 2011, sicasí'l sofitu mengua cuando s'inclúin los taxones onde falten delles secuencies de xenes, ver tamién Fay et al. 2000[6]). Sicasí, Devey et al. (2006[8]) atopen dalgún sofitu p'axuntar a Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (ver tamién Pires et al. 2006[9]), ente que Chase et al. (2006[10]) suxeren un clado formáu por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero'l muestreo ye cuestionáu nel APWeb[3]). Con al respective de la morfoloxía, tanto Hemerocallidoideae como Xanthorrhoeoideae tienen ovarios que probablemente son secundariamente súperos, y tienen nectarios septales infraloculares (Rudall 2002,[11] 2003[12]). Rudall (2003[12]) suxer una rellación morfolóxica cercana ente Hemerocallidoideae y Asphodeloideae, y otra ente Xanthorrhoeoideae y Iridaceae.

El valor de les antraquinonas como calter taxonómicu ye apreciáu agora, yá que Asphodeloideae tener pero enantes nun fuera allugada como cercana a les otres dos families de Xanthorrhoeaceae sensu lato sinón a Anthericaceae (cola cual agora saber que ta lejanamente rellacionada). Foi por cuenta de la presencia de antraquinonas que Asphodeloideae foi allugada dixebrada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985[13]), amás de que Asphodeloideae tien microsporogénesis simultánea ente que Anthericaceae tien microsporogénesis socesiva.

Hemerocallidoideae munches vegaes entendía namái al xéneru Hemerocallis (Dahlgren et al. 1985[13]), pero yá dende la circunscripción del APG (1998[14]), la familia incluyía un gran númberu de xéneros, como Dianella, Johnsonia, y Phormium. Toos estos xéneros tienen polen tricotomosulcado, una rareza ente les monocotiledónees, y los estudios moleculares tempranos (Chase et al. 1995a[15]) fueron críticos en determinar si esti caracter yera importante pa estos xéneros (Rudall et al. 1997[16]).

Taxonomía

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La subfamilia foi reconocida pol APG III (2009[2]). La subfamilia yá fuera reconocida pol APG II (2003[17]), que dexaba la opción de segregala nuna familia estreme.

Historia taxonómica

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Tradicionalmente, los xéneros que componen esta subfamilia fueron incluyíos na familia Liliaceae, como por casu, nel Sistema de Cronquist.[18] Takhtajan[19]) propunxo a «Hemerocallidaceae» como una familia monotípica qu'incluyía solamente a Hemerocallis. Más tarde[20][21] proponer col mesmu nome una segregación de 13 a 18 xéneros de Liliaceae, principalmente del hemisferiu sur, especialmente Australia. El Grupu pa la Filoxenia de les Anxospermes (APG, na so publicación de 1998[14]) reconoció a la familia Hemerocallidaceae qu'incluyía un gran númberu de xéneros, como Dianella, Johnsonia, y Phormium. Na publicación del APG II[17]) la reconocencia d'esta familia yera opcional: los xéneros que lu componen podíen incluyise tantu dientro d'una amplia circunscripción de la familia Xanthorrhoeaceae, como segregase nuna familia separada, Hemerocallidaceae. Nel 2009, el APG III sostuvo la primera d'estes opciones, esto ye, reconoz a les hemerocalidóideas como una subfamilia de les xantorroeáceas.

Xéneros:

Referencies citaes

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  1. ↑ Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136.
  2. ↑ 2,0 2,1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161):  páxs. 105-121. Archivado del original el 2017-05-25. https://wayback.archive-it.org/all/20170525104318/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/abstract. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Stevens, P. F.. «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu del 2008, y actualizáu dende entós)» (inglés). Consultáu'l 12 de xineru de 2009.
  4. ↑ Kite, G. C.; Grayer, R. J., Rudall, P. J., y Simmonds, M. S. J. (2000). «The potential for chemical characters in monocotyledon systematics.», Wilson, K. L., y Morrison, D. A.: Monocots: Systematics and Evolution.. Collingwood: CSIRO, páx. 101-113.
  5. ↑ McPherson, M. A.; Fay, M. F., Chase, M. W., y Graham, S. W. (2004). «Parallel loss of a slowly evolving intron from two closely related families in Asparagales.». Syst. Bot. 29:  p. 296-307. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Fay, M. F. (2000). «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.», K. L. Wilson y D. A. Morrison: Monocots: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, Kollingwood, Australia: CSIRO, páx. 360-371.
  7. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.», Wilson, K. L. y Morrison, D. A.: Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., páx. 3-16.
  8. ↑ Devey, D. S.; Leitch, I., Rudall, P. J., Pires, J. C., Pillon, Y., y Chase, M. W. (2006). «Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine.», Columbus, J. T., Friar, Y. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G.: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales.. Claremont, Ca.: Ranchu Santa Ana Botanical Garden, páx. 345-351. [Omeru 22: 345-351.]
  9. ↑ Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.». Aliso (22):  páxs. 278-304. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18269727. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  10. ↑ Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G et ál. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary». Aliso (22):  páxs. 63-75. ISSN: 00656275. http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_3.pdf. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  11. ↑ Rudall, P. (2002). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: insights form a morphological cladistic analysis.». Botanical Review (68):  páxs. 488-509. http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1663%2F0006-8101(2002)068%5B0488%3AUFSAIE%5D2.0.CO%3B2. Consultáu'l 3 de marzu de 2008. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Rudall, P. J. (2003). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis.». Bot. Review 68:  p. 488-509. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons., Springer-Verlag.
  14. ↑ 14,0 14,1 Angiosperm Phylogeny Group (1998). «An ordinal classification for the families of flowering plants.». Ann Misouri Bot. Gard. 85:  p. 531-553. 
  15. ↑ Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 109-137.
  16. ↑ Rudall, P.; Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). «[http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=10769694 Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).]». Canad. J. Bot. (75):  páxs. 408-430. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=10769694. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  17. ↑ 17,0 17,1 APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.». Botanical Journal of the Linnean Society (141):  páxs. 399-436. Archivado del original el 2019-09-28. https://web.archive.org/web/20190928071947/http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultáu'l 12 de xineru de 2009. 
  18. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
  19. ↑ Takhtajan, A. (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants.. New York: Columbia University Press.
  20. ↑ Zomlefer, W. (1998). «The genera of Hemerocallidaceae in the southeastern United States.». Harvard Papers in Botany 3:  p. 113-145. 
  21. ↑ Clifford, H. T.; Henderson, R. J. F., y Conran, J. G. (1998). «Hemerocallidaceae», Kubitzki, K.: The Families and Genera of Vascular Plants. III. Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae).. Berlin: Springer, páx. 245-252.

Bibliografía

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  • Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asparagales», Phylogeny and evolution of angiosperms.. Sunderland, MA: Sinauer Associates, páx. 104-109.

Enllaces esternos

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