Wikipedia

Ximnospermes

Les ximnospermes (nome científicu Gymnospermae, tamién como la división Pinophyta), son plantes vasculares y espermatofites, productores de grana. El nome provién del griegu γυμνός, 'desnudu', y σπέρμα, 'grana'; esto ye, 'grana desnudo'. Esti términu aplícase por cuenta de que la grana d'estes plantes nun se forma nun ovariu zarráu (esto ye, un pistilu con unu o más carpelos qu'evolucionen a un frutu, como asocede nes anxospermes), sinón que tán desnudes. La so flor (definida como una caña de crecedera llindada productora de fueyes fértiles o "esporofilos") tien grana espuesto. Resumiendo, les Gymnospermae nun tienen frutu.

Ximnospermes
Rangu temporal: Carboníferu-reciente
Clasificación científica
Reinu: Plantae
Subreinu: Viridiplantae
(ensin clasif.)

Streptophyta
Embryophyta (plantas terrestres)
Tracheophyta
Euphyllophyta

Lignophyta
División: Spermatophyta
Subdivisión: Gymnospermae
Lindley, 1830[1]
clases[2] o subclases[3]
Consultes
[editar datos en Wikidata]

Les ximnospermes vivientes consisten nes cícades, el Ginkgo y un clado de coníferes y gnétides. Estos cuatro grupos representen namái unes 15 families (Judd et al. 2007), con 75-80 xéneros y unes 820 especies.

Estes plantes espolleten per tol mundu, de los 72 graos norte a los 55 graos sur, y son la vexetación dominante en munches rexones fríes y ártiques. Munches son familiares como ornamentales pa madera d'alta calidá. Ente les ximnospermes atópense los individuos más altos y de más llarga vida de les plantes.

L'ésitu evolutivu de les anxospermes en rellación a los otros grupos de espermatofites puede atribuyise a los vasos nel xilema y a los sos atributos pa la reproducción. Toles ximnospermes, sacante les gnétides, tienen traqueides nel so xilema. Los vasos son más eficientes pal tresporte d'agua baxo delles circunstancies. Los carpelos de les anxospermes faen posible la guañada al traviés d'un estigma del polen y tán variadamente adautaes pa la proteición del óvulu nuevu y la dispersión de la grana. Les ximnospermes tarden en reproducise. Pue pasar un añu dende la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la grana puede riquir trés años. En contraste, les anxospermes usualmente reprodúcense muncho más rápido, en delles añales puede pasar d'óvulu a grana en delles selmanes. Cola esceición de les cícades y delles gnétides, les ximnospermes son polinizaes pel aire. Les anxospermes afixéronse en delles maneres a la polinización animal, polo que son capaces de reproducise n'hábitats onde hai pocu vientu, como'l suelu de los montes. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Amás, les ximnospermes son raramente poliploides y nun recurrieron extensivamente a la especiación alopoliploide

Conceutos

editar
 
Ximnospermes, dibuxu na Enciclopedia Brockhaus de 1892.

Tradicionalmente denómense ximnospermes a les plantes vasculares con grana pero ensin flores, lo qu'equival al grupu parafiléticu de les espermatofitus escluyendo les anxospermes. Sicasí, l'analís xenéticu reveló que toles ximnospermes vivientes formen un clado que ye hermanu de les anxospermes, polo que so esti puntu de vista, pue escluyise de la definición de ximnospermes a les espermatofites ancestrales. Resumiendo dambos conceutos:

  • Gymnospermae sensu lato (parafiléticu tocántenes de les anxospermes, inclúi a los representantes vivientes y a los representantes etintos presentes nel rexistru fósil)
    • Pteridospermae o felechos con grana (parafiléticu, estinguíos, dacuando dientro de Gymnospermae sensu lato, son les espermatofites basales)
    • Gymnospermae sensu stricto , abarca a los 4 representantes vivientes y los sos parientes fósiles más cercanos, monofiléticu, según Christenhusz et al. (2011) estrémalu en:
      • Cycadidae (families 1 y 2)
      • Ginkgoidae (familia 3)
      • Gnetidae (families 4 a 6)
      • Pinidae ("coníferes", families 7 a 12)

Filoxenia

editar

Robert Brown (1773-1858), el descubridor del nucleu celular (en 1831), señaló nel so Botanicarum facile princeps (1827) les diferencies ente anxospermes y ximnospermes y foi'l primeru n'indicar tamién la falta d'envoltures carpelares nes ximnospermes, desendolcando una clasificación que duró hasta l'actualidá.

 
Ginkgo.

La filoxenia más actualizada (2014) presenta les siguientes rellaciones ente los cuatro grupos tradicionales de ximnospermes vivientes:[4]



 Angiospermae



 Gymnospermae 




 Cícades





 Ginkgo









 "Coníferes" (parafiléticu)



 Gnetales







Clado (cícades + Ginkgo)

editar
 
Cycas circinalis.

L'analís xenéticu nuclear sofita la rellación ente les cícades y el Ginkgo.[5] Son consideraos fósiles vivientes, plantes dioiques que'l so intervalu ente la polinización y fertilización abarca de 3 a 5 meses y son les úniques ente les plantes con grana que tienen célules espermátiques móviles, los anterozoides son grandes y multiflaxelaos. Con referencia al ciclu reproductivu hai munches semeyances, l'anatomía xeneral del óvulu ye asemeyada y la megasporoxénesis ye igual en Ginkgo qu'en Cycas. El tubu polínicu tien desendolcu haustorial y la so función ye'l de la fixación na cámara polínica y nutrición. Formación d'un megagametofito femenín con abondoses reserves, nutritivu, que lleva micrópilu, arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula. Periodu estendíu de la embrioxgénesis con divisiones nucleares llibres.[6] Nel estudiu paleobotánicu, ye difícil rastrexar a cícades y ginkgos al traviés del polen fósil por mor del asemeyu morfolóxicu. Los anterozoides son carauterísticos y presenten un ensame de flaxelos espiralaos.[7]

Rellación ente coníferes y gnetales

editar

Hipótesis gnepina

editar

Según la filoxenia más actualizada, les ximnospermes vivientes formen un grupu monofiléticu; pero sicasí'l grupu de les coníferes ye parafiléticu, pues les gnetales o gnétides (les cuales nun son consideraes coníferes), son un subgrupu dientro d'elles. El términu gnepinu ye un neoloxismu qu'axunta los términos gneto y pinu. L'analís xenéticu mitocondrial favorez la rellación entre gnetales y coníferes; y per otru llau, l'analís xenéticu plastidial, ribosomal y nuclear sofita fuertemente la hipótesis gnepina, onde les gnetales son un grupu hermanu de les pinácees, mientres la so rellación con otres coníferes ye más alloñada, determinando asina la condición parafilética de les coníferes y refugando la hipótesis antofita.[8]

Sicasí, dada la so actual posición filoxenética dientro de les ximnospermes, ye preferible l'usu del términu Gnetales primero que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.[9] Graficando esta filoxenia a nivel d'ordes la resultancia ye'l siguienteː

 
Cupressus sempervirens.
 Gymnospermae 




 Cycadales





 Ginkgoales





 gnetíferas 


 gnepinos 


 Gnetales



 Pinales





cupresofitas


 Araucariales



 Cupressales









 Cordaitales †







Clado gnetíferes (coníferes + gnetales)

editar

Al clado gnetíferas (neoloxismu de gnetales + coníferes) tamién se-y llama Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta carauterístiques como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubu polínicu ye'l tresporte d'estes célules espermátiques y nun hai cámara arquegonial. Hai ramificación, madera picnoxílica (con pocu o nengún parénquima nel xilema), traqueida con torus-margo, guaños auxiliares siquier en dalgunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.[10]

Subclado gnepinos

editar
 
Gnetum gnemon.

El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) ta sofitáu por múltiples analises filoxenéticos, sicasí, los sistemes taxonómicos modernos prefirieron nun asigna-y un taxón qu'apuerta n'altamente controversial por cuenta de les importantes diferencies morfolóxiques ente dambos grupos y caltienen la clasificación nos 4 taxones tradicionales de ximnospermes.[11] La paleobotánica paez sofitar cronolóxicamente estes resultancies, yá que mientres coníferes, ginkgos y cícaes aniciaron hai unos 310 millones d'años (con fósiles de casi 300 Ma), atopáronse pinácees de fai 155 Ma y macrofósiles gnetales de namái 120 Ma.[12]

Subclado cupresofites

editar

Al subclado cupresofites (APWeb) (Cupressales + Araucariales) tamién se-y llama clado conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010), ta constituyíu por 5 families con carauterístiques comunes a nivel del xilema y floema.[13]

Historia del estudiu filoxenéticu

editar
 
Pinus.

La monofilia de les ximnospermes foi bien revesosa. Per dellos años foi consideráu que nun formaben un grupu monofilétice (Crane 1988, Doyle 1998, Doyle et al. 1994, Nixon et al. 1994, Price 1996, Stefanovic et al. 1998).[14][15][16][17][18][19] Verdaderamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los estintos "felechos con grana" (que teníen grana desnudo), esti grupu nun forma un clado. L'estáu de monofilia de les ximnospermes depende d'ónde s'allugue'l raigañu del árbol filoxenético de les plantes con grana (espermatofites). Si por casu, les gnetales fueren hermanes de les anxospermes, entós les ximnospermes seríen parafilétiques. Sicasí, la mayoría de los sets de datos moleculares d'anguaño sostienen una monofilia de les ximnospermes vivientes (Bowe et al. 2000, Burleigh y Mathews 2004, Chaw et al. 2000, Goremykin et al. 1996, Rydin et al. 2002, Soltis et al. 2002).[20][21][22][23][24] La mayoría d'estos datos tamién suxeren una rellación cercana entre gnetales y pinácees. Baxo esta hipótesis llamada "gnepina", les coníferes nun son monofilétques, y les gnetales son en realidá unes coníferes desaxeradamente diverxentes. Una rellación ente gnetales y pinácees yera inesperada por cuenta de les munches diferencies morfolóxiques ente los dos grupos y la gran estrema xenómica. Pinaceae y otres coníferes, pero non Gnetales, perdieron cierta repetición invertida del xenoma del so plástidu.

Hori et al. (1985) fueron los primeros en validar xenéticamente que les ximnospermes vivientes yeren les hermanes de les anxospermes, pero incluyeron nel so analís namái 3 xéneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, polo que nun foi considerada como una particularmente bona evaluación del tópicu.[25] Troitsky et al. (1991) usando ARN ribosómico tamién atoparon que les ximnospermes vivientes yeren monofilétiques, pero tamién usaron un muestreu pequeñu, un total de 11 xéneros fueron usaos (3 cícadas, 2 gnétides, Ginkgo y 5 coníferes) y namái hasta 6 xéneros de tol set fueron usaos en cada analís.[26] Hasebe et al. (1992) usaron secuencies rbcL del plástidu nun pequeñu set de taxones y tamién atoparon que les ximnospermes vivientes yeren monofilétiques.[27] El primer estudiu molecular de muestreu grande qu'esaminó les rellaciones de les ximnospermes foi'l de Chaw et al. (1997), y como los demás estudios atoparon que les ximnospermes vivientes yeren hermanes de les anxospermes.[28] Chase et al. (1993) asumieron que la rellación d'hermandá entre anxospermes y ximnospermes nestos estudios anteriores foi espuria y quiciabes debida a insuficiente muestreu de taxones o a l'atracción de cañes llargues, asina qu'asignaron a les cícades la posición d'hermanes del restu.[29] Sicasí los estudios moleculares siguieron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010).[30]

Magar los taxones vivientes son claramente un grupu monofiléticu, les sos rellaciones colos numberosos y diversos grupos de ximnospermes fósiles cantiénense na escuridá y dafechu incomprendidos.

Tradicionalmente les cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae fueron consideraos "primitivos" nel sentíu de que cañun tien una llarga historia fósil que s'estiende hasta'l Permianu (cícades) o'l Xurásicu, y los miembros vivientes d'estos 3 grupos paécense a los sos fósiles (por casu Passalia et al. 2010, Sun et al. 2008, Kunzmann 2007), magar en cada casu la diversidá taxonómico de los grupos vivientes ye más baxa que nel pasáu.[31][32][33] Gnetidae foi munches vegaes considerada como'l grupu hermanuo de les anxospermes (Chase et al. 1993) y de fechu Gnetum paezse a una anxosperma nel so vezu. Por esta razón, Araucariaceae foi munches vegaes allugáu nel principiu de les ximnospermes, ente que Gnetidae foi allugada a la fin. De xacíu, la retención de calteres plesiomórficos nun ta necesariamente reflexada nos árboles filoxenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede faer evolucionar munchos carauteres apomórficos, ente que los grupos que diverxeron más tarde pueden haber reteníu calteres plesiomórficos. Ésti ye especialmente'l casu en grupos vieyos onde munchos llinaxes pueden escastase, como les licofites, los felechos, les ximnospermes y les anxospermes.

Otres hipótesis

editar

La posición exacta de les gnetales (Gnetidae) tocántenes de los otros subclados de ximnospermes vivientes foi problemática y revesosa, particularmente a la lluz de los estudios qu'indicaben que teníen de ser enfiñíes nel clado de les coníferes como hermanes de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999).[34] Burleigh y Mathews (2004) empobinaron una llarga serie d'esperimentos que restolaben señales filoxenétiques en posiciones de nucleótidos que variaben a distintes tases en xenes de los 3 compartimientos xenómicos, y nun atoparon consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios atoparon a Gnetidae como hermanu de toles demás plantes espermatofites vivientes (Rydin et al. 2002), pero esto nun ta acordies col rexistru fósil nel sentíu estratigráficu. Morfolóxicamente, una rellación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o toles coníferes (la hipótesis "gnetífera") paez poco probable, pero hebo suxerencies na lliteratura qu'abarruntaben esta resultancia molecular (Bailey 1944, Eames 1952).[35][36]

Resumiendo les hipótesis alternatives:

  • Hipótesis antofita: Les anxospermes seríen un clado hermanu de les gnetofites, lo que significaría que Gymnospermae ye parafiléticu. Esta hipótesis ye d'entamos del sieglu 20 y sofítase nel parecíu morfolóxicu ente les anxospermes y Gnetum. Sicasí los estudios xenéticos refuguen esta hipótesis y señalen que se trata d'una evolución converxente, inclusive de los órganos florales.[37]
  • Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediaos de sieglu que sofita que les gnetales son hermanes de les coníferes. Ta encontiada n'aspeutos morfolóxicos y sofitada parcialmente por analises xenéticos.[38]
  • Hipótesis gnetofita-hermana: Suxirióse que les gnetofites seríen hermanes de les espermatofits. Sicasí nun hai evidencia morfolóxica, fósil nin xenética.[39]

La conclusión básica de Burleigh y Mathews yera que ye dificultoso usar datos moleculares pa evaluar esta tema, pero la resultancia más consistente y razonable sostién la hipótesis gnepina. Apocayá, Braukmann et al. (2010) atoparon un gran númberu d'alteraciones estructurales nel xenoma del plástidu que ta compartíu per toles coníferes y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la perda de tolos xenes ndh nel xenoma de los sos plástidos, lo cual tamién da sustentu a la rellación gnepina.[40]

La resolución de les rellaciones ente les espermatofites esperen más estudios basaos nun muestreu más estensivu de les ximnospermes, mentanto autores (Judd et al. 2007) traten a les coníferes como monofiléticas.

Taxonomía

editar

Sinonimia

editar

Históricamente, foron denominaes primero ximnospermes en forma coloquial en 1703 por John Ray. Taxonómicamente llamóse Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker 1883) col rangu de división (Eichler 1883, Kubitzki 1990), subdivisión (Engler 1886-1924, Wettstein 1935), superclase (Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores y llibros de testu). Usóse tamién les divisiones Pinophyta (Cronquist et al 1966) y Gymnospermophyta. Depués Cantino & Donoghue 2007 y el NCBI usen Acrogymnospermae. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 nun se considera un taxón sinón un grupu que s'estrema en subclases.[41]

Clasificación

editar

Nun momentu, les ximnospermes consideráronse primero dientro de les plantes con grana (División Spermatophyta; 1883~1950) y depués dientro de les plantes vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). Esencialmente toma a les coníferes y los sos "allegaos" (plantes rellacionaes), incluyíos dellos grupos de plantes estintes conocíes solo por restos fósiles. Nel esquema de clasificación anterior, les plantes con "grana desnudo" fueron claramente estremaes de les otres grandes clases de plantes (esto ye, felechos y plantes con flores clásiques o anxospermes), práutica que siguió hasta l'actualidá. Dende'l desenvolvimientu de la cladística moderna, inténtase definir namái taxones monofiléticos, esto ye, que contengan a tolos descendientes del antepasáu común del grupu ensin escluyir a nengunu.

 
Welwitschia mirabilis, un gnetófito del desiertu del Namibia.

Los sos representantes suelen ser distribuyíos en taxones col mesmu rangu, el de división, clase o subclase. Nel sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae xébrase en:[42][43]

  • subdivisio Cycadophytina
    • clase Cycadopsida – les cícades.
  • subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
    • clase Ginkgoopsida – con namái una especie viviente, Ginkgo biloba.
    • clase Pinopsida – les coníferes.
    • clase Gnetopsida – con trés families, caúna con un namái xéneru: Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Pa los que consideraben que les ximnospermes yeren un grupu parafiléticu ya informal, la taxonomía parte de les divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.

El más modernu sistema de clasificación considera a toles embriofites como una clase y da-yos a estos grupos el rangu de subclase. Si la rellación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) sigui ganando fuercia, los autores prefieren nomar a les coníferes non pinácees como una nueva subclase primero qu'incluyir a Gnetidae en Pinidae.

Clasificación según Christenhusz et al. (2011)

editar

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011, que tamién aprove una secuencia llinial de les ximnospermes hasta xéneru:

CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)

  • SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipu: Cycadaceae. Sinónimu: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipu: Zamiaceae.
    • ORDE A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přdir. Rostlin: 262 (1820). Tipu: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipu: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipu: Stangeriaceae.
      • Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipu: Cycas L.
      1 xéneru, cerca de 107 especies, Este d'África a Xapón y Australia.
      • Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipu: Zamia L. Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipu: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipu: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipu: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipu: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat..-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipu: Microcycas (Miq.) A.DC.
      9 xéneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.
  • SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341 (1897). Tipu: Ginkgoaceae.
    • ORDE B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipu: Ginkgoaceae.
      • Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipu: Ginkgo L.
      1 xéneru, 1 especie viviente, China.
  • SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipu: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipu: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipu: Welwitschiaceae.
    • ORDE C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipu: Welwitschiaceae.
      • Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipu: Welwitschia Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipu: Tumboa Welw., nom. rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)
      1 xéneru, 1 especie, Namibia, Angola.
    • ORDE D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipu: Gnetaceae.
      • Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipu: Gnetum L. Sinónimu: Thoaceae Kuntze en T.Y. von Post & C.Y.O. Kuntze, Lex. Xen. Phan.: 615 (1903). Tipu: Thoa Aubl.
      1 xéneru, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Suramérica amazónica.
    • ORDE Y. Ephedrales Dumort., Añal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipu: Ephedraceae.
      • Familia 6. Ephedraceae Dumort., Añal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipu: Ephedra L.
      1 xéneru, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte d'África, Asia templáu templáu, Norteamérica y l'oeste de Suramérica.
  • SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipu: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipu: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipu: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipu: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipu: Cupressaceae.
    Nota: el nome 'Coniferales' foi usáu para esti clado pero nun ta basáu nun xéneru esistente. L'usu de nomes basáu en 'Conifer-' (por casu Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) tendría de ser evitáu.
    • ORDE F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipu: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipu: Abietaceae.
      • Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipu: Pinus L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipu: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat.. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipu: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipu: Picea A.Dietr.
      11 xéneros, cerca de 225 especies, Eurasia templáu a tropical, Sumatra, Filipines, Norteamérica sur a Nicaragua, oeste d'Indies.
    • ORDE G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipu: Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipu: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipu: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipu: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipu: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipu: Microstrobaceae.
      • Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom. cons. Tipu: Araucaria Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipu: Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipu: Agathis Salisb.
      3 xéneros, 41 especies, Sureste d'Asia y Filipines a Australasia, Pacíficu, sur de Suramérica.
      • Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipu: Podocarpus L'Hér. ex Pers. Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipu: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipu: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipu: Pherosphaera W.Archer bis. Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Ensin.: 522 (1992). Tipu: Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipu: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipu: Saxegothaea Lindl., nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipu: Microcachrys Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipu: Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipu: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipu: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipu: Halocarpus Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipu: Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipu: Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipu: Parasitaxus de Laub.. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipu: Prumnopitys Phil.
      19 xéneros, cerca de 180 especies, montes d'África tropical, Xapón a Australia y Nueva Zelanda, suroeste del Pacíficu, Suramérica, América Central, islles del Caribe.
    • ORDE H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipu: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipu: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipu: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipu: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipu: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipu: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipu: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipu: Cunninghamiaceae.
      • Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipu: Sciadopitys Siebold & Zucc.
      1 xéneru con una única especie en Xapón.
      • Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipu: Cupressus L. Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822). Tipu: Juniperus L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipu: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipu: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipu: Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipu: Sequoia Endl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipu: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipu: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipu: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward, Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipu: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipu: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipu: Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipu: Tetraclinis Mast. Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipu: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu & W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipu: Metasequoia Hu & W.C.Cheng. Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipu: Athrotaxis D.Don. Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipu: Libocedrus Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipu: Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipu: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 79 (2006). Tipu: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipu: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), 'Fitz-Royaceae'. Tipu: Fitzroya Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipu: Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipu: Platycladus Spach
      29 xéneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
      • Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipu: Taxus L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipu: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipu: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipu: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipu: Torreya Arnott
      6 xéneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte d'África, Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central. Taxaceae ye monofilético cuando Cephalotaxus y Amentotaxus son incluyíos (Price 2003).[44] Puede #acotar que los resultaos filoxenéticos de Hao et al. (2008) sofiten una clasificación alternativa en 3 families (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero equí optóse por una circunscripción más amplia de Taxaceae en llugar d'eses pequeñes families.[45]

Referencies

editar
  1. ↑ Lindley, J (1830). Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.
  2. ↑ Clasificación actualizada en Ruggiero et al. 2015 (CoL), ITIS 2016, EOL y es alternativa en NCBI.
  3. ↑ Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf)
  4. ↑ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2014 Trachaeophyte Phylogeny Archiváu 2016-03-04 en Wayback Machine
  5. ↑ Carl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ © 2015 Botanical Society of America
  6. ↑ UNNE 2013. GIMNOSPERMAS. Guía de Consulta Diversidad Vexetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Argentina.
  7. ↑ Peter Crane et al 2004, Fossil and plant phylogeny. American Journal of Botany 91(10): 1683–1699. 2004.
  8. ↑ L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers PNAS April 11, 2000 vol. 97 no. 8 4092-4097
  9. ↑ Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants.
  10. ↑ EMBRYOPSIDA. Pinales. APWeb 2015
  11. ↑ DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham
  12. ↑ Gymnosperms. The Gymnosperm Database 2014
  13. ↑ Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier
  14. ↑ Crane, P. R. 1998. Major clades and relationships in the higher gymnosperms. En Origins and evolution of gymnosperms, C. B. Beck (ed.), 218-272. Columbia University Press, Nueva York.
  15. ↑ Doyle, J. A. 1998. Phylogeny of vascular plants. Ann. Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
  16. ↑ Doyle, J. A., M. J. Donoghue, y E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
  17. ↑ Nixon, K. C., W. L. Crepet, D. Stevenson, y E. M. Friis. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 484-553.
  18. ↑ Price, R. A. 1996. Systematics of Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. Intl. J. Plant Sci. 157: S40-S49.
  19. ↑ Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin y M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA gene sequences. Am. J. Bot. 85: 688-697.
  20. ↑ Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life. Am. J. Bot. 91: 1599-1613.
  21. ↑ Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97: 4086-4091.
  22. ↑ Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke, A. Troitsky, A. Antonov y W. Martin. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol. Biol. Evol. 13: 383-396.
  23. ↑ Rydin, C., M. Kallersjo y E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci. 163: 197-214.
  24. ↑ Soltis, D. E., P. S. Soltis, y M. J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes. Am. J. Bot. 89: 1670-1681.
  25. ↑ Hori, H., Lim, B,-L. & Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 82: 820–823.
  26. ↑ Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M., Bobrova, V.K., Valiejo-Roman, K.M. & Antonov, A.S. 1991. Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. Journal of Molecular Evolution 32: 253–261.
  27. ↑ Hasebe, M., Kofuji, R., Ito, M., Kato, M., Iwatsuki, K. & Veda, K. 1992. Phylogeny of gymnosperms inferred from rbcL gene sequences. Botanical Magazine (Tokyo) 105: 673–679.
  28. ↑ Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Lau, T.-C. & Li, W.-H. 1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14: 56–68.
  29. ↑ Chase, M.W. & 41 co-autores 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528–580.
  30. ↑ Ran, J.-H., Gao, H. & Wang, X.-Q. 2010. Fast evolution of the retroprocessed mitochondrial rps3 gene in conifer II and further evidence for the phylogeny of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 136–149.
  31. ↑ Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010. An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West Gondwana: Restrepophyllum nov. gen. from Patagonia, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology 161: 137– 150.
  32. ↑ Sun, C., Dilcher, D.L., Wang. H., Sun, G. & Ge, Y. 2008. A study of Ginkgo leaves from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China. International Journal of Plant Sciences 169: 1128–1139.
  33. ↑ Kunzmann, L. 2007. Araucariaceae (Pinopsida): aspects in palaeobiogeography and palaeobiodiversity in the Mesozoic. Zoologischer Anzeiger 246: 257–277.
  34. ↑ Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zanis, M., Zimmer, E.A., Chen, Z., Savolainen, V. & Chase, M.W. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  35. ↑ Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. American Journal of Botany 31: 421–428.
  36. ↑ Eames, A.J. (1952) Relationships of Ephedrales. Phytomorphology 2: 79–100.
  37. ↑ V. Goremykin et al 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol Biol Evol 13 (2): 383-396.
  38. ↑ Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.
  39. ↑ J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. Archiváu 2016-04-03 en Wayback Machine Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613
  40. ↑ Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287.
  41. ↑ Mark CHASE & James REVEAL 2009. A phylogenetic classification of the land plants toaccompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 2009,161, 122–127.
  42. ↑ Jesse L. Saylor Classification of Ferns, Gymnosperms, and Flowering Plants. Archiváu 2021-10-09 en Wayback Machine
  43. ↑ J. Anderson, H. Anderson & C. Cleal 2007. Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. South African National Biodiversity Institute, 2007 - 280 pages
  44. ↑ Price, R.A. 2003. Generic and familial relationships of the Taxaceae from rbcL and matK sequence comparisons, en: Mill, R.R. (ed.). Proceedings of the fourth international conifer conference [Acta Horticultural No. 615]. International Society for Horticultural Science, Leuven, páxs. 235–237.
  45. ↑ Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang, L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Systematics and Evolution 276: 89–104.

Enllaces esternos

editar
Sacáu de «https://ast.wikipedia.org/w/index.php?title=Ximnospermes&oldid=4234830»