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Poales

orde de plantes

Poales ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica d'orde, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como l'APG III del 2009[2] y el APWeb (2001 d'equí p'arriba),[3] nos cualos ta circunscripto en forma amplia en comparanza a los sistemes de clasificación tradicionales (por casu esta circunscripción averar a la de Commelinidae de Cronquist 1981).[5] Como equí definíu, l'orde consta de 16 families con más de 18.000 especies, ente elles atopa la familia Poaceae (pasto, ceberes, bambú), que ye probablemente la familia d'anxospermes de mayor importancia económica, y tamién la acompañen otres como les tifáceas (la familia de la totora), les bromeliáceas (la familia del ananá y el clavel del aire), les ciperáceas (d'una d'elles produz el papiru), y les juncáceas (la familia de los xuncos y plantes allegaes). Les Poales son yerbes, munches d'elles con polinización anemófila (por vientu), con perda de los nectarios septales; el síndrome de calteres de la polinización anemófila desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro del clado. Amás caracterícense por tener cuerpos de xil na epidermis, por perder los cristales de rafidio, y por tener flores con periantu claramente estremáu en mota y corola, con estilos bien desenvueltos y fuertemente ramificaos.

Poales
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Subclas: Commelinidae
Orde: Poales (families nᵘ91 a 106 en LAPG III 2009[1])
Families

sensu APG III 2009[2] y APWeb[3] (visitáu en xineru de 2011, el APG II del 2003[4] amás incluyía a Sparganiaceae, que'l APWeb inclúi en Typhaceae sensu lato, y a Hydatellaceae, qu'agora se sabe qu'en realidá pertenez a Nymphaeales). Númberos de familia asignaos según LAPG III 2009[1])
Consultes
World Flora Online World Flora online
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Descripción

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Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

Munchos calteres, morfolóxicos y d'ADN, dan sostén a esti clado, son posibles sinapomorfíes: los vasos tamién en tarmu y fueyes, los cuerpos de xil (SiO2) na epidermis, la perda de los cristales de rafidiu, el periantu que consta de cáliz + corola, la micropila biestomal, l'estilu bien desenvueltu y fuertemente ramificáu, los estigmes pequeños, secos, el desenvolvimientu del endosperma nuclear, el cotiledón unifacial ("hyperphyllar") y haustorial, y la perda del xen mitocondrial sdh3.

A la fecha d'edición d'esti artículu (xineru de 2009) nun había información sobre'l tamañu del embrión en Poales.

Dellos xenes mitocondriales de Poales amuesen una evolución acelerada (Graham et al. 2006,[6] G. Petersen et al. 2006b[7]).

Ecoloxía

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Nun tener micorrices.

La polinización anemófila (por vientu), cola perda de los nectarios septales, desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro de Poales, y ye carauterística de Typhaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Restionaceae y Poaceae.

Diversidá

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La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998,[8] 2006[9]).

De siguío una llista de la diversidá de Poales. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.

 
Vezu de Typha.

Totoras

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Artículu principal: Typhaceae

Les totoras (familia Typhaceae sensu stricto, tifáceas en sentíu estrictu) son yerbes carauterístiques de hábitats acuáticos y güelgues. Les fueyes son lliniales y munches vegaes esponxoses. Tienen inflorescencies determinaes, terminales, altamente modificaes con numberoses flores pequeñes densamente arrexuntaes, les inflorescencies como resultancia tienen aspeutu d'espigues elongadas o aglomeraciones globoses, les flores masculines asitiaes enriba de les femenines. Son polinizadas pol vientu.

 
Flores (violetes) y bráctees (rosadas) d'una inflorescencia d'ananá. El clavel del aire tamién tien flores violetes sobre bráctees rosadas.
 
Vezu del mofu español, una bromeliácea.

Piña, clavel del aire y allegaos

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Artículu principal: Bromeliaceae

El ananá o piña (Ananas comosus) y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de les bromeliáceas. Les bromeliáceas tienen fueyes carnoses que formen una roseta basal qu'almacena agua. Les sos flores son vistoses y coloridas, y caúna tien una bráctea que tamién ye colorida y conspicua. El periantu ta estremáu en 3 sépalos los y 3 pétalos. Les bromeliáceas atópase nes zones templaes d'América (salvo una sola especie n'África).

Otra especie emparentada ye'l mofu d'España (Tillandsia usneoides, que nun crecer n'España sinón n'América) utilizáu pa empacar.

 
Stegolepis guianensis.

Rapateáceas

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Artículu principal: Rapateaceae

Les rapateáceas tán presentes en rexones tropicales de Suramérica y l'oeste d'África. Son yerbes en roseta, con inflorescencies capitadas a la fin d'un escapo, les flores son conspicuas, con sépalos los, pétalos, y 6 estambres, la dehiscencia de les anteres ye por poros (poricida).

 
Vezu de Orectanthe sceptrum, una xyridácea.

Campera de güeyos mariellos

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Artículu principal: Xyridaceae

El "campera de güeyos mariellos" (Xyris) y dellos otros xéneros más pertenecen a la familia de les xyridáceas. Tienen una inflorescencia bien carauterística, que naz de 1 a munchos escapos, coles flores formando una cabeza como un conu o una espiga a la fin del escapo, con bráctees persistentes inxeríes dispuestes n'espiral. Les flores tienen 3 sépalos los, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos d'ovariu súpero.

Son plantes carauterístiques de rexones húmedes tropicales a subtropicales, y Xyris suel ser cultivada especialmente n'acuarios. Les vistoses flores de Xyris son efímeres, y les coroles ábrense usualmente por namái unes poques hores. Usualmente namái una o dos flores per cabeza ábrense coles mesmes. La polinización pue ser predominantemente cumplida por abeyes almacenadoras de polen. Los estaminodius, colos sos pelos, pueden facilitar la polinización xuntando'l polen y presentándo-y lo a les abeyes, o pueden engañar a les abeyes atrayéndoles cola creencia de qu'hai polen.

 
Vezu de Eriocaulon compressum, notar la inflorescencia.

Eriocaulon y allegaos

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Artículu principal: Eriocaulaceae

Les eriocauláceas fueron llamaes "les Compositae de les monocotiledónees" (Compositae ye la familia del xirasol y la margarita, lo que paez la flor ye en realidá la inflorescencia, siendo cada "pétalu" una flor, y cada grana una flor). Al igual que les compuestes, lo que paez la flor ye en realidá la inflorescencia, a la fin d'unu o munchos escapos. La inflorescencia ta arrodiada por un arreyo de bráctees de consistencia de papel. Les flores son pequeñines y munches vegaes tienen pelos, tienen sépalos los (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos tán claramente espuestos, lo que suxer que son polinizadas por vientu, anque los nectarios presentes en Eriocaulon suxeren que la polinización por inseutos tamién asocede, anque los visitantes paecen ser infrecuentes.

Tán presentes en rexones tropicales y subtropicales, con unes poques estendiéndose en hábitats templaos, usualmente húmedos.

 
Mayaca fluviatilis.

Mayacáceas

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Artículu principal: Mayacaceae

Les mayacáceas col so únicu xéneru, Mayaca, tán distribuyíes principalmente nos trópicos d'América (incluyendo'l sureste d'Estaos Xuníos), con una sola especie n'África. Son yerbes pequeñes de les güelgues, que s'asemeyen abondo a los licopodios: los sos fueyes son numberoses, dentaes apicalmente, dispuestes n'espiral espardíes pol tarmu. Les sos flores son roses a blanques y paecen nacer de la axila de les fueyes, y les sos periantos tán claramente estremaes en sépalos los y pétalos.

Turniáceas

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Artículu principal: Thurniaceae

Les turniáceas son una pequeña familia distribuyida al sur d'África y na Amazones, na rexón de la Guyana. Pueden ser reconocíes polos sos tarmu erectos, les sos fueyes serraes, y les sos flores pentacícliques con periantu escariosu.

 
Vezu del xuncu.

Xuncos y allegaos

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Artículu principal: Juncaceae

Los xuncos (Juncus) xunto con otros xéneros que formen la familia de les juncáceas, colonizaron tolos ambientes n'especial los de les zones templaes, y se polinizan por vientu. Les fueyes, paecíes a les de les camperes, tienen vaina y lámina pero nun tienen lígula. Les inflorescencies de normal tán entestaes en glomérulos terminales.

Munchos miembros d'esta familia llucen superficialmente como camperes, pero les flores tienen tépalos obvios, les fueyes son trísticas, y los frutos son cápsules.

 
Vezu del Cyperus papyrus.

Ciperáceas

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Artículu principal: Cyperaceae

Les ciperáceas son plantes graminiformes, munches d'elles polinizadas por vientu. Los tarmos suelen ser más o menos triangulares na corte tresversal, ensin fueyes percima de la base. La flor nun tener periantu o lo tener bien amenorgáu a escames, cerdes o pelos.

La inflorescencia básica de les ciperáceas ye una espiguilla, al igual que la de les camperes, por eso nuna dómina creyer la familia más emparentada coles camperes, anque agora sábese que nun tán especialmente emparentaes con ellos (tán más cercanamente emparentaes a los xuncos). Como pasa colos xuncos, les ciperáceas pueden ser confundíes coles camperes, pero nun tienen lígula, les sos fueyes son trísticas, y les sos vainas son cerraes. Amás, les flores de les camperes tán zarraes por dos bráctees (la lemma y la pálea) ente que les de les ciperáceas tán zarraes por una sola bráctea.

Quiciabes la ciperácea más utilizada fuera Cyperus papyrus, cola que se fabricaben los papiros nel antiguu Exiptu.

Anartriáceas

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Artículu principal: Anarthriaceae

Les anartriáceas tán distribuyíes nel oeste d'Australia, y hasta apocayá incluyíense los sos xéneros nes restionáceas. Son plantes dioicas con lígula nes fueyes, inflorescencia racimosa, les flores masculines con polen operculado y les femenines coles pieces del xinecéu opuestes a les del periantu esternu. Los 3 xéneros que lu componen (Anarthria, Hopkinsia, Lyginia) tán xuníos polos analises moleculares d'ADN, pero son bien distintivos morfolóxicamente.

 
Centrolepis amula.

Centrolepidáceas

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Artículu principal: Centrolepidaceae

Les centrolepidáceas tán distribuyíes en Hainan, Indochina y Malesia a Nueva Zelanda, con un xéneru nel sur de Suramérica (Gaimardia). Son yerbes más bien pequeñes, más o menos cespitosas. La inflorescencia naz a la fin d'un escapo, y ye espigada o capitada y tien arreyo.

 
Restio tetraphyllus.

Restionáceas

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Artículu principal: Restionaceae

Les restionáceas tán distribuyíes nel suroeste d'África (incluyíu Madagascar), Hainan y Vietnam a Nueva Zelanda (especialmente'l suroeste d'Australia), y un xéneru (Apodasmia) en Chile. Son yerbes, dacuando abondo grandes, con fueyes bastante amenorgaes. Les flores son pequeñes, imperfectes, usualmente con periantu, y l'inflorescencia ye una espiguilla.

 
Flagellaria indica.

Flagelariáceas

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Artículu principal: Flagellariaceae

Les flagelariáceas, col so únicu xéneru Flagellaria, tán distribuyíes nos trópicos del Vieyu Mundu, hasta les islles del Pacíficu. Son plantes asemeyaes a les camperes, robustes, trepadores, que pueden ser reconocíes poles sos fueyes, que terminen nun bilortu que la planta utiliza pa sostenese. Les inflorescencies son más bien grandes y en forma de panícula, y tienen munches flores pequeñes, perfectes.

Joinvileáceas

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Artículu principal: Joinvilleaceae

Les joinvileáceas, col so únicu xéneru Joinvillea, tán distribuyíes na península de Malasia hasta'l Pacíficu. Son plantes asemeyaes a camperes, robustes, con fueyes plicadas ya inflorescencies terminales en forma de panículas, con flores pequeñes, perfectes, amarronaes.

Ecdeiocoleáceas

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Artículu principal: Ecdeiocoleaceae

Les ecdeiocoleáceas tienen dos xéneros monotípicos nel suroeste d'Australia. Les fueyes son amenorgaes, con vaina zarrada y aurícules. Les plantes son monoicas, col tarmu ramificáu, con inflorescencies paecíes a les espiguillas, el periantu tien 6 pieces en total, siendo 4 pieces planes y les otres dos conduplicadas y formando una quilla. El frutu ye secu, con 1 sola grana.

 
Plantíu de trigu.
 
Monte de bambús.

Camperes, ceberes, bambús

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Artículu principal: Poaceae

Les poáceas, tamién llamaes gramínees, ente los que s'atopen munches de les forrajeres más importantes y los ceberes, son la familia económicamente más importante de toles anxospermes. Polo xeneral son yerbes (anque los bambús pueden ser maderizos y grandes), los sos tarmos son cañes macices nos nuedos y bueques nos entrenudos, les fueyes son bien carauterístiques y tán compuestes por vaina y llimbu, ente ellos ta presente una lígula. La inflorescencia ye tamién bien carauterística, ye llamada "espiguilla", ta zarrada a los llaos por dos bráctees llamaes glumas, y cada flor de la espiguilla ta zarrada de la mesma por dos bráctees más llamaes lemma y pálea. El periantu de la flor ta bien amenorgáu y les anteres son llargues y espuestes, según tamién los estigmes de los carpelos, evidenciando la polinización por vientu qu'asocede na familia. El frutu llámase "granu" o "cariopse", ye un frutu secu indehiscente similar a un aqueniu pero col pericarpiu fundíu a la grana.

Les gramínees conquistaron práuticamente tolos hábitats y rexones del planeta, siendo la familia dominante de munchos ecosistemes, como les praderíes y les sabanes. Gramínees importantes pa l'alimentación humano son la caña d'azucre, el trigu, el maíz, el arroz, la cebada, el sorgu, l'avena, el miyu. Ente les gramínees utilizaes como forrajeras atópense plantes de los xéneros Bromus, Festuca y Lolium, ente otros.

Filoxenia

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Introducción teórica en Filoxenia

La monofilia del orde, como equí delimitado, tien bon sostén de los analises moleculares d'ADN (Chase et al. 1995,[10] 2000,[11] 2006,[12] Davis et al. 2004,[13] Graham et al. 2006,[6] Soltis et al. 2000[14]). Les posibles sinapomorfías morfolóxiques yá fueron espuestes na seición de calteres.

Eriocaulaceae, Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae siquier tienen raigaños llaterales que s'anicien opuestes al floema del texíu vascular, en Restionaceae y Bromeliaceae aníciense opuestes al xilema. Siquier dellos grupos de Poaceae y Cyperaceae tienen les parés epidérmiques esternes de los sos raigaños con una orientación de la celulosa distintiva, ente que dalgunos Typhaceae y Bromeliaceae nun les tienen (Kerstens y Verbelen 2002,[15]) pero'l muestreo entá ye bien baxu pa sacar conclusiones.

Dellos autores punxeron oxeciones a la inclusión de tantes families en Poales (por casu Judd et al. 1999,[16] pero non na segunda edición del 2002 nin na tercera del 2007), argumentando que l'orde ye bien grande y diversu, pero nesa dómina les rellaciones ente les families yeren bien imprecises como pa xustificar la reconocencia d'órdenes adicionales estrayíos d'esti clado, amás de que sí fueron reconocíos otros órdenes, como Asparagales o Commelinales, que pertenecíen con Poales en tamañu o diversidá, finalmente, Poales sensu lato tien una edá comparable a la d'otros clados que tamién fueron allugaos na categoría taxonómica d'orde, polo que tendría de ser allugáu nesa categoría si pretende tenese na mesma categoría taxonómica a clados que tengan más o menos la mesma edá (Bremer 2002[17]). Pa nun reconocer como orde a Poales como equí circunscripto, Judd et al. (1999[16]) tamién tuvieron de reconocer munchos órdenes monotípicos, como Typhales y Bromeliales. Anguaño, tanto Judd et al. (2007) como sistemes de clasificación modernos como l'APG II (2003[4]) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba[3]), circunscriben a Poales en sentíu ampliu, que ye como equí ta espuestu.

Chase et al. (2005[18]) atopó siquier daqué de sofitu pa dos subclados que Judd et al. (1999[16]) reconocieron como órdenes: Xuncales (100% de bootstrap), coles families Cyperaceae, Juncaceae, y Thurniaceae, y Poales sensu stricto (73% de bootstrap), coles families Anarthriaceae, Centrolepidaceae, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Ecdeiocoleaceae, y Poaceae. N'ediciones posteriores del llibru los clados fueron llamaos "el clado de les ciperáceas/xuncos" y "el nucleu de los Poales".

Los clados principales de Poales representar nel siguiente cladograma (Judd et al. 2007):

Poales


Typhaceae (Typha + Sparganium)



Bromeliaceae




Mayacaceae




Xyridaceae



Eriocaulaceae



Clado ciperáceas/xuncos


Cyperaceae



Juncaceae



Nucleu de los Poales


Restionaceae




Flagellariaceae




Poaceae



Joinvilleaceae







El cladograma completu, según el APWeb[3] (a xineru de 2009):

Poales



Typhaceae (Typha + Sparganium)



Bromeliaceae





Rapateaceae





Xyridaceae



Eriocaulaceae




Mayacaceae


Clado ciperáceas/xuncos


Thurniaceae




Cyperaceae



Juncaceae




Nucleu de los Poales



Anarthriaceae




Centrolepidaceae



Restionaceae






Flagellariaceae





Joinvilleaceae



Ecdeiocoleaceae




Poaceae








Families basales: Typhaceae sensu lato, Bromeliaceae

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Bromeliaceae foi vista mientres enforma tiempu como una familia aisllada con rellaciones pocu clares (Dahlgren et al. 1985[19]), qu'al traviés del so morfolóxicamente similar (pero agora sábese que lejanamente emparentada) Velloziaceae podría tar acomuñada a les lilioides, o quiciabes, si tuviera emparentada con Haemodoraceae y Pontederiaceae, como dalgunos suponíen, podía tar acomuñada con Commelinales, o quiciabes tamién, al traviés d'Eriocaulaceae y Xyridaceae, a Poales. Como efeutivamente demostróse que ye un miembru del clado basal de Poales, les sos semeyances con Liliales y Commelinales tienen de ser probablemente simplesiomorfíes. Les bromeliáceas son yerbes arrosetadas, munches vegaes epífitas con pelos lepidotos y flores bracteadas.

Typha y Sparganium fueron allugaes nes sos propies families monogenéricas pol APG II (2003,[4]) pero dalgunos autores (Kubitzki 1998b,[20] Judd et al. 2002, 2007, APWeb[3] visitáu nel 2009) combinar en Typhaceae sensu lato, la circunscripción presentada equí, yá que presenten munchos calteres morfolóxicos compartíos. Los dos xéneros son yerbes rizomatosas, emerxentes o de charcos y cursos d'agua, con fueyes dísticas y flores pequeñes y perabondoses dispuestes n'inflorescencies complexes, siempres les flores femenines tán per debaxo de les masculines.

Typhaceae sensu lato y Bromeliaceae tán aisllaes y probablemente representen clados que diverxeron tempranamente dientro del orde. Bremer (2002[17]) determinó que Typhaceae sensu lato yera'l clado hermanu de Bromeliaceae. Los calteres que xunen a les bromeliáceas coles tifáceas en sentíu ampliu inclúin la perda del xen mitocondrial sdh4 (Adams et al. 2002[21]), una deleción de 3 nucleótidos nel xen atpA (Davis et al. 2004[22]), la formación d'un endosperma helobial, y el tapete ameboide. Les diferencies principales son que Typhaceae ye polinizada por vientu, ente que Bromeliaceae lo ye por inseutos. Estes families formen un clado nos analises moleculares pero'l sofitu bootstrap nun ye bien alto (pero ver tamién Givnish et al. 2005,[23] 2008;[24] comparar con Givnish et al. 2006[25]) El patrón xeneral de tresferencia de xenes de la mitocondria al nucleu ye interesante, y suxer que [Bromeliaceae + Typhaceae] ye un clado hermanu del restu de los Poales (Adams y Palmer 2003[26]).

Bromeliaceae, Sparganium y Typha son munches vegaes cañes basales de Poales (Givnish et al. 2005,[23] 2008,[24] tamién Graham et al. 2006[6]). Graham et al. (2006[6]) tamién atoparon una tasa de cambéu acelerada nos xenes cloroplastídicos que secuenciaron de Poales, pero non en nenguna d'estes 3 families.

Rapateaceae

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Los calteres que caractericen al clado que sigue al desprendimientu de [Typhaceae + Bromeliaceae] son: poca acumuladura de oxalato, y l'embrión diminutu y más o menos indiferenciado.

La exacta condición del embrión del ancestru d'esti grupu ye pocu clara. Malcomber et al. (2006[27]) describió l'embrión de Joinvilleaceae y Ecdeiocoleaceae como indiferenciado, los embriones de Centrolepidaceae paecen ser indiferenciados (Hamann 1975[28]), los de Restionaceae, largamente indiferenciados (Linder et al. 1998a,[29] b,[30] c[31]), los de Mayacaceae, indiferenciados (Stevenson 1998[32]), los d'Eriocaulaceae, "ruinamente estremaos" o "ensin diferenciación exomorfológica" (Stützel 1998[33]). Los embriones del grupu Cyperaceae son descriptos como pequeños, pero son más o menos estremaos. Más allá del estáu de diferenciación, l'embrión ye anchu.

Pa l'acumuladura de oxalato, ver Zindler-Frank (1976[34]), a la fecha d'edición d'esti artículu (xineru de 2009) nun se conoz l'acumuladura de oxalato en Xyridaceae nin Eriocaulaceae (el postreru siquier tien cristales de oxalato de calciu) nin nes families más pequeñes del clado Anarthriaceae-Poacaeae.

Rapateaceae son yerbes arrosetadas que pueden algamar tamaños enormes, les sos flores tán dispuestes n'inflorescencies a la fin d'un escapo, les flores son grandes con dos verticilos de periantu y seis anteres de dehiscencia poricida. Por cuenta de los sos calteres morfolóxicos munchos autores comparar con Xyridaceae (como Cronquist 1981,[5] Dahlgren et al. 1985[19]), pero anguaño ta clara la so posición como hermana del clado que contién a toles Poales salvu Typhaceae y Bromeliaceae (esto ye, Xyridaceae, Cyperaceae, Poaceae y families allegaes); lo qu'indica que les sos paecencies son Xyridaceae con paralelismos. En dellos analises Rapateaceae llegó a apaecer como hermana de los demás Poales (por casu en Davis et al. 2004[13]), pero'l sofitu yera bien baxu. Rapateaceae tien una distribución bien particular: atopar n'árees aisllaes de Suramérica y l'oeste d'África, esta distribución asemeyar a la de Bromeliaceae y a la de Xyridaceae. Bromeliaceae y Rapateaceae tienen nectarios septales.

Poales non basales

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El clado que sigue al desprendimientu de les rapateáceas ta bien sosteníu polos analises moleculares d'ADN. Nun ta claru cuálos son los calteres fora de los d'ADN que xunan a esti clado, pueden mentase'l polen trinucleado, l'ausencia de nectarios septales, y los óvulos tenuinucelados, y quiciabes tamién la presencia de isoflavonoides. Dientro d'esti clado bastante grande, acolúmbrense dellos subclados bien definíos: (Xyridaceae + Eriocaulaceae), la enigmática Mayacaceae, el clado de les ciperáceas-xuncos, y el nucleu de los Poales. Antes tamién s'incluyía equí a Hydatellaceae, otra enigmática familia.

Hai sostén pa xunir a toes estes families nun clado (Givnish et al. 2005,[23] Chase et al. 2006[12]), lo cual puede ser compatible cola distribución de la deleción de la repetición inversa ORF 2280 del xenoma del cloroplastu, y l'ausencia d'un xen completu accD (Hahn et al. 1995,[35] Katayama y Ogihara 1996[36]).

El clado [Xyridaceae + Eriocaulaceae], la familia Mayacaceae, y el clado de les ciperáceas-xuncos, podríen formar un clado. Los calteres que lu xuniríen seríen la presencia de flavonoides, les fueyes de disposición espiral, les anteres basifijas, la mota persistente nel frutu, les deleciones na rexón xenómica ORF 2280, la perda del xen cloroplastídico accD y la perda del xen mitocondrial sdh4. Kubitzki 1998c,[37] incluyó les 3 primeres families en Xyridales, que tamién incluyía a Rapateaceae). Pa les 3 primeres había daqué d'evidencia, y namái quiciabes pero ensin muncha probabilidá podía incluyise a Rapateaceae, en Givnish et al. (2005[23]). Bremer (2002[17]) notó que Mayacaceae (y Hydatellaceae) podía tar acomuñada sele a Xyridaceae o Eriocaulaceae, pero dependía de qué taxones yeren incluyíos nel analís, y había una serie de brazos llargos nesa área del árbol polo que decidió escluyir esos dos families del so analís final. Davis et al. (2004[13]) atoparon un conxuntu más complexu de rellaciones, pero con baxu sofitu. Dellos analises acomuñen a Mayacaceae con Rapateaceae, y los dos tienen anteres poricidas. Campbell et al. (2001[38]) atoparon a Mayacaceae acomuñada con [Eriocaulaceae + Xyridaceae]. A última hora, les rellaciones nesta seición del árbol permanecen pocu clares.

Xyridaceae + Eriocaulaceae

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Eriocaulaceae ("les Compositae de les monocotiledónees") y Xyridaceae (la campera de güeyos mariellos) tán xuníes polos sos calteres d'ADN, pero tamién fueron llargamente reconocíes como clado nel pasáu por cuenta de los sos calteres morfolóxicos: el so vezu distintivu (son plantes en roseta con un agregáu trupu de flores nun escapo), les sos fueyes puramente basales con estomas paracíticos, les inflorescencies capitadas con flores dímeras, el periantu que consta de mota y corola, les anteres adnatas a la corola, el polen espinulado/equinado, y los óvulos con megaesporangio de paré delgada (Dahlgren et al. 1985,[19] Linder y Kellogg 1995[39]).

Nótese que Eriocaulaceae tien un escapo ensin bráctees (esto ye, ye un "escapo verdaderu"), ente que l'escapo de Xyridaceae puede tener bráctees de la metá escontra riba.

Hydatellaceae

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Hydatellaceae yera considerada un miembru de Poales, pero yera malo d'allugar nel árbol filgenético: Bremer (2002[17]) tuvo dificultaes llogrando secuencies d'ADN d'esta familia, y tamién les tuvo Chase et al. (2005[18]). Hydatellaceae ye una familia anómala en munchos calteres: les inflorescencies tienen flores diminutes ensin periantu y remanecen de fueyes basales, delgaes y filiformes, l'endosperma ye celular (ente les monocotiledónees ye un calter namái presente en Araceae), y les granes son pequeñes y cola función d'almacenamientu llevada a cabu por un perisperma con almidón. Los dos xéneros de Hydatellaceae fueron enantes incluyíos en Centrolepidaceae, que tamién son pequeñes y afeches a condiciones d'hinchente estacional. Yá Dahlgren et al. (1985[19]) concluyíen que "la so inclusión entá nun superorde sería forzada". Tanto'l APG II (2003[4]) como Soltis et al. (2005) confiaben la so inclusión en Poales, pero finalmente nel 2007 determinóse que la familia taba en llugar dafechu equivocáu, siendo en realidá clado hermanu de Nymphaeaceae sensu lato (Saarela et al. 2007[40]), polo que-y lo reasitió nel orde Nymphaeales (¡un orde de dicotiledónees basales!).

Mayacaceae

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Mayacaceae tamién ye una familia anómala malo d'allugar nel árbol filoxenéticu, y Bremer (2002[17]) tamién llogró dificultaes en llograr secuencies d'esta familia. La morfoloxía d'esta familia ye inusual, tien un aspeutu bien paecíu a los licopodios, salvu pol fechu de que Mayacaceae ye acuática. Les mayacáceas tienen fueyes dispuestes n'espiral con dientes apicales y flores que nacen na axila de les fueyes, con mota y corola claramente distinguíos, y 3 estambres.

Clado ciperáceas-xuncos

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Cyperaceae y Juncaceae (xunto con Thurniaceae) formen el clado ciperáceas/xuncos. Esti grupu ye monofiléticu, tantu pola morfoloxía como poles secuencies rbcL (Plunkett et al. 1995,[41] Simpson 1995[42]). Ente les sinapomorfías morfolóxiques inclúyense los tarmos macizos, les fueyes trísticas, el polen en tétradas (3 de los granos amenorgaos en Cyperaceae), el inusual calter de los cromosomes con centrómero difusu, y dellos detalles del embrión y del desenvolvimientu del polen (Plunkett et al. 1995,[41] Simpson 1995,[42] Munro y Linder 1998,[43] ver llista completa de calteres nel APWeb[3]). Los miembros del clado ciperáceas/xuncos son anemófilos (polinizados por vientu), superficialmente con aspeutu de camperes, y munches vegaes confundíos con camperes (poáceas). Una forma d'estremalos de les camperes ye notar que dalgunes (anque non toes) les ciperáceas tienen tarmos triangulares, y dalgunes (pero non toes) les poáceas tienen tarmos buecos, y les juncáceas tienen tarmos redondos y macizos.

Tola evidencia sostién que Cyperaceae ye monofiléticu, evidencia basada en secuencies rbcL (Muasya et al. 1998,[44] Jones et al. 2007[45]).

Sicasí la monofilia de Juncaceae nun tuvo clara hasta apocayá, entá cuando yá se sabía que tenía d'escluyise d'ella a Prionium (agora en Thurniaceae). Dos estudios atoparon que Juncaceae nun yera monofilética, yá que Oxychloe foi atopáu como enfiñíu en Cyperaceae, o hermanu del restu de Cyperaceae, por Plunkett et al. 1995,[41] y Muasya et al. 1998.[44] Sicasí estudios posteriores determinaron qu'esi xéneru tenía de pertenecer a Juncaceae, asina que los dos families son monofiléticas (Roalson 2005[46] con datos de secuencies ITS, Jones et al. 2007[45] con una combinación de xenes). Según Soltis et al. (2005), lo que tien de pasar nos analises de Plunkett et al. (1995[41]) y Muasya et al. (1998[44]), ye que'l primeru pue utilizar una coleición de fueyes que yera un amiestu de Oxychloe con una ciperácea, y casi de xuru secuenciaron la ciperácea, ente que nel postreru la muestra tien de tar contaminada.

Thurniaceae pue ser hermanu del restu del clado ciperáceas/xuncos (Plunkett et al. 1995,[41] Munro y Linder 1997[47]). El xéneru Prionium foi dacuando allugáu en Juncaceae, pero allugáu en Thurniaceae según los últimos datos moleculares (Munro y Linder 1998[43]).

Nucleu de los Poales

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El nucleu de los Poales (tamién conocíu como'l "clado graminoide") inclúi a Flagellariaceae, Restionaceae, Joinvilleaceae, y Poaceae, y dalgunes otres families más pequeñes. Poaceae ye cosmopolita, pero'l restu de les families son yerbes del Hemisferiu Sur y especialmente de la rexón del Océanu Pacíficu. La familia más grande dempués de Poaceae nel nucleu de los Poales ye Restionaceae, que crez principalmente en Sudáfrica y Australia. La monofilia del nucleu de los Poales ta sostenida tantu por calteres morfolóxicos como moleculares (Dahlgren y Rasmussen 1983,[48] Dahlgren et al. 1985,[19] Kellogg y Linder 1995,[49] Linder y Kellogg 1995,[39] Briggs et al. 2000,[50] Chase et al. 2000,[11] 2006,[12] Soltis et al. 2000,[14] Stevenson et al. 2000,[51] Michelangeli et al. 2003[52]), ente les sinapomorfías morfolóxiques inclúyense les fueyes dísticas, con base envainadora con vaina abierta alredor del tarmu, los estomes con célules de guarda con forma de peses, les flores pequeñes con estigma plumosu con ramificación pinnada y con carpelos con un únicu óvulu, apical y ortótropo, el polen monoporado con elevaciones alredor del poru, el desenvolvimientu del endosperma nuclear, y dellos calteres del embrión (Endress 1995a,[53] Kellogg y Linder 1995,[49] Soreng y Davis 1998,[54] ver llista completa de calteres nel APWeb[3]). El clado tamién amuesa deleciones na rexón ORF 2280 del xenoma del cloroplastu. La mayoría de les families del nucleu de los Poales ye pequeña en términos del númberu de xéneros y especies (sacante Restionaceae y Poaceae).

Lo que Soltis et al. (2005) definen como "el clado Restionaceae" ta compuestu por [Anarthriaceae [Centrolepidaceae + Restionaceae]]. Estes families comparten que son plantes dioicas, el clorénquima con célules en forma d'estaca ("peg"), y les anteres dorsifijas. Linder et al. (2000[55]) suxirieron xunir a les 3 families nun Restionaceae sensu lato porque tienen l'anatomía del tarmu distintiva d'esa familia, Lyginia amás tien almidón nel sacu embrionariu, como Restionaceae. Soltis et al. (2005) tán acordies con que la reconocencia de Lyginiaceae y Hopkinsiaceae como'l d'Anarthriaceae (toos monogenéricos) introducen redundancia na clasificación. Centrolepidacaee puede ser una forma pedomórfica (esto ye, retener nel adultu los calteres xuveniles) de Restionaceae (Linder et al. 2000[55]), los dos families son claramente hermanes (100 % de bootstrap, Chase et al. 2005.[18] El APWeb a xineru de 2009 entá caltién a los trés families separaes.

El "clado Restionaceae" ye hermanu del restu del nucleu de los Poales, qu'inclúi a Flagellariaceae, Joinvilleaceae, y Ecdeiocoleaceae como clados hermanos socesivos de Poaceae.

Poaceae (=Gramineae) ye una de les families de anxospermes más diverses y más importantes. Inda se tán faciendo los estudios moleculares pertinentes por que remanezan les rellaciones de parentescu dientro d'esta familia. Nesi sentíu, foi un importante esfuerciu l'haber aconceyáu al Grass Phylogeny Working Group (GPWG, "Grupu de trabayu pa la filoxenia de les gramínees") que s'expedir con una publicación nel añu 2000.[56] Puede trate la evolución posterior de la so filoxenia nel APWeb.[3]

Taxonomía

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Introducción teórica en Taxonomía

L'orde foi reconocíu pol APG III (2009[2]), el Linear APG III (2009[1]) asignó-y los númberos de familia de 91 a 106. L'orde yá fuera reconocíu pol APG II (2003[4]).

Taxones cimeros: Reinu Plantae (plantes), División Magnoliophyta (anxospermes), Clase Liliopsida (monocotiledónees), subclase Commelinidae (comelínidas).

Circunscripción: El sistema del APG III[2] y el APWeb[3] (visitáu en xineru de 2011) reconocen a les siguientes families nesti orde:

Los númberos de familia son asignaos pol LAPG III (2009[1]). El APG II del 2003[4] amás incluyía a Sparganiaceae, que'l APWeb inclúi en Typhaceae sensu lato, y a Hydatellaceae, qu'agora se sabe qu'en realidá pertenez a Nymphaeales (ver en seición de filoxenia).

El sistema Cronquist (1981,[5] 1988[57]) nun reconocía al orde Poales, magar la so subclase Commelinidae tenía una circunscripción que s'avera al equí definíu Poales, pero nun tenía a Bromeliaceae y sí tenía a Commelinaceae (agora en Commelinales) y a Hydatellaceae (agora en Nymphaeales).

Sinónimos, según el APWeb[3] (visitáu en xineru de 2009): Eriocaulineae Thorne & Reveal, Xyridineae Thorne & Reveal - Avenales Bromhead, Bromeliales Dumortier, Centrolepidales Takhtajan, Cyperales Hutchinson, Eriocaulales Nakai, Flagellariales (Meisner) Reveal & Doweld, Hydatellales Reveal & Doweld, Xuncales Dumortier, Mayacales Nakai, Rapateales (Meisner) Reveal & Doweld, Restionales J. D. Hooker, Typhales Dumortier, Xyridales Lindley - Bromelianae Reveal, Hydatellanae Reveal, Juncanae Takhtajan, Poanae Reveal & Doweld, Rapateanae Doweld, Typhanae Reveal - Bromeliidae C. Y. Wu, Juncidae Doweld - Bromeliopsida Brongniart, Juncopsida Bartling

Evolución

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La diverxencia dientro del clado Poales empieza hai unos 113 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]), o fai 109-106 millones d'años (Leebens-Mack et al. 2005[59]), o, según Wikström et al. (2001[60]) fai 72-69 millones d'años, esti postreru suxer una edá pal clado Poales de 87-83 millones d'años.

Eriocaulaceae y Xyridaceae pueden diverxer hai unos 105 millones d'años, el grupu corona del primeru empezaría a diversificase hai unos 58 millones d'años, y el del segundu, hai unos 87 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]).

La diverxencia nel clado ciperáceas-xuncos empezaría hai unos 103 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]).

El nucleu de los Poales empezaría a diversificase hai unos 109 millones d'años, aniciáu hai unos 112 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[58]), pero nesti analís la topoloxía del árbol filoxenéticu difier de la presentada equí. Wikström et al. (2001[60]) suxeren un orixe en namái unos 49-45 millones d'años hasta'l presente, pero nuevamente, la topoloxía del árbol tamién difier de la presentada equí.

Ver tamién

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Referencies citaes

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Enllaces esternos

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