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Commelinidae

subclas de plantes

Commelinidae ye'l nome d'un taxón de plantes allugáu na categoría taxonómica de subclás, utilizáu en sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III del 2009[2] y pol APWeb (2001 d'equí p'arriba[3]). Nestos sistemes de clasificación esti taxón allugar nel clado monocotiledónees (equí allugáu na categoría de clase), y ye circunscripto polos órdenes Arecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y pola familia Dasypogonaceae (qu'a xineru de 2011 inda nun foi asignada a nengún orde). El taxón como equí circunscripto forma un grupu monofiléticu bien establecíu tantu por calteres morfolóxicos como polos analises moleculares d'ADN, polo que la so esistencia abarruntar dende diba tiempu (pero n'otros sistemes de clasificación populares como'l de Cronquist de 1981,[4] la circunscripción yera distinta, averándose al equí definíu Poales). Una aparente sinapomorfía química que xune a tol grupu ye la presencia d'ácidos fluorescentes a la lluz ultravioleta (incluyendo acedos cumáricos, ferúlicos y diferúlicos). Les commelínidas inclúin un númberu de plantes económicamente importantes, incluyendo a les palmeres (familia Arecaceae), el jengibre (na familia Zingiberaceae), el plátanu (na familia Musaceae), y los camperes y los ceberes (na familia Poaceae), ente munchos otros.

Commelinidae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Subclas: Commelinidae (families 76 a 106 en LAPG III 2009[1])
Órdenes
sensu APG III (2009[2]) y APWeb[3] (visitáu en xineru de 2011), númberos de familia según LAPG III 2009[1]
Consultes
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Descripción editar

Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

Les sinapomorfíes putatives son anatómiques, inclúin les ceres epicuticulares de tipu Strelitzia, el polen con muncho almidón, parés celulares ensin lignificar y trescalaes con compuestos ácidos fluorescentes a la lluz UV (acedos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y les fueyes con cuerpos de xil (SiO2 Dahlgren et al. 1985,[5] Harley y Ferguson 1990,[6] Barthlott y Fröhlich 1983,[7] Harris y Hartley 1980,[8] Zona 2001[9]), tamién los estomes para o tetracíticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con almidón, y l'embrión curtiu y anchu (APWeb[3]).

Les concentraciones de xil nesti clado son polo xeneral altes, anque de xacíu nun lo son en grupos que nun tienen cuerpos de xil, y aun así non siempres son altes (Ma y Takahashi 2002[10]).

En Poaceae y Arecaceae siquier, les lignines tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), según monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).

Magar ye común atopar vasos nel tarmu y les fueyes (Wagner 1977[11]), pue ser incorreutu tratalos como una sinapomorfía.

Nes poques commelínidas nes que foi estudiáu'l desenvolvimientu floral en detalle, la espresión del xen de función B ortólogo de PISTILLATA paez tar acutáu a los estambres y estaminodios y a los pétalos (Adam et al. 2007[12]), esto pue tar rellacionáu cola naturaleza del periantu en 2 verticilos que s'atopa en munchos miembros d'esti clado. En delles de les poques otres monocotiledónees estudiaes, el desenvolvimientu floral pue ser daqué distintu.

El polen con almidón ye común, pero nun foi atopáu en Hanguanaceae nin en Dasypogonaceae (namái una especie d'esta última familia foi esaminada) nin en delles especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.

Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía d'esti clado.

Ecoloxía editar

Atopáronse bárabos de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae nesti grupu (Ehrlich y Raven 1964[13]), y tamién de Chrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet 1988,[14] Schmitt 1988,[15] Vencl y Morton 1999,[16] Chaboo 2007[17]), pero estes postreres tamién fueron atopaes n'otres monocotiledónees. De les postreres, atopáronse 14/39 tribus pa les cualos hai siquier dalguna planta commelínida que ye hospedadora de los sos bárabos, ente que 26/39 tribus yeren güéspedes de dalguna otra planta (Chaboo 2007;[17] estos bárabos tamién fueron atopaes en Boraginaceae, Solanaceae, Convolvulaceae y Asteraceaesobremanera, nel nucleu de les eudicotiledónees - astérides paecen prevalecer). Nun ta claru si Criocerinae ta nun clado darréu rellacionáu con Hispinae y otros escarabayos allegaos que comen monocotiledónees (ver Chaboo 2007;[17] comparar con Wilf et al. 2000[18] y Gómez-Zurita et al. 2007[19]).

Atopáronse bárabos de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que s'alimenten de cazumbre de (Zingiberales + Commelinales), magar tamién s'atopen n'otros Poales, especialmente en Poaceae (Slater 1976[20]).

Diversidá editar

La diversidá taxonómica de les monocotiledónees ta presentada en detalle por Kubitzki (1998,[21] 2006[22]).

De siguío apróvese una llista de la diversidá de Commelinidae. Les descripciones son deliberadamente incompletes. Pa más información siga los enllaces.

 
Vezu de Kingia australis.

Dasipogonáceas editar

Artículu principal: Dasypogonaceae

Les dasipogonáceas son 4 xéneros de plantes rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primariu), con fueyes de disposición espiralada con vaina bien desenvuelta y les bases persistentes, y el periantu secu. Distribuyir nel suroeste d'Australia y en Victoria.

 
Vezu d'una palmera.

Arecáceas editar

Artículu principal: Arecaceae

Les arecáceas son fácilmente reconocibles, polo xeneral correspuéndese colo que la xente conoz como "palmeres". Cuasi toes son arborescentes (por engrosamiento primariu), con tarmu ensin ramificar, y tienen les fueyes pinadas o palmetaes dispuestes nuna roseta terminal. Les sos flores, con sépalos los y pétalos, tán axuntaes n'inflorescencies ramificaes protexíes por una espata maderiza. Les palmeres tán llargamente distribuyíes pero sobremanera en rexones templaes.

Arecaceae ye una de les families de plantes de mayor importancia económica. Dellos exemplos son el cocoteru, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la palmera de la que s'estrayi la cera de carnaúba, la rafia, y un gran númberu d'especies ornamentales. Amás munches vegaes tienen una considerable importancia ecolóxica nos llugares onde s'asientan.

 
Vezu del árbol del viaxeru.

Zingiberales editar

Artículu principal: Zingiberales

Zingiberales ye un clado de 8 families, ente'l so miembros atopen el jengibre, la flor caparina, l'achira, el ave del paraísu, el árbol del viaxeru y el banano. Son yerbes (dacuando de tamañu monstruosu, como Musa, Ravenala o Strelitzia), ensin tarmos aéreos salvu'l que da les flores, con fueyes claramente estremaes en peciolu y llámina, munches vegaes rotes ente les venes secundaries, les flores billaterales (pero en clados más especializaos ensin planu de simetría), y les granes con arilo. Les families d'esti orde son bien conocíes polos cambeos del so androcéu, de forma que lo que paez ser el periantu son munches vegaes estambres petaloideos, polo que les flores suelen ser difíciles d'interpretar y les pieces non siempres son lo que paecen ser.

 
Vezu del camalote.

Commelinales editar

Artículu principal: Commelinales

Commelinales ye un clado de 5 families, ente'l so miembros atopen la comelina, la tradescantia, la pontederia, y el camalote. Toles families tienen una inflorescencia que ye un visu helicoide con munches flores. Magar la monofilia de Commelinales ta bien sofitada polos analises moleculares d'ADN, los sos sinapomorfías morfolóxiques entá son aldericaes, quedando acutaes a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y dellos calteres de la grana (como l'abondosu endosperma helobial). 3 de les 5 families d'esti clado son úniques ente les commelínidas por tener periantu tepaloideo, en llugar de sépalos los y pétalos.

 
Vezu de Cyperus papyrus.

Poales editar

Artículu principal: Poales

Poales ye un importante clado de 18 families, ente'l so miembros atopen la totora, la piña, el clavel del aire, el papiru, los xuncos, el bambú, los camperes y les ceberes. La polinización anemófila (por vientu), cola perda de los nectarios septales, desenvolvióse munches vegaes en forma independiente dientro de los Poales.

Filoxenia editar

Introducción teórica en Filoxenia

El grupu como equí circunscripto ye monofiléticu sobre la base de secuencies rbcL (Chase et al. 1993,[23] 1995b,[24] Duvall et al. 1993[25]), a secuencies rbcL y atpB (Davis et al. 2004[26]), a secuencies de rexones múltiples d'ADN (Chase et al. 2000,[27] 2006,[28] Graham et al. 2006,[29] Soltis et al. 2000[30]), y a la morfoloxía (Dahlgren y Rasmussen 1983,[31] Stevenson et al. 2000[32]). Ver tamién Givnish et al. (1999[33]).

Entá antes de los analises moleculares d'ADN, la esistencia d'esti clado foi largamente abarruntada por dellos autores (Dahlgren et al. 1985[5]) por cuenta de la cantidá de calteres que tán presentes puramente nestos taxones, yá enunciaos nel apartáu de calteres.

El cladograma actualizáu a la fecha, del allugamientu del clado dientro de les monocotiledónees, y de les rellaciones ente les sos subclados, ye'l siguiente (actualizáu según el APWeb[3] a xineru de 2009):

Les rellaciones ente los principales grupos de commelínidas inda nun tán clares. Con al respective de qué clado sería'l basal, los analises de secuencies d'ADN (Chase et al. 1993,[23] 1995b,[24] 2000,[27] Soltis et al. 2000[30]) suxuren que les palmeres son el grupu hermanu del restu de los miembros del clado: Poales, Commelinales, y Zingiberales. Sicasí, n'otros analises moleculares (Chase et al. 2006,[28] Graham et al. 2006[29]) les palmeres tán añeraes dientro del clado commelinoide. Hilu et al. (2003[34]), sobre la base de la secuencia matK, suxurieron que Poales podría ser hermanu del restu.

Dasypogonaceae foi allugada equí sobre la base de los sos calteres que se correspuenden colos del clado commelínido (Rudall y Chase 1996[35]), anque hubo autores anteriores que les acomuñóse con otros grupos de monocotiledónees xeromórficas d'Australia, como Xanthorrhoeaceae (como en Dahlgren et al. 1985[5]), por cuenta de les sos semeyances nel vezu, o Laxmanniaceae (agora Lomandroideae, enantes Lomandraceae) como en Takhtajan (1997[36]). Neyland analizando secuencies de ADNr (2002[37]) atopó a Dasypogonaceae fuertemente acomuñada a Restionaceae y otres families de Poales, pero esta rellación particular nun ye suxurida por otros datos moleculares, y tampoco apaez nos anális morfolóxicos. Sicasí, trabayos recién qu'utilicen conxuntos de xenes tampoco lu acomuñen a Arecales, y entá cuando lo faen ye con sofitu baxu (Givnish et al. 2006[38] y Chase et al. 2006[28] atopar cerca de Poales, Graham et al. 2006[29] atopar cerca de (Commelinales + Zingiberales)).

Arecales dacuando apaez como hermanu de Poales (por casu en Graham et al. 2006[29]) pero con bien so sofitu. Arecaceae tien endosperma ensin almidón, Dahlgren et al. (1985[5]) suxuren que puede representar una perda evolutiva. Si les palmeres son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón puede ser en realidá una sinapomorfía del clado qu'entiende al restu de los órdenes.

Les posibles sinapomorfías morfolóxiques que xuniríen a (Poales (Zingiberales + Commelinales)) seríen la paré primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, coles célules vecines con divisiones celulares paraleles, y el endosperma con almidón.

(Commelinales + Zingiberales) ye un clado con fuerte sofitu (100 % de sofitu nos analises multigén de Chase et al. 2006[28] y de Graham et al. 2006[29]); magar n'estudios previos esti grupu tuvo un sofitu más bien débil (por casu en Chase et al. 2000,[27] en Davis et al. 2004,[26] en Givnish et al. 2006[38] con un solu xen). Les sinapomorfías morfolóxiques seríen les inflorescencies indeterminaes, pero con ramificaciones de visos helicoidales con munches flores y el tapete invasivo o plasmodial.

Cronquist (1981[4]) atopaba una semeyanza morfolóxica importante ente Arecaceae y Pandanaceae/Cyclanthaceae (estos dos últimes anguaño tán allugaes en Pandanales, fora de les commelínidas). Estos trés families, que Cronquist (1981[4]) axuntó con delles otres na subclase Arecidae, comparten un vezu arborescente o herbal tipu enredadera, los estomes tetracíticos, los frutos indehiscentes y carnosos, y un desenvolvimientu del embrión similar. Sicasí, en Pandanaceae/Cyclanthaceae tán ausentes tolos demás calteres yá mentaos como sinapomorfías del clado commelinoide, asina que nun ye sorprendente que nun tean dientro d'él. Esti autor acomuñó Commelinidae con Zingiberidae, por cuenta de que comparten el so endosperma con almidón, con granos d'almidón compuestu, y el so periantu típicamente herbal estremáu en sépalos los y pétalos, n'oposición a la presencia de tépalos de la so circunscripción de Liliidae. Les demás families que efeutivamente yeren commelínidas pero que Cronquist (1981[4]) nun acomuñóse con Commelinidae/Zingiberidae fueron Dasypogonaceae, Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae, y Haemodoraceae. Les últimes trés considerar miembros de Liliidae porque tienen tépalos grandes y aspeutu de llirios.

Taxonomía editar

Introducción teórica en Taxonomía

La subclase foi reconocida pol APG III (2009[2]), el Linear APG III (2009[1]) asignó-y los númberos de familia 76 a 106. El ordenLa subclase yá fuera reconocíu pol APG II (2003[39]) que la llamaba commelinids n'inglés, ensin allugar en subclase.

Los siguientes órdenes tán circunscriptos nel clado, según APG III y APWeb:

Amás ta circunscripta dientro del clado la familia Dasypogonaceae, qu'a esa fecha entá nun fuera identificada como miembru de nengún orde.

Sistema de Cronquist editar

El más antiguu sistema de Cronquist (1981[4]) estremó a la subclase en siete órdenes:

Orde Commelinales:
Xiridáceas, familia Xyridaceae.
Commelináceas, familia Commelinaceae.
Orde Hydatellales:
Hidateláceas, familia Hydatellaceae.
Orde Typhales:
Esparganiáceas, familia Sparganiaceae.
Tifáceas, familia Typhaceae.
Orde Eriocaulales:
Eriocauláceas, familia Eriocaulaceae.
Orde Restionales:
Restionáceas, familia Restionaceae.
Orde Xuncales:
Juncáceas, familia Juncaceae.
Orde Cyperales:
Ciperáceas, familia Cyperaceae.
Gramínees, familia Poaceae.

La circunscripción de Commelinidae según Cronquist (1981[4]) averar al equí circunscripto Poales, pero ensin Bromeliaceae y con Commelinaceae (agora en Commelinales) y Hydatellaceae (agora en Nymphaeales). Según esti autor, Arecales atópase na subclase Arecidae, que nun taba rellacionada con Commelinidae/Zingiberidae.

Evolución editar

Según Janssen y Bremer (2004[40]), el grupu troncal de les commelínidas ta datáu nunos 122 millones d'años hasta'l presente, la diverxencia dientro d'él empezaría hai unos 120 millones d'años. Según Wikström et al. (2001[41]), utilizando un aproximamientu non paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997[42]), les feches seríen 107-98 millones d'años pal grupu troncal, y 99-91 millones d'años pa la diverxencia si Arecaceae ye hermanu del restu, 94-86 millones d'año si Dasypogonaceae ye hermanu del restu. Según Bremer (2000[43]), la fecha del grupu troncal sería hai unos 116 millones d'años, Arecaceae y Dasypogonaceae diverxendo cuasi darréu dempués, y Poales y el clado (Commelinales + Zingiberales) diverxeríen dientro de los 4 millones d'años.

La tasa d'evolución molecular nesti clado ye polo xeneral alta, de cerca de 0,003 sustituciones/sitio/millón d'años (Smith y Donoghue 2008[44]). Pero pa dellos xenes, siquier pa ndhF, la tasa d'evolución molecular ye similar a l'atopada en Asparagales y otros clados (Givnish et al. 2006[38]). Per otru llau, en Arecaceae los xenes de los 3 compartimientos genómicos evolucionen amodo (Wilson et al. 1990,[45] Baker et al. 2000a,[46] 2000b[47]), pero la tasa paez ser non muncho menor a la que s'atopa en delles otres monocotiledónees, especialmente cuando nun son commelínidas (Graham et al. 2005). Stevens nel APWeb[3] pregúntase si hubo un aumentu na tasa de cambéu molecular dientro de delles commelínidas, siendo dalgunos Poales exemplos espectaculares d'esto.

El grupu troncal pal clado (Poales (Zingiberales + Commelinales)) dataría d'unos 120 millones d'años, y Poales diverxería del restu hai unos 117 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[40]).

El grupu troncal de (Zingiberales + Commelinales) data d'unos 116 millones d'años hasta'l presente, la diverxencia de los dos clados sería hai unos 114 millones d'años (Janssen y Bremer 2004[40]), pero Wikström et al. (2001[41]) indica 87-83 y 81-73 millones d'años respeutivamente, y Kress y Specht (2006[48]) indica 124 y 110-80 millones d'años respeutivamente, y Bremer (2000[43]), principalmente con calibraciones fósiles, datar en 108 y 84 millones d'años respeutivamente.

Importancia económica editar

Les commelínidas inclúin un númberu de families económicamente importantes, ente elles les palmeres (Arecales), el jengibre y el plátanu (Zingiberales), y les camperes (Poaceae). En particular la familia Poaceae ye quiciabes la familia más importante de plantes, yá que ente ellos atopen los ceberes.

Ver tamién editar

Referencies editar

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