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Stegosaurus

Stegosaurus (gr. que significa "llagartu con teyáu" o "llagartu cubiertu" en referencia a les sos plaques ósees[1]), o'l estegosauriu, ye un xéneru de dinosaurios tireóforos estegosáuridos. Vivieron a finales del periodu Xurásicu, hai aproximao 156 y 144 millones d'años, nel Kimmeridgiense y el Titoniense, no que güei son América del Norte. En 2006, afayóse un espécime de Stegosaurus en Portugal, lo qu'indica qu'esti animal tamién taba presente n'Europa.[2] Por cuenta de les sos distintives escayos de la cola y plaques, Stegosaurus ye unu de los más reconocíos dinosaurios. Siquier trés especies fueron identificaes na porción cimera de la Formación Morrison, del oeste d'Estaos Xuníos, y son conocíes a lo menos por 80 individuos.[3]

Stegosaurus
Rangu temporal: Xurásicu cimeru
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Sauropsida
Subclas: Diapsida
Infraclas: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria
Orde: Ornithischia
Suborde: Thyreophora
Infraorde: Stegosauria
Familia: Stegosauridae
Subfamilia: Stegosaurinae
Xéneru: Stegosaurus
Marsh, 1877
Especies
  • S. armatus Marsh, 1877 (tipu)
  • S. ungulatus Marsh, 1879
  • S. stenops Marsh, 1887
  • S. sulcatus Marsh, 1887
Sinonimia
  • Hypsirophus Cope, 1879
  • Diracodon Marsh, 1881
    • Consultes
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    Siendo un gran herbívoru cuadrúpedu, pesadamente constituyíu, Stegosaurus tenía una distintiva y inusual postura, con un llombu fuertemente narquiáu, los miembros anteriores curtios, la cabeza cerca del suelu y la cola ríxida sostenida nel aire. El so arsenal de plaques y d'escayos foi la tema de munches conxetures. Los escayos fueron utilizaes bien probablemente pa la defensa, ente que les plaques tamién se propunxeron como mecanismu defensivu, y como parte de la exhibición y de les funciones de termorregulación. Stegosaurus foi unu de los más grandes estegosaurianos (más grande que Kentrosaurus y que Huayangosaurus) y, anque aproximao del tamañu d'autobús, compartía munches carauterístiques anatómiques (incluyendo a los escayos y les plaques traseres) colos otros xéneros estegosaurianos.

    Descripción

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    Tamañu de S. ungulatus y S. stenops comparaos con un ser humanu.

    El cuadrúpedu Stegosaurus ye unu de los dinosaurios más fácilmente identificables, por cuenta de la doble fila distintiva de les plaques romboidales que s'alcen verticalmente a lo llargo del so narquiáu llombu y a los dos pares d'escayos llargos que s'estienden horizontalmente cerca del estremu de la cola. El tamañu permediu de Stegosaurus ye d'alredor de 9 metros de llargu y de 4 metros d'altu.[4] Anque foi un animal grande, quedaba empequeñecido polos sos contemporáneos saurópodos xigantes como Diplodocus, Camarasaurus y Apatosaurus. Una cierta forma d'armadura paez ser necesaria, yá que coesistió con dinosaurios terópodos cazadores grandes, tales como los tarrecibles Allosaurus y el Ceratosaurus.

    Les pates traseres teníen tres dedos curtios, ente que cada pata delantera tenía cinco dedos; solamente los dos deos internos teníen forma de cascu. La fórmula falángica ye 2-2-2-2-1, lo cual significa que'l deu más interior de la estremidá anterior tien dos güesos, el siguiente tien dos, etc.[5] Los cuatro miembros sofitar n'almadines asitiaes detrás de los deos de la pata.[6] Los miembros delanteros yeren muncho más curtios que los gordosos miembros traseros, que-y conferíen una postura inusual. La cola paez ser sostenida bien lloñe de la tierra, ente que la cabeza de tenía una posición cerca al suelu, probablemente a non más de 1 metru del suelu. [7]

     
    S. ungulatus nel Muséu Carnegie.

    El llargu y angostu craniu yera pequeñu en proporción col cuerpu. Tenía una pequeña fenestra anteorbital: el furacu ente la ñariz y el güeyu común a la mayoría de los arcosaurios, ente ellos les aves modernes, anque ausente nos cocodrilos actuales. El craniu na posición baxa suxer que Stegosaurus puede ser un esgamotador de la vexetación de crecedera baxa. Esta interpretación ye sofitada pola ausencia de dientes delanteros y el so reemplazu per un picu córneo o rhamphotheca. Los dientes de Stegosaurus yeren pequeños y triangulares; les facetes planes pola gastadura indiquen que molíen el so alimentu. La posición d'insertamientu de les quexaes suxer que Stegosaurus tenía mexelles pa caltener l'alimentu na boca mientres mazcaba.[8]

    A pesar del tamañu total del animal, la caxa craneana de Stegosaurus yera pequeña: nun yera más grande que la d'un perru. Una caxa craneana bien caltenida de Stegosaurus dexó a Othniel Charles Marsh llograr en 1880 un molde que dio una indicación del tamañu del celebru. Esi molde demostró que'l celebru yera de fechu bien pequeñu: quiciabes el más pequeñu ente los dinosaurios. El fechu de qu'un animal que pesaba sobre 4,5 tonelaes podría tener un celebru non más de 80 gramos contribuyó a sostener la vieya idea popular de que los dinosaurios yeren estúpidos, idea güei gran parte refugada.[9] L'anatomía efectiva del celebru de Stegosaurus ye pocu conocida, sicasí, sábese que'l celebru en sí yera pequeñu inclusive pa un dinosauriu, encaxando bien con un estilu de vida lentu y herbívoru y con una complexidá del comportamientu llindáu.[10]

    La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus vien de restos d'animales maduros, magar s'atoparon apocayá restos d'exemplares xuveniles. Un espécime subadulto descubiertu en 1994 en Wyoming mide 4,6 metros de llargu y 2 metros d'altu, y considérase que pesaría en vida 2,3 tonelaes. Ta espuestu nel muséu xeolóxicu de la Universidá de Wyoming.[11] La cadarma más pequeña conocíu mide 210 centímetros de llargu y 80 centímetros d'altu hasta'l llombu; exhibir nel Muséu de Naturaleza y Ciencia de Denver.

    Clasificación

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    Espécime de S. stenops, conocíu como "Sophie", Muséu d'Historia Natural de Londres.
     
    Molde d'un craniu de S. stenops, Muséu d'Historia Natural d'Utah.

    Stegosaurus foi'l primer xéneru nomáu de la familia Stegosauridae. Ye'l xéneru tipu de la familia. Stegosauridae ye una de les families dientro del infraorde Stegosauria, xunto con Huayangosauridae. Stegosauria pertenez a Thyreophora, un grupu de dinosaurios armaos, un suborde que comparte colos más variaos Ankylosauria. Los estegosáuridos son un clado d'animales d'apariencia similar en postura y en forma corporal, y estrémense principalmente pola disposición de les plaques del llombu y los escayos de la cola. Los parientes más cercanos a Stegosaurus son Wuerhosaurus (de China) y Kentrosaurus (África Oriental).

    El siguiente cladograma amuesa la posición del Stegosaurus dientro del Stegosauridae según Mateus, 2009:[12]

    Stegosauridae


    Kentrosaurus




    Loricatosaurus





    Dacentrurus



    Miragaia





    Stegosaurus




    Wuerhosaurus



    Hesperosaurus







    Oríxenes

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    Los oríxenes de Stegosaurus son inciertos, con pocos restos de estegosáuridos basales y de los sos antepasaos conocíos. Apocayá, topóse restos de estegosáuridos na parte más baxa de la Formación Morrison, magar hai dellos millones d'años ente'l cercanu Hesperosaurus (de principios del Kimmeridgiense) y l'apaición de Stegosaurus en sí.[13] El más antiguu de los estegosáuridos conocíos, Lexovisaurus, provién de la llamada Formación Magre de Oxford, d'Inglaterra y Francia, lo qu'indica la so esistencia a principios o mediaos del Calloviense.

    Los xéneros más basales y tempranos, como Huayangosaurus, del Xurásicu Mediu en China, alredor de 165 millones d'años, precieden a Stegosaurus en 20 millones d'años; Huayangosaurus ye'l xéneru nominal de la familia Huayangosauridae. Entá más ceo ye Scelidosaurus, del Xurásicu Inferior d'Inglaterra, que vivió hai aproximao 190 millones d'años; ye interesante que presente carauterístiques de los anquilosaurianos y de los estegosaurianos. Emausaurus, d'Alemaña, yera otru pequeñu cuadrúpedu, ente que Scutellosaurus, d'Arizona, yera inclusive un xéneru anterior y facultativo bípedu. Estos dinosaurios pequeños, llixeramente acorazaos, taben estrechamente venceyaos al antepasáu direutu de los estegosaurianos y de los anquilosaurianos. Atopóse en Francia un rastru de buelgues, datáu hai 195 millones d'años, que seique correspuenda a un dinosauriu acorazáu ceo.[14]

    Descubrimientu y especies

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    Dibuxo en llapiceru d'un Stegosaurus de 1923.

    Stegosaurus, unu de los munchos dinosaurios recoyíos y descritos per primer vegada na llamada Guerra de los Güesos, foi nomáu orixinalmente por Othniel Charles Marsh en 1877,[15] a partir de restos atopaos al norte de Morrison, Colorado. Estos primeros restos son el holotipo de Stegosaurus armatus. Piénsase que'l nome científicu del xéneru, que significa «llagartu con teyáu», foi escurríu por Marsh na creencia inicial de que les plaques cubríen dafechu'l llombu del animal, traslapándose como texes nun techu. Una gran cantidá de material de Stegosaurus foi recuperáu mientres los siguientes años, y Marsh publicó dellos trabayos sobre'l xéneru. Primeramente, delles especies fueron descrites. Sicasí, munches d'elles fueron consideraes dempués como inválides o como sinónimos de la especie establecida en principiu, y quedaron namái dos especies bien conocíes más otra conocida ruinamente.[16] Na Formación Morrison, atopáronse restos de Stegosaurus nes zones estratigráfiques numberaes de 2 a 6, más material adicional llográu na zona estratigráfica 1 que seique correspuenda a esti xéneru.[17]

    Especies válides

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    Espécime fósil de S. stenops amosáu como foi atopáu.
    • Stegosaurus armatus, que significa «llagartu con teyáu armáu»: ye la primer especie que s'atopó, y conozse a partir de dos cadarmes parciales, dos cranios parciales y fragmentos de siquier trenta individuos.[15] Esta especie tenía cuatro púa horizontales na cola y plaques relativamente pequeñes. Midía alredor de 9 metros, y ye la mayor de les especies conocíes de Stegosaurus. Atopóse na Formación Morrison, Colorado, Wyoming, y Utah, EE.UU[18]
    • Stegosaurus sulcatus, que significa «llagartu con teyáu con riegos»: foi descritu por Marsh en 1887 a partir d'una cadarma parcial.[19] Ye consideráu sinónimu de S. armatus.[20] Tradicionalmente consideróse un sinónimu de S. armatus, anque estudios más recién suxeren qu'en realidá ye distintu. Un picu acomuñáu al espécime tipu, orixinalmente pensáu pa ser un picu de cola, puede, de fechu venir del costazu.[21]
    • Stegosaurus stenops, que significa «llagartu con teyáu estrechu»: foi nomáu por Marsh en 1887 a partir del holotipo recoyíu por by Marshal Felch en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado, en 1886.[19] Ésta ye la meyor conocida de les especies de Stegosaurus, principalmente porque los sos restos inclúin a lo menos una cadarma articulada completu. Tenía les plaques grandes, amplies, y cuatro púa na cola. S. stenops ye conocíu por siquier 50 cadarmes parciales d'adultos y de mozos, un craniu completu y cuatro cráneos parciales. Yera más curtiu que S. armatus, y midía 7 metros.
    • Stegosaurus longispinus, que significa «llagartu con teyáu d'escayos llargos»: foi nomáu por Charles W. Gilmore y conocíu por una cadarma parcial de la Formación Morrison (Wyoming).[22] S. longispinus ye notable pol so sistema de cuatro espines de la cola inusualmente llargues. Dalgunos considerar una especie de Kentrosaurus. Como S. stenops, midió unos 7 metros. Atopáu na Formación Morrison, Colorado, Wyoming y Utah, EE.XX.[18]

    Susannah Maidment y colegues en 2008 propunxeron alteraciones estensives a la taxonomía de Stegosaurus. Ellos abogaron pola sinonimización de S. stenops y S. ungulatus (dacuando considerada válida, vease más palantre) con S. armatus, y fundiéndose Hesperosaurus y Wuerhosaurus nel Stegosaurus, coles sos especies tipu pasando a ser Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni, respeutivamente. Consideraben a S. longispinus como dudosu. Poro, la so concepción de Stegosaurus incluyiría tres especies válides (S. armatus, S. homheni y S. mjosi) y estenderíase dende'l Xurásicu cimeru d'América del Norte y Europa hasta'l Cretácicu inferior d'Asia.[23] Sicasí, esti esquema de clasificación xeneral nun foi siguida por otros investigadores. Por casu, Galton, declaró que Wuerhosaurus difier lo suficiente de Stegosaurus como pa caltenese como xéneru distintu.[21]

    Noma dubia (especies dudoses) y sinónimos más recién

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    Ilustración de Marsh de 1896 de S. ungulatus. Nótese la filera de doce plaques dorsales y ocho espines de la cola.
    • Stegosaurus affinis, descritu por Marsh in 1881, solo ye conocíu por un pubis, y considérase como dudosu.[20] Seique haya de considerase sinónimu de S. armatus.[22]
    • Stegosaurus (Diracodon) laticeps: foi descritu por Marsh en 1881 a partir de dellos fragmentos del quexal.[24] Esto fai que dalgunos consideren a S. stenops una especie de Diracodon, y otros a Diracodon en sí como especie de Stegosaurus. Bakker retomó a D. laticeps en 1986, anque otros reparen que los restos nun son material de diagnósticu y que seique S. (d.) laticeps sía sinónimu de S. stenops.[25][16]
    • Stegosaurus duplex, que significa «llagartu con teyáu con dos plexos»: el nome ye n'alusión a la canal neural engrandáu nel sacru que presentó Marsh como un casu de "celebru posterior". Pue que S. duplex haya de considerase sinónimu de S. armatus.[20] Anque fueron nomaos por Marsh en 1887, incluyendo los de los especímenes holotipo, los güesos desarticulaos fueron recoyíos realmente en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff (Wyoming).
    • Stegosaurus ungulatus, que significa «llagartu con teyáu con cascos»: foi nomáu por Marsh en 1879 a partir de restos repuestos en Como Bluff (Wyoming).[26] Conocer por unes poques vértebres y por unes poques plaques. Puede tratase d'un exemplar xuvenil de S. armatus, anque'l material orixinal de S. armatus inda hai de ser descritu por completu.[20] Atribuyóse a esta especie l'exemplar descubiertu en Portugal y adscritu a la parte cimera del Kimmeridgiano o a la inferior del Titoniense.[2]

    Especies reasignadas

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    • Stegosaurus madagascariensis: de Madagascar, como indica'l so nome científicu. Namái ye conocíu por un diente, y foi descritu por Piveteau en 1926. El diente foi alternativamente asignáu a un estegosáurido, al terópodo Majungasaurus, a un hadrosáurido y hasta a un cocodrilu.[27]
    • Stegosaurus marshi, que foi descritu por Lucas en 1901, foi renombráu como Hoplitosaurus en 1902.
    • Stegosaurus priscus, descritu por Nopcsa en 1911, darréu reasignado a Lexovisaurus,[20] y güei consideráu una especie de Loricatosaurus.[23]

    Paleobioloxía

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    S. stenops adultu y xuvenil, montaos sol ataque d'un Allosaurus, Muséu de Ciencia y Naturaleza de Denver.

    Stegosaurus ye'l mayor de los estegosáuridos conocíos: algamaba los 12 metros de llargu y posiblemente los 5.000 kilogramos de pesu. Sicasí, de 7 a 9 m yera la llongura avezada pa estos animales. Apenes dempués del descubrimientu, Marsh consideró al estegosauriu como un bípedu, por cuenta de los sos miembros delanteros relativamente curtios.[28] Él mesmu cambéu d'idea en 1891 y pasó a consideralo un robezu animal cuadrúpedu pesadamente construyíu.[29] Anque güei considérase de xuru a Stegosaurus como un cuadrúpedu, hubo una ciertu discutiniu sobre si podríase alzar sobre les pates traseres usando la cola pa formar con elles unes trébedes y asina poder suxetar pa comer de la xamasca más alta.[20] esto foi propuestu por Bakker[25][30] y refutado por Carpenter.[7]

    Stegosaurus tenía les pates delanteres bien curtios con al respective de les traseres. Amás, nos sos miembros traseros, la seición inferior compuesta pola tibia y el peroné yera bien corta comparada col fémur. Esto suxer que nun podría correr bien rápido: col mayor reblagu de les pates traseres entemeceríense coles piernes delanteres, dando una velocidá máxima de 1,7 a 2 metros per segundu (6 a 7 km/h).[8]

    Rastros de buelgues fósiles afayaos por Matthew Mossbrucker (Muséu d'Historia Natural de Morrison, Colorado) suxeren que los estegosaurios vivíen en menaes compuestes por individuos de toles edaes. Un grupu de buelgues interprétase como cuatro o cinco críes d'estegosaurios que se mueven na mesma direición, ente qu'otru tien una buelga d'un exemplar xuvenil con una sobreimpresión d'un adultu.[31] Stegosaurus puede preferir llugares más secos qu'otros dinosaurios comunes de la Formación Morrison, como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus.[32]

    Xuveniles

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    Cadarma d'un Stegosaurus adultu (al fondu), y una cadarma incompleta d'un Stegosaurus xuvenil nel Muséu d'Historia Natural en Nueva York.

    Los xuveniles de Stegosaurus caltuviéronse, probablemente amosando la crecedera del xéneru. Tamién se conocen d'exemplares de Kentrosaurus xuveniles, y que puede identificase como distintos xéneros. Los dos xuveniles son dambos relativamente pequeños, col individuu más pequeñu de 1,5 m de llargu, y el más grande que tien un llargor de 2,6 m. Los especímenes pueden ser identificaos como non maduros porque escarecen de la fusión de la escápula y los coracoides, y les estremidaes traseres inferiores. Amás, la rexón coxal de los especímenes son similares a la de los Kentrosaurus xuveniles.[33]

    Plaques

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    La carauterística más reconocible de los estegosaurios ye'l conxuntu de plaques dermales: son 17 plaques separaes, osteodermos altamente modificaos, similares a los que se ven anguaño en llagartos y en cocodrilos. Les plaques de Stegosaurus nun taben direutamente coneutaes cola cadarma del animal, sinón que taben sólidamente xuníes a la piel. Les plaques más grandes fueron atopaes sobre los cadriles del animal, y midíen 60 centímetros d'anchu y 60 centímetros d'altu.

    Unu de les temes más comunes nos llibros y nos trabayos sobre Stegosaurus ye precisamente la distribución de les plaques.[34] El discutiniu foi importante na historia de la reconstrucción del dinosauriu. Cuatro arreglo posibles de la placa aldericáronse mientres los años:

    • Les plaques asitiaríense paraleles a lo llargo del llombu del animal, como una armadura. Ésta yera la interpretación inicial de Marsh, pola que-y punxo'l nome («llagartu teyáu»). Cuando más y meyores plaques fueron atopaes, la so forma demostró que s'asitiaben ensertaben por un cantu torgando dafechu esta disposición.
    • En 1891, Marsh publicó una imaxe más popular de Stegosaurus,[29] con una sola llinia de plaques. Esto foi tempranamente aldericáu, al paecer porque taba mal entendíu cómo s'encaxar na piel les plaques, y creyóse que se traslaparían demasiáu nesti arreglu. Foi restablecida, daqué modificada, nos años 80, pol artista Stephen Czerkas),[35] que basó la disposición de les plaques del estegosauriu na de los escayos dorsales de la iguana.[36]
     
    Restauración de Charles R. Knight de 1912, con plaques dorsales pareadas y ocho espines de la cola.
    • Les plaques apariar nuna fila doble a lo llargo del llombu. Ésti ye probablemente l'arreglu más común de los cuadros, especialmente nos anteriores a la llamada «renacencia de los dinosaurios» de los años 70. L'estegosauriu de la película de 1933, King Kong presenta esa disposición de les plaques. Sicasí, nun s'atopó dos plaques de tamañu y de forma idénticos nel mesmu animal.
    • Dos files de plaques alternaes. Escontra principios de los años 60, ésta yera la disposición que se consideraba más probable, y entá se considera asina, principalmente porque un fósil de Stegosaurus que presenta les plaques inda articulaes indica esa disposición. Una oxeción a ella ye qu'esti fenómenu ye desconocíu ente otros reptiles y ye difícil entender cómo podría desenvolvese tal disparidad.
     
    Reconstrucción de 1914 coles plaques en posición horizontal a lo llargo del llombu y los escayos na cola, partíes uniformemente en tol cuerpu.

    Nel pasáu, dalgunos paleontólogos, cuantimás Robert Bakker, preguntáronse si les plaques pudieron ser móviles nun ciertu grau; otros paleontólogos nieguen esa posibilidá o s'amuesen reticentes a ella.[37] Bakker suxirió que los bárabos conocíos podríen ser los corazones óseos d'agudes plaques de cuernu que podría mover l'animal d'una tirada d'un llau a otru pa presentar un arsenal d'escayos y llámines afilaes que torgaríen qu'un depredador averárase lo suficiente como p'atacar. Les plaques allugaríense naturalmente a los llaos del estegosauriu; l'amplitú de les plaques reflexa l'anchor del animal nesi puntu a lo llargo del escayu dorsal. El razonamientu de Bakker por que les plaques tuvieren cubiertes de cuernu basar en que les plaques fosilizaes superficialmente tienen una semeyanza colos centros óseos de los cuernos d'otros animales; en cuanto al calter defensivu d'eses plaques, Bakker sostién que yeren demasiáu estreches pa caltenese irguíes ensin un esfuerciu muscular continuu.[38] Stegosaurus stenops tamién tenía plaques en forma discoidal, nos sos cadriles.

     
    Restauración de S. stenops cola posición de plaques correuta.

    La función de les plaques aldericóse enforma. Concibiéronse primeramente como cierta forma d'armadura del llombu del animal,[28] pero paecen ser demasiáu fráxiles pa cumplir propósitos defensivos, una y bones dexaren al animal desarimáu nos lladrales.[28][39] El gran tamañu de les plaques suxer que pudieron sirvir p'aumentar l'altor evidente del animal col fin d'amedranar a cualesquier de los sos enemigos o d'impresionar a otros individuos de la mesma especie por aciu dalguna forma d'exhibición,[39] anque dambos especímenes machu y fema paecen tener les mesmes plaques. Más apocayá, dellos investigadores suxirieron que les plaques podríen sirvir pal control de la temperatura del animal d'una manera similar a la vela de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus, y les oreyes de los elefantes y de les llebres modernos.[37] Les plaques teníen vasos sanguíneos que corríen al traviés de riegos, y l'aire que fluyía en redol a les plaques enfrescaría'l sangre.[40] Les comparances estructurales de 2010 ente plaques de Stegosaurus y osteodermos de Alligator paecen sofitar la conclusión de que definitivamente esiste'l potencial d'un papel termorregulador nes plaques de Stegosaurus. Esta teoría foi seriamente cuestionada,[41] por cuenta de que los sos parientes más cercanos, tales como Kentrosaurus, teníen picos n'área de superficie menores que plaques, lo qu'implicaba que la refrigeración nun yera lo suficientemente importante como pa riquir especializaciones estructurales de formaciones tales como plaques. Otra posible función ye que les plaques pueden ser p'ayudar al aumentu de l'absorción de calor del sol per parte del animal. Yá que hubo un enclín al enfriamientu escontra'l final del Xurásicu, un gran reptil ectotérmico puede utilizar ensin dulda l'aumentu del área de superficie ufiertada poles plaques p'absorber la radiación del sol.

     
    Retruque d'una placa posterior, Muséu de les Predreses.

    La publicación de 1986 "La crecedera y la función de les plaques del Stegosaurus"[37] de Buffrénil, et al. marcó un pasu importante fuera del reinu de la especulación y nel ámbitu de la ciencia, colos sos analís microscópicu de múltiples muestres de plaques de Stegosaurus, lo que demuestra de manera inequívoca la "estrema vascularización de la capa esterna del güesu,"[42] que foi vistu por Buffrénil como una prueba más de que les plaques "actuaron como dispositivos de termorregulación."[42] Más tarde, estudios histolóxicos más completos de microestructura de placa atribuyeron la vascularización a la necesidá de tresportar nutrientes pa la rápida crecedera de placa, afirmando la fisioloxía de les plaques, cuando sía beneficiosa, yera un beneficiu secundariu a la so función primaria, la identificación y la exhibición.[42][43]

    La última esplicación pal diseñu fuertemente vascular de les plaques de Stegosaurus ye que, cuando taba so amenaza, el sangre podría bastiase nes plaques, faciendo que se "arrebolizara", qu'amestaría un coloríu acoloratáu d'alerta, "enguapeciendo"[44] la exhibición de l'amenaza visual.[45] Esta "capacidá d'arrebolase", en cuenta de pa funciones de termorregulación, pudo ser para propósitu de plaques,[44] anque verdaderamente los dos funciones podríen haber co-esistíu. Estes plaques de Stegosaurus podríen "amermeyase" convertise na interpretación predominante de la función de la plaques dende fines de sieglu XX, y ye entá representáu nel popular documental de la BBC Walking with Dinosaurs (Caminando con Dinosaurios), col encarnizamientu súbitu de les plaques utilizaes en conxunción con xingadorios de l'amenaza de cola de pinchos p'amedranar y confundir a un Allosaurus atacando. Tamién ye posible qu'esti arrebol podría utilizase p'atraer compañeros. Un estudiu publicáu en 2005 sofita la idea del so usu na identificación d'especies. Los investigadores creen qu'esto pue ser la función d'otres carauterístiques anatómiques úniques, atopaes en diverses especies de dinosaurios.[43]

    Escayos de la cola (Thagomizer)

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    Artículu principal: Thagomizer
     
    Escayos de la cola montaes d'un Stegosaurus.

    Hubo muncho discutiniu sobre si los escayos de la cola fueron utilizaos pa la exhibición solamente, según lo postulao por Gilmore en 1914 o usaes como armes.[22] Robert Bakker reparó que seique la cola yera muncho más flexible que la d'otros dinosaurios, yá que escarecía de tendones osificados, lo que dio creitu a la idea de la cola como arma. Sicasí, Carpenter reparó'l traslape de les plaques con munches de les vértebres de la cola, lo qu'indica que'l movimientu sería llindáu.[7] Bakker tamién reparó que Stegosaurus podría maniobrar calteniendo robles les grandes pates traseres y moviendo les pates delanteres, musculosos pero curties, lo que fixera posible'l xiru alredor d'una exa a la d'enfrentase a un atacante.[25] Más apocayá, un estudiu de los escayos lleváu a cabu por McWhinney et al. que demostró una alta incidencia del dañu rellacionáu col trauma, sofita la considerancia de que los escayos fueron utilizaos de fechu en combate.[46] L'ayuda adicional pa esta idea yera una vértebra furada de la cola de Allosaurus: nel buecu encaxa un escayu de cola d'estegosauriu.[47]

    S. stenops tien cuatro espines na cola, caúna de 60 a 90 cm de llargu. Los descubrimientos d'armadures articulaes d'estegosaurios, a lo menos d'una especie, amuesen que los escayos salíen horizontalmente de la cola, y non, como se representa de cutiu, verticalmente. Nun principiu, Marsh describió a S. armatus como posesor de 87 escayos na cola, a diferencia de S. stenops. Sicasí, recién estudios paez confirmar que solo tenía cuatro.[16]

    "Segundu celebru"

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    Cuévanu cerebral de S. stenops marcada con colloráu.

    Apenes descritu Stegosaurus, Marsh reparó una canal neural engrandáu na rexón del cadril que podría afaer una estructura hasta 20 vegaes más grande que'l celebru. Esto llevó a la idea famosa de que los dinosaurios como Stegosaurus teníen un “segundu celebru” na cola, celebru complementariu que podría ser responsable de controlar reflexos na porción posterior del cuerpu. Tamién se suxirió qu'esti celebru” podría dar al animal una respuesta rápida ante l'amenaza de depredadores.[8] Más apocayá, argumentóse qu'esti espaciu, tamién atopáu en saurópodos, puede ser una acumuladura de glicógeno, estructura que se reparó nes aves actuales y que la so función non conocer definitivamente, pero de la que se postula que sirve pa suministrar esi polisacáridu al sistema nerviosu del animal.[48]

    Dieta

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    Craniu y pescuezu.

    Los estegosaurios y los sos parientes fueron herbívoros. Sicasí, los dientes y los quexales son bien distintos a los de los otros dinosaurios ornitisquios herbívoros, lo que suxer una estratexa d'alimentación distinto qu'inda nun ta bien entendida. Los otros ornitisquios teníen dientes capaces de moler el material vexetal, y una estructura de quexada capaz de movimientos planos con esceición d'a cencielles cortar; esto ye: podríen mazcar les plantes (esto ye, probablemente los movimientos de los maxilares non solo llindárense a los maxilares fundíos enriba escontra baxo del estegosauriu). A diferencia de los quexales fuertes y los dientes que muelen comunes nos sos parientes ornitisquios, Stegosaurus (y tolos estegosaurianos) teníen pequeños dientes, en forma de clavía que se repararon con facetes horizontales de gastadura acomuñaes al contautu ente'l diente y l'alimentu[49] y los sos quexales inusuales que probablemente solo yeren capaces de realizar movimientos ortales (enriba-embaxo).[20] Los sos dientes taben "non firmemente apertaos nun bloque pa una molienda eficiente", y nun hai evidencia nel rexistru fósil de estegosaurianos utilizando gastrolitos —la(s) piedra(s) qu'inxeren dellos dinosaurios (y delles especies d'aves d'anguaño)— p'ayudar al procesu de molienda, asina que la manera exacta de como Stegosaurus llograba y procesaba la cantidá de material vexetal necesariu pa caltener el so tamañu sigue siendo un "mal entendíu".[50]

    Paez que los estegosaurianos tuvieron un gran espardimientu y una fuerte especiación a finales del Xurásicu.[20] Los paleontólogos creen que comía plantes tales como mofos, felechos, piniellos, cicas, piñes y frutos.[51] El comer yerbes baxes, común nos mamíferos herbívoros modernos, nun sería posible pa los Stegosaurus, una y bones les camperes nun apaecieron hasta'l periodu Cretácicu, dómina de la que nun s'atoparon restos, muncho depués de Stegosaurus escastárase.

     
    Ilustración d'un diente de Stegosaurus

    Una hipótesis d'estratexa de comportamientu alimenticiu considera que fueron esploradores de baxu nivel, esgamotadores de vexetación baxa que comíen la fruta de delles plantes ensin flores, según la xamasca, a non más d'un metro del suelu.[52] Per otru llau, si los estegosaurios pudieren llevantase en dos piernes, como apuntaba Bakker, podríen comer de la xamasca y de les frutes asitiaes a mayor altor: los adultos podríen buscar alimentu hasta los 6 m percima del suelu.[8]

    En 2010, realizóse un detalláu analís computarizado de la biomecánica de la conducta d'alimentación de Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales distintos de dientes de Stegosaurus dando propiedaes y física realistes. Coles mesmes, calculóse la fuercia de taragañada utilizando estos modelos y les proporciones conocíes del craniu del animal, según tamién cañes d'árboles asemeyaes de distintu tamañu y durez. Les fuercies de mordedura resultantes calculada pa Stegosaurus foi de 140,1 N (Newton), 183,7 N y 275 N (pa dientes anteriores, medios y posteriores, respeutivamente), lo que significa que la so fuercia de taragañada yera menos de la metá que la d'un llabrador retriever. Esto indica que Stegosaurus podría morder fácilmente cañes verdes más pequeñes, pero tendría dificultá con cañes de daqué más de 12 mm de diámetru. Poro, probablemente'l Stegosaurus hojeaba principalmente ente les cañes más pequeñes y la xamasca, y sería incapaz de remanar cachos de plantes más grandes nun siendo que el animal fuera capaz de morder muncho más eficiente de lo previsto nesti estudiu.[53]

    Paleoecoloxía

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    Stegosaurus defendiéndose d'un Ceratosaurus.
     
    Buelga fósil de la Formación Morrison

    La Formación Morrison interprétase como un ambiente semiárido con ocasionales estaciones húmedes y seques distintes, y les llanures aluviales planes. La vexetación varia dende río-bosque revistíos de coníferes, felechos arborescentes y felechos (montes de galería), a les sabanes de felechos con árboles, tales como coníferes Brachyphyllum similares a araucaries. La flora de la dómina foi revelada polos fósiles de verdes algues, fungos, mofos, piniellos, felechos, cícadas, ginkgos, y delles families de coníferes. Los fósiles d'animales descubiertos inclúin bivalvos, cascoxos, peces con aletes radiaes, xaronques, sacaveres, tortúes, esfenodontes, llagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos, delles especies de pterosaurios, numberoses especies de dinosaurios y los primeros mamíferos como docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontes.[54]

    Los dinosaurios que vivieron xunto a Stegosaurus inclúin a los terópodos Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Coelurus, Stokesosaurus y Ornitholestes. Los saurópodos apoderaben la rexón, ya incluyeron Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Brontosaurus, Camarasaurus, y Barosaurus. Otros ornitisquios inclúin a Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus y Othnielosaurus.[55] Polo xeneral, Stegosaurus atopar nos mesmos sitios como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y el Diplodocus.[56]

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    Artículu principal: Stegosaurus na cultura popular

    Unu de los más reconocibles de toos,[8] Stegosaurus foi representáu en películes, xuguetes infantiles, dibuxos animaos ya historietes, ya inclusive foi declaráu'l Dinosauriu Estatal de Colorado en 1982.[57]

    Referencies

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    Ver tamién

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    Enllaces esternos

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