Amaryllidaceae

familia de plantes

Les amarilidacees (Amaryllidaceae) son una familia de plantes herbales, perennes, bulboses o rizomatusas, pertenecientes al orde Asparagales de les monocotiledónees. Pueden ser fácilmente reconocíes polos sos flores trímeras dispuestes n'inflorescencies similares a umbeles, que tópense arrodiaes de dos bráctees na estremidá d'un escapo. La familia ta compuesta per alredor de 73 xéneros y aproximao 1600 especies y distribúyese per tol mundu. La diversidá d'esta familia tópase taxonómicamente entamada en tres subfamilies, a les qu'hasta apocayá tiempu reconocíase-yos la categoría de familia: amarilidóideas, alióideas y agapantóideas. Salvo esta postrera, que presenta un solu xéneru, los dos restantes estremar en delles tribus.[1]

Amaryllidaceae
amarilidacees
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Magnoliophyta
Clas: Liliopsida
Orde: Asparagales
Familia: Amaryllidaceae
Burnett
Subfamilies
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online World Flora online
[editar datos en Wikidata]

Les amarilidacees presenten una considerable importancia económica y cultural. Ello ye que munches de les sos especies son utilizaes como condimento, plantes ornamentales, hortícolas y melecinales.[2]

Descripción editar

 
Perigonio (crema) y paraperigonio (mariellu) en Narcissus.
 
Estigma trífido en Hippeastrum.
 
Umbela en Scadoxus.
 
Cápsula loculicida en Hippeastrum.

Les amarilidacees son plantes terrestres, raramente acuátiques o epífites, yerbácees o ensundioses y, sacante cuatro especies, perennes. Presenten bulbos o, más raramente, rizomes —por casu en Clivia, Scadoxus y Agapanthus—. Los bulbos tópense recubiertos poles bases membranoses de les fueyes, formando una estructura que se denomina «túnica». El raigañu primaria tópase bien desenvuelta.[2]

Les fueyes son simples, paralelinervaes, de cantu enteru, lliniares, oblongues, elíptiques, llanceolaes o filiformes, sésiles o peciolaes, xeneralmente arrosetaes, espiralaes o dísticas. Presenten un meristema basal persistente y desarrollu basípeto.

 
Agapanthus, detalle d'una flor.
 
Agapanthus inapertus, inflorescencies.
 
Allium aflatunense.

Les flores son hermafrodites, actinomórfiques (esto ye, de simetría radial) o llixeramente zigomórfiques, pedicelaes o sésiles, vistoses, caúna asociada a una bráctea filiforme. El perigonio ta compuestu de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 pieces caúnu, que presenten aproximao la mesma forma y el mesmu tamañu. Los tépalos tópense llibres ente sigo o bien pueden tar soldaos na base formando un tubu perigonial o hipanto, que enllargar en dellos casos nuna «corona» —tamién llamada paraperigonio o falsa corola, por casu en Narcissus—, dacuando amenorgáu a escames o dientes pocu notables.[3][2]

El androcéu presenta seis estames dispuestos en dos verticilos de tres pieces cada unu —escasamente presenten namái tres estames, como en Zephyra, o de 9 hasta 18, como en Gethyllis—, opuestos a los tépalos, insertos sobre'l tubu del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgaos, filiformes o se topen enanchaos na base, pueden ser llibres (Hippeastrum) o tar xuníos ente sigo per mediu d'una membrana qu'arrodia a tol ovariu que se denomina «copa estaminal», como por casu en Hymenocallis. Les anteres son oblongues o lliniales.[2] Los estames dacuando tienen apéndices que formen una corona estaminal —por casu en Hymenocallis—.

El xinecéu ye d'ovariu ínfero nel casu de les amarilióideas y ye d'ovariu súperu nes agapantóideas y alióideas. Ta formáu por trés carpelos xuníos ente sigo y delimitando tres cavidaes o lóculos, que contienen dende dos a trés hasta munchos óvulos anátropos de placentación axilar. L'ovariu se continua con un estilu y con un estigma diminutu, capitáu a fondamente trífido. Presenten usualmente nectarios florales y la secreción de néctar provién del perigonio o del xinecéu, usualmente nos septos del ovariu.[2][4]

Les flores tópense dispuestes n'inflorescencies determinaes cimosas na estremidá d'un escapo, dacuando amaceraes y similares a umbeles —polo que reciben el nome de «pseudoumbelas»—, raramente amenorgaes a flores solitaries. Les bráctees involucrales, aquelles que zarren a los polliscos de les flores, pueden tar presentes o ausentes.[2][4]

El frutu ye una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, dacuando puede ser una baga —como por casu en Clivia—. Les granes son seques a carnoses, apandaes a globoses, alaes o ensin ales y presenten endosperma que nun acutar almidón sinón aceites. Testar ta usualmente encuallada con fitomelanines (con delles esceiciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de les granes usualmente ye negru, o tamién verde o colloráu.

Los cromosomes nes amarilidóideas son polo xeneral llargos, de 3 a 28 µm. Los númberos cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren ente les tribus.[2][4] Nel casu de les alióideas, los númberos cromosómicos básicos son x = 4, 5, 6, 7, 8 y 9 y los cromosomes pueden ser dende relativamente pequeños a grandes (de 2 a 20 µm).[5][1][6] Les agapantóideas, finalmente, presenten un númberu cromosómico básicu x = 15, magar s'informaron tamién x = 14 y x = 16, y los cromosomes tienen un llargor de 4 a 9 µm.[7]

Fitoquímica editar

Les alióideas y amarilidóideas presenten molécules rellacionaes cola defensa, denominaes lectines, bien particulares y que se xunen específicamente a la manosa.[8][9] Les alióideas presenten saponines esteroideas, con compuestos con golor a cebolla o ayu (el denomináu golor aliáceo) como'l sulfuru de alilo, propionaldehído, propiontiol y el vinil disulfuro, como asina tamién flavonoides y compuestos azufraos derivaos de la cisteína.[6]

La fitoquímica de la subfamilia de les agapantóideas tamién ufierta particularidaes. Ello ye que toles especies de Agapanthus producen fitoecdisteroides, compuestos que tán rellacionaos cola defensa de llantar frente al ataque d'inseutos que s'alimenten de les sos fueyes.[10][11] Amás, comprobóse que los estractos de les especies d'esti xéneru exhiben propiedaes antifúngicas con una aición bien efectiva contra patóxenos de les plantes.[12]

Amás, y teniendo en cuenta que'l color azul de les flores de los agapantos ye únicu na familia, determinóse les estructures químiques de dos de les principales antocianines que confieren tal color, que representen los únicos exemplos conocíos de pigmentos nos que'l grupu acil arumosu y el flavonoide tán xuníos covalentemente a la antocianina.[13]

Les amarilidóideas presenten un tipu únicu d'alcaloides derivaos de la tirosina llamaos norbeladines. Tales alcaloides son responsables de les propiedaes ponzoñosas d'un gran númberu d'especies de la subfamilia. Conócense más de 200 estructures distintes, de les cualos 79 fueron identificaes solamente nel xéneru Narcissus.[3] Les amarilidóideas nun presenten sulfuru de alilo —carauterísticu de les alióideas— antocianidines, acedu elágico, saponinas nin inulina. Los flavonoles pueden o nun tar presentes.[4]

Evolución y Filoxenia editar

La edá del grupu troncal de les amarilidacees, esto ye, la edá de les amarilidacees y los sos parientes estinguíos pertenecientes al mesmu llinaxe, envaloróse en 91 millones d'años, y la del grupu corona, edá na que se supón empecipiaron la so diverxencia les amarilidacees actuales, en 87 millones d'años.[14]

Les agapantóideas, naturales d'África, constitúin el cláu más diverxente de la familia. Les alióideas (con un representante d'África y los restantes miembros d'América y del Hemisferiu Norte) son el cláu hermanu de les amarilidóideas, representaes n'África, América, Asia y Europa. El cladograma que sintetiza les rellaciones filoxenétiques ente les subfamilies y tribus de les amarilidacees apróvese de siguío:[n. 1]



Agapanthoideae




Allioideae


Allieae




Tulbaghieae



Gilliesieae




Amaryllidoideae

Amaryllideae


Amaryllidinae




Boophoninae




Strumariinae



Crininae








Cyrtantheae




Haemantheae



Calostemmateae





Cláu euroasiático


Lycorideae


Tribus europees


Galantheae




Pancratieae



Narcisseae





Cláu americanu

Cláu "Hippeastroide"


Griffineae


Hippeastreae


Hippeastrineae



Zephyranthinea




Cláu andín



Eustephieae






Stenomesseae



Eucharideae






Clinantheae



Hymenocallideae











Taxonomía editar

Historia taxonómica editar

 
Allium moly.
 
Allium narcissiflorum.

Les amarilidacees, como se topen circunscriptas anguaño, constitúin un gran grupu de monocotiledónees petaloideas qu'inclúin a les amarilidacees puramente felicidaes (como subfamilia Amarilidoideae), a los ayos y especies emparentaes (subfamilia Allioideae) y a les especies de agapantos (subfamilia Agapanthoideae).[25] La historia taxonómica d'esta familia ye bastante estensa y carauterizada por diversu interpretaciones y definiciones.

Les amarilidóideas representen unu de los elementos del grupu linneano Hexandra monogynia.[26] Dende 1764, los xéneros d'esta subfamilia fueron clasificaos dientro de les liliacees o como una familia separada, les amarilidacees. Siete de los 51 xéneros que Carlos Linneo dispunxo en Hexandra monogynia fueron siempres incluyíos dientro d'una mesma unidá taxonómica, como orde Amaryllidaceae por John Lindley[27] y William Herbert;[28] suborde Amarylleae por John Gilbert Baker,[29] familia Amaryllideae por Augustin Saint-Hilaire, Robert Brown[30] y John Hutchinson;[31] subfamilia Amaryllidoideae por Ferdinand Albin Pax[32] y Hamilton Paul Traub;[33] tribu Amarylleae nel Sistema Bentham & Hooker propuestu por George Bentham & Joseph Dalton Hooker;[34] o seición Narcissi por Michel Adanson[35] y Antoine-Laurent de Jussieu.[36] Robert Brown, en 1810, foi'l primeru en proponer que los xéneros con ovariu súperu teníen de ser escluyíos de Amaryllidaceae. Ello ye que tradicionalmente dambes families —liliacees y amarilidacees— fueron dixebraes ente sigo por aciu la inclusión de les especies con ovariu súperu en Liliaceae y aquelles con ovariu ínfero en Amaryllidaceae.[37] Depués de más d'un sieglu, la clasificación de Hutchinson foi la primer re-circunscripción radical de Amaryllidaceae, na que se definía'l calter qu'unificaba a tolos miembros de la familia: la presencia d'inflorescencies en umbelas arrodiaes d'un arreyo d'una o más bráctees.[38]

Amaryllidaceae foi reconocida, con distintes circunscripciones, pola mayoría de los sistemes de clasificación del sieglu XX. Nel sistema Takhtajan reconocer a Amaryllidaceae nel sentíu más estrictu.[39] El sistema de Cronquist, sicasí, incluyía a esta familia dientro d'una amplia definición de Liliaceae.[40]

La familia Liliaceae foi concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y la so definición yera bien amplia y artificial: toles especies de plantes con seis tépalos y xinecéu d'ovariu súperu yeren incluyíes nesta familia. Nun momentu llegó a tomar cerca de 300 xéneros y 4.500 especies que s'incluyíen dientro del gran orde Liliales.[41][42] como les monocotiledónees petaloideas», un grupu carauterizáu por flores con tépalos vistosos y ensin almidón nel endosperma. Cronquist allugó a la mayoría de les monocotiledónees petaloideas con flores de seis estames nun bien ampliu (y polifilético) Liliaceae.[41] Sicasí, col tiempu llegar a reconocer que, definida d'esa forma, la familia de les liliacees incluyía un vastu y heteroxéneu repertoriu de xéneros que nun taben rellacionaos filoxenéticamente ente sigo. Esistieron delles propuestes pa dixebrar grupos pequeños de xéneros en families más homoxénees, pero nenguna d'elles foi llargamente aceptada. Na década de 1980, nel contestu d'una revisión xeneral de la clasificación de les anxospermes, les liliacees fueron sometíes a un escrutiniu más intensu. Escontra fines d'esa década, el Real Xardín Botánicu de Kew, el Muséu Británicu y el Real Xardín Botánicu d'Edimburgu formaron un comité pa esaminar la posibilidá de dixebrar a les liliacees en subgrupos más homoxéneos, siquier pa la organización de les sos yerbarios. El comité encamentó que s'utilicen 24 nueves families en llugar de l'antigua y llargamente definida Liliaceae.[43] Nes últimes dos décades los estudios d'ADN y los datos morfolóxicos (particularmente aquéllos rellacionaos cola morfoloxía reproductiva) sumaos a los analises cladísticos, dexaron concluyir que les monocotiledónees petaloideas en realidá nun pertenecen a una mesma familia botánica sinón que se distribúin en dos órdenes distintes: Asparagales y Liliales. La monofilia d'estos órdenes ta sofitada por analís cladísticos basaos en morfoloxía, ADNr 18S y munches otres secuencies d'ADN. [44][45][46][47][48]

Dos de les families nes que s'estremó a l'antigua familia de les liliacees son les aliacees y les agapantacees, dambes monocotiledónees petaloideas qu'anguaño s'inclúin nel orde Asparagales como subfamilies de les amarilidacees. Nel sistema Dahlgren de 1985, yá se postulara la esistencia de dos órdenes separaos pa les monocotiledónees petaloideas. Ello ye que reconociera a Amaryllidaceae y a Alliaceae como dos families separaes dientro del orde Asparagales, un orde de 31 families qu'evolucionó munchos calteres en paralelu col orde Liliales.[49] Unu de los calteres más importantes y consistentes pa dixebrar dambos órdenes ye la presencia de fitomelaninas na cubierta de les granes d'Asparagales, un calter puestu yá de manifiestu por Jacques Huber en 1969.[38]

Pela so parte, el xéneru Agapanthus foi establecíu por L'Heritier en 1788. Dende la so creación, la inclusión del xéneru nuna determinada familia foi materia d'alderique. Mientres décades Agapanthus foi dispuestu na familia de les liliacees, como por casu, nel Sistema de Cronquist. Depués foi treslladáu a la familia Amaryllidaceae y más tarde nuevamente treslladáu a la familia Alliaceae. Mientres dellos años disponer na so propia familia, Agapanthaceae, un rangu que foi bien aldericáu.[50]

El Grupu pa la Clasificación Filoxenética de les Anxospermes (APG) nel so trabayu de 1998[51] aceptó a Agapanthaceae, Alliaceae y Amaryllidaceae como tres families independientes dientro d'orde Asparagales. Nel trabayu del APG II (2003) la reconocencia de Agapanthaceae y Amaryllidaceae yera opcional, dambes podíen tamién ser incluyíes dientro de la familia Alliaceae sensu lato.[52] Les alióideas tán estrechamente emparentaes coles amarilidóideas y coles agapantóideas. Ello ye que los trés grupos son yerbes bulboses con inflorescencies terminales umbelaes, que tienen per debaxo bráctees espatacees y nacen nun conspicuo escapo, toes estes carauterístiques probablemente son sinapomórficas. Entá más, los analises cladísticos sostienen la estrecha rellación ente elles.[15][53][54][16][17] Na publicación de 2009, el sistema APG III reconfirmó el criteriu de considerar a los trés families como parte d'una gran circunscripción de Alliaceae.[55] Sicasí, en cuenta de caltenese'l nome Alliaceae, que tien preeminencia, aceptóse la propuesta del taxónomo y especialista en plantes bulboses Alan W. Meerow d'utilizar pa esti grupu'l nome Amaryllidaceae.[56]

Clasificación editar

1.- Agapanthoideae Endl.
 
Inflorescencia de Agapanthus africanus con flores blanques.
 
Inflorescencia de Tulbaghia violacea.
 
Flor de Muilla coronata.
 
Inflorescencia d'una especie de Cyrtanthus.
 
Inflorescencia de Lycoris aurea.

Les agapantóideas inclúin un solu xéneru, Agapanthus, que ye bien variable, a pesar de que toles especies tienen una apariencia similar, con gruesos rizomas, fueyes en forma de llargues tires o bandes ya inflorescencies en umbelas nel estremu d'un escapo más altu que les fueyes. Como resultáu de dellos estudios qu'inclúin calteres tales como'l conteníu d'ADN nuclear, color y vitalidá del polen y estudios morfolóxicos, munches especies d'amenorgaron a sinonimia y otres hanse categorizáu como subespecies, polo que güei se considera qu'hai namái dos especies perennifolias —A. africanus y A. praecox— y cuatro especies caducifolies —A. campanulatus, A. caulescens, A. coddii y A. inapertus— lo que fai un total de 6 especies, munches de les cuales presenten una o más subespecies.[57]

2.- Allioideae Herb.

La subfamilia Allioideae entiende aproximao 13 xéneros y unes 600 especies. Los xéneros más representaos son Allium (550 especies), Ipheion (25 especies) y Tulbaghia (24 especies). La subfamilia foi estremada en 3 tribus, sobre la base de la distribución xeográfica, los calteres morfolóxicos, citolóxicos y moleculares. Los trés tribus y les sos carauterístiques más distintives son:[1]

  • Allieae, entiende un namái xéneru, Allium, distribuyíu en zones templaes del Hemisferiu Norte. Los bulbos nun presenten almidón, les fueyes son más o menos unifaciales, la corola ye connada na so parte basal, nun presenten corona o paraperigonio. Los estames son connaos basalmente o adnatos a la corola y presenten filamentos alaos. Les célules del tapete de les anteres son mononucleares. Los óvulos, en númberu de 2 a 14 por carpelu, son epítropos. L'estilu ye sólidu y ginobásico. El endosperma ye celular y l'embrión curvu. El númberu cromosómico básicu más frecuente ye x = 8, sicasí informáronse especies con x = 7 y x = 9. La poliploidía y l'apomixis son abondo frecuentes.
  • Tulbaghieae, entiende tamién un solu xéneru, Tulbaghia, que se distribúi en Sudáfrica. Presenta plantes rizomatosas, con curties llámines foliares. Les flores presenten bráctees, la corola ye fuertemente connada y exhiben una corona masiva. Los estames son sésiles (nun tener filamentu) y tópense xuníos a la corola. Presenten de dos a munchos óvulos por carpelu y les granes son más o menos esplanaes. El númberu cromosómico básicu ye x = 6.
  • Gilliesieae: ye la más variable de los trés tribus, con 10 o 11 xéneros que se distribúin dende'l sur d'Estaos Xuníos y Méxicu hasta Arxentina y Chile. Les flores pueden o nun presentar corona, l'androcéu ta compuestu por 2 o 3 estames, pueden presentar estaminodios. Amuesen de dos a munchos óvulos por carpelu. L'embrión ye curtiu y el númberu cromosómico más frecuente ye x = 4. Gilliesia presenta flores fuertemente zigomorfes, con namái 2 estames, que mimetizan inseutos p'atraelos y qu'éstos faciliten la polinización. Schickendantziella, per otru llau, presenta namái 3 tépalos. Finalmente, Nothoscordum tien estilos sólidos. Los restantes xéneros que s'inclúin nesta tribu son Ancrumia, Caloscordum, Erinna, Garaventia, Gethyum, Ipheion, Leucocoryne, Miersia, Milula, Muilla, Nectaroscordum, Solaria, Speea, Trichlora, Tristagma y Zoellnerallium.
3.- Amaryllidoideae Burnett

La subfamilia de les amarilidóideas entiende unes 800 especies ordenaes en 13 tribus les que, de la mesma, pueden arrexuntase en clados según suxure l'analís filoxenéticu de les mesmes basáu en secuencies d'ADN plastídico.[58] Tales claos son congruentes cola distribución xeográfica de les tribus.[59] Les tribus de Amaryllidaceae, el númberu de xéneros que componen caúna, el so númberu cromosómico básicu y delles carauterístiques de caúna, se listan de siguío:[38]

  • Amaryllideae (11 xéneros, x = 10 y 11): esta tribu ta carauterizada pola presencia de fibres cartilaxinoses nes fueyes, escapos con esclerénquima, polen bisulcáu con exina espinulosa (los granos de polen son monosulcaos y con exina reticulada nos restantes xéneros de la familia) y polos óvulos unitégmicos. Les granes de los miembros d'esta tribu son verdes y carnoses y nun presenten un periodu de dormición o llatencia, polo que granen rápido, inclusive sobre la mesma planta madre. Dellos xéneros populares en xardinería pertenecen a esta tribu, dafechu africana, tales como Amaryllis, Crinum y Nerine.[60]
  • Cyrtantheae (1 xéneru, x = 8): consiste nun namái xéneru endémica d'África, Cyrtanthus, el cual foi dixebráu de los restantes miembros de Haemantheae pa disponelo na so propia tribu. Comparte con dellos xéneros de Haemantheae el mesmu númberu cromosómico (x = 8) y la distribución puramente africana, pero estremar poles sos cápsules loculicidas. Les granes chates, alaes y con fitomelaninas estremen a Cyrtantheae de toles restantes tribus africanes. Ye, per otru llau, la tribu más diversa tocantes a morfoloxía floral.
  • Haemantheae (6 xéneros, x = 6, 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana entiende xéneros que presenten frutu en forma de baga carnosa y con granes de viabilidá curtia. Polo xeneral, nun tienen bulbu sinón raigaños fasciculaes, como por casu Clivia, Scadoxus y Cryptostephanus[61]
  • Calostemmateae (2 xéneros, x = 10). Esta tribu consiste en dos xéneros, Proiphys y Calostemma, que constitúin un componente de Australasia aislláu del restu de la familia.
  • Lycoridae (2 xéneros, x = 11). Constitúi'l llinaxe d'Asia central y oriental de la familia. Los dos xéneros que lu componen (Lycoris y Ungernia) tán estrechamente rellacionaos filoxenéticamente cola tribu Pancratiae.
  • Pancratieae (2 xéneros, x = 11). Ye una tribu distribuyida nel Vieyu Mundu, con una posición filoxenética bastante revesosa. Pancratium ye'l miembru de la tribu con una distribución más amplia.
  • Narcisseae (2 xéneros, x = 7, 10 y 11). Carauterizada por un escapo sólidu y bráctees espatacees fundíes nun tubu. Narcissus presenta paraperigonio, que ta ausente en Sternbergia.
  • Galantheae (5 xéneros, x = 7, 8, 9, 11 y 12), ye una tribu bien rellacionada cola anterior y, ello ye que pa dellos taxónomos tien de considerase una subtribu de Narcisseae. Galanthus y Leucojum son dos xéneros popularmente conocíos en xardinería.
  • Hippeastreae (ca. 10 xéneros, x = 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Ye una tribu neotropical orixinaria d'América. Ta carauterizada por un escapo buecu y ciertu desarrollu del paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, y Sprekelia son dalgunos de los xéneros d'esta tribu.
  • Eucharideae (4 xéneros, x = 23). Tribu americana con representantes orixinarios del este de Los Andes. Presenten fueyes llargues y peciolaes. Los xéneros que constitúin esta tribu son Eucharis, Caliphruria, Urceolina y Plagiolirion.
  • Stenomesseae (8 xéneros, x = 23). Ye una tribu andina, carauterizada por un númberu cromosómico 2n = 46 y por un paraperigonio bien desenvueltu na mayoría de los xéneros. Stenomesson ye unu de los representantes de la tribu.
  • Hymenocallideae (3 xéneros, x = 23). Tribu americana constituyida polos xéneros Ismene, Hymenocallis y Leptochiton, los que presenten una corona estaminal bien desenvuelta.
  • Eustephieae (3 xéneros, x = 23). Esta tribu representa un cláu de los Andes centrales y australes. Los xéneros Eustephia, Hieronymiella y Chlidanthus presenten granes seques, chates y discoideas.

Importancia económica y cultural editar

Como hortolices y condimento editar

El xéneru económicamente más importante ye Allium, qu'inclúi dalgunes de les plantes comestibles más utilizaes, tales como la cebolla (Allium cepa), l'ayu (A. sativum y tamién A. scordoprasum), la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum), el puerru ( A. ampeloprasum), el puerru selvaxe o rampla (Allium tricoccum) y dellos condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum). Peracábense tantu los bulbos, frescos o cocíos, como les fueyes.

Como plantes melecinales editar

Los representantes de les alóideas son llixeramente antisépticos, y munchos son utilizaos en medicina. Los compuestos organosulfuraos de les especies d'esta subfamilia tienen propiedaes antioxidantes, antibiótiques, anticarcinogénicas, antiteratogénicas, estimulantes del sistema inmune y proteutores de la función hepática.[62][63] Dellos estudios basaos n'investigaciones clíniques y epidemiolóxiques indiquen que'l consumu regular d'ayu puede menguar el riesgu de cáncer y d'enfermedaes cardiovasculares. Amás, l'ayu tien fuertes propiedaes antisépticas.[64]

Como plantes ornamentales editar

 
Numberoses especies d'amarilidacees son apreciaes como plantes ornamentales. Na imaxe repara un campu de producción de flores de narcisu.

Numberoses especies de Allium —los denominaos «ayos ornamentales»— utilizar en xardinería pa enguapecer parques y xardinos. Son fáciles de cultivar magar nun son bien populares, seique pol golor aliáceo que despiden. Los sos inflorescencies tienen llarga vida n'agua, polo que tamién son útiles como flor cortada. Amás, les inflorescencies seques utilizar pa decoración llariega. La diversidá que presenten estes especies ornamentales, tantu n'altor (dende 20 a 120 cm), como en forma y color de la xamasca (dende fueyes fines hasta bien anches, verde escuru hasta verde azuláu) y color de les flores (mariellu, blancu, azul, púrpura y rosado) facer por demás versátiles p'allugar en distintos tipos de xardinos. Presenten dos tipos básicos d'inflorescencies: n'esferes grandes o en pequeños grupos de flores erectas o decumbentes. Ente les primeres tópense Allium giganteum, A. albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense y A. karataviense. Nel segundu tipu d'inflorescencia tópense A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum y la popular A. moly.[3][65] Ipheion uniflorum, conocida col nome de «estrellita», ye una pequeña bulbosa de non más de 15 cm d'altor que s'utiliza en roqueros y pa naturalizar debaxo d'árboles. Floria en primavera y aprove una abondosa cantidá de flores con forma d'estrella. El color más común ye'l blancu, pero hai cultivares de color azuláu ('Wisley Blue') y azul fondo ('Rolf Fiedler').[3][65] Tulbaghia violacea («ayu de sociedá»). Ye'l representante del xéneru meyor conocíu. Tien un altor de 40 a 60 cm, presenta flores tubulares de color violeta claro, xamasca siempreverde y floria mientres tol branu. Otros xéneros de les alióideas con representantes ornamentales son Leucocoryne y Gilliesia.[3][65]

Les especies y cultivares d'agapantos tamién s'utilicen como plantes ornamentales en parques y xardinos. Son especies por demás adaptables, rústiques y de bon cultivu, razón pola que les utiliza enforma en parques y xardinos de baxu caltenimientu. La dómina de floriamientu ye fines de primavera y branu. Magar toleren cualquier tipu de suelu, llógrense escelentes exemplares usando un suelu fondo y fértil. Pueden espolletar bien tanto a plenu sol como a media solombra. Riquen un abondosu riego en primavera y branu, más espaciáu mientres l'iviernu. Multiplicar por granes o por división de los matos na seronda.[3][65] Munches de les especies de amarilidóideas son populares como plantes ornamentales en parques y xardinos. Asina, delles especies y cultivares de los xéneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, y Hippeastrum cultivar con esi oxetu dende va sieglos. Una mención estreme merez el casu de Narcissus, cultiváu en delles partes del mundu como ornamental en xardinos y tamién pa flor de corte.

Tamién se cultiven Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros xéneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, nun son tan conocíos, pero'l so cultivu y meyoramientu yá s'estableció en delles partes del mundu.[66][67]

Plantes tóxiques editar

Munchos taxones, particularmente dientro de les amarilidóideas, son utilizaos por pueblos indíxenes polos sos usos melecinales, como saborizantes, sicotrópicos, y otros propósitos.[68] Asina, Boophone disticha ye conocíu en Sudáfrica como gifbol («bulbu venenosu») por cuenta de la so llexendaria toxicidá.[69] Esta propiedá yera utilizada polos aboríxenes d'África Austral pa envelenar les puntes de les sos fleches al realizar caceríes.[69] La mayoría, sinón toes, les amarilidóideas son tóxiques pa los humanos. A manera d'exemplu, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide nel bulbu llamáu licorina, qu'afecta al corazón y si los bulbos son inxeríos en cantidá pueden ser mortales.[69] Los xéneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes fueron citaos como tóxicos pa los humanos por cuenta de la presencia d'alcaloides nos bulbos o otres partes de la planta.[70]

Ver tamién editar

Notes editar

  1. La topoloxía xeneral del cladograma ta basada nos trabayos de filoxenia de Asparagales,[15][16][17] les rellaciones dientro de Allioideae basar nel trabayu de filoxenia y clasificación de Allium,[18] ente que les interrellaciones dientro de les amarilidóideas basar nos trabayu d'Alan W. Meerow y Dierdre Snijman.[19][20][21][22][23][24]

Referencies editar

  1. 1,0 1,1 1,2 Stevens, P. F. (2001 d'equí p'arriba). «Alliaceae» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, mayu 2006. Consultáu'l 28 d'abril de 2008.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Arxentina d'Agricultura y Xardinería. Tomu I. Descripción de plantes cultivaes. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 d'equí p'arriba). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 27th April 2006. http://delta-intkey.com. Fecha d'accesu: 10 d'agostu del 2007
  5. Rahn, K. (1998). «Alliaceae», Kubitzki, K.: The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).. Berlin: Springer-Verlag, páx. 70-78.
  6. 6,0 6,1 Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «Alliaceae» (inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.. Consultáu'l 28 d'abril de 2008.
  7. Zonneveld, B.J.M. y Duncan, G.D. (2003). «Taxonomic implications of genome size and pollen colour and vitality for species of Agapanthus L'Héritier (Agapanthaceae)». Plant Systematics and Evolution 241 (1):  páxs. 115–123. doi:10.1007/s00606-003-0038-6. http://www.springerlink.com/index/Y49YTY7W6MHDBUAW.pdf. 
  8. Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1987) Isolation and characterization of a lectin with exclusive specificity towards mannose from snowdrop (Galanthus nivalis) bulbs. FEBS Lett 215: 140-144
  9. Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1988) Related mannose-specific lectins from different species of the family Amaryllidaceae. Physiol Plant 73: 52-57
  10. «Phytoecdysteroids in the Genus Agapanthus (Alliaceae)», Biochemical Systematics and Ecology 25 (7), doi:10.1016/S0305-1978(97)00056-2, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0305197897000562 
  11. «Plant natural products as insect steroid receptor agonists and antagonists», Pesticide Science 55, doi:10.1002/(SICI)1096-9063(199903)55:3<331::AID-PS889>3.0.CO;2-1 
  12. «Antifungal properties of Agapanthus africanus L. Extracts against plant pathogens», Crop Protection 27 (7), doi:10.1016/j.cropro.2007.12.007, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0261219407003316 
  13. «Covalently linked anthocyanin-flavonol pigments from blue Agapanthus flowers», Phytochemistry 53 (5), doi:10.1016/S0031-9422(99)00572-5, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031942299005725 
  14. Stevens, P. F. (2001 d'equí p'arriba). «Amaryllidaceae» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website, versión 10. Última actualización de la seición: 21 de xunu de 2008. University of Missouri, St Louis, and Missouri Botanical Garden.. Consultáu'l 15 d'avientu de 2009.
  15. 15,0 15,1 (1995). «Molecular systematics of Lilianae.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 109-137.
  16. 16,0 16,1 Fay, M. F. (2000). «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.», K. L. Wilson y D. A. Morrison: Monocots: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, Kollingwood, Australia: CSIRO, páx. 360-371.
  17. 17,0 17,1 Pires, J. C.; Sytsma, K. J. (2002). «:A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework: Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae).». Amer. J. Bot. (89):  páxs. 1342-1359. http://www.amjbot.org/cgi/content/full/89/8/1342. 
  18. Tostaren, N., Fritsch, R. y Blattner, F. (2006). «Phylogeny and new intrageneric classification of Allium (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA its sequences». Aliso 22:  páxs. 372–395. http://www.biologie.uni-osnabrueck.de/bogos/Wir_ueber_uns%5Cfriesen%5Cpublications%5CFriesen_2006_Omeru_Allium.pdf. 
  19. Meerow, A. W. (1995). «Towards a phylogeny of Amaryllidaceae.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 169-179.
  20. Meerow, A.; Fay, M. & Chase, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. 1999a. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203.
  21. Meerow, A. W.; Fay, M. F., Chase, M. W., Guy, C. I., Li, Q., -B., Snijman, D., y S. -L. Yang (2000a). «Phylogeny of Amaryllidaceae: molecules and morphology.», Wilson, K. L. y Morrison, D. A.: Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., páx. 372-386.
  22. Meerow, A. W.; Guy, C. L., Li, Q. -B. y Yang, S. -L. (2000b). «
    Phylogeny of the American Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences». Syst. Bot. (25):  páxs. 708-726. 
  23. Meerow, A. W.; Snijman, D. A. (1998). «Amaryllidaceae.», Kubitzki, K.: The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae)., Royal Botanic Gardens, Berlin: Springer-Verlag, páx. 83-110.
  24. Meerow, A. W.; Suijman, D. A. (2006). «:The never-ending story: multigene approaches to the phylogeny of Amaryllidaceae». Aliso (22):  páxs. 355-366. http://ddr.nal.usda.gov/bitstream/10113/2425/1/IND43936663.pdf. 
  25. Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136.
  26. Linneaus, C. 1764. Species Plantarum, 3rd ed. Stockholm.
  27. Lindley, J. 1836. A natural system of botany. Longman, London.
  28. Herbert, W. (1837). Amaryllidaceae: precedéi by an attempt to arrange the monocotyledonous orders, and followed by a treatise on cross-bred vegetables, and supplement. Londres: James Ridgway & Sons.
  29. Baker, J. 1888. Handbook of the Amaryllideae, including the Alstroemerieae and Agaveae. George Bell & Sons.
  30. Brown, R. 1810. Prodromus floræ Novæ Hollandiæ et Insulæ Van-Diemen
  31. Hutchinson, J. 1959. The Families of Flowering Plants. Ed. 2. 2 Vols. Clarendon Press, Oxford.
  32. PAX, F. 1888. Amaryllidaceae, páxs. 97–124. In A. Engler and K. Prantl [eds.], Die natûrlichen pflanzenfamilien, Vol. 2. W. Engelmann, Leipzig, Germany
  33. Traub, H.P. 1963. The genera of Amaryllidaceae. American Plant Life Society; 1ª ed. 86 pp
  34. G. Bentham & J.D. Hooker (three volúmenes, 1862–1883). Xenera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita.
  35. Adanson, M. 1763. Familles des plantes. Vinvent, París.
  36. de Jussieu. A.L. 1789. Xenera Plantarum. Herissant, París.
  37. Lawrence, G. H. M. (1951). Taxonomy of vascular plants., Macmillan.
  38. 38,0 38,1 38,2 Meerow, A.; Fay, M. y Chase, M. Guy, Ch. y Q-B. Li. The New Phylogeny of the Amaryllidaceae. Herbertia 54:180-203; 1999
  39. Takhtajan, A. 1969. Flowering Plants. Origin and Dispersal. Oliver and Boyd. London.
  40. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición, New York Botanical Garden, New York.
  41. 41,0 41,1 Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York: Columbia University Press.
  42. Thorne, R. F. (1992). «Classification and geography of the flowering plants». Bot. Rev. (58):  páxs. 225-348. 
  43. Mathew, Brian (1989). Splitting the Liliaceae. The Plantsman 11 (2): 89.
  44. Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary». Aliso (22):  páxs. 63-75. ISSN: 00656275. http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_3.pdf. 
  45. Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.». Syst. Bot. (29):  páxs. 467-510. http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000003/art00001. 
  46. Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, Y. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. Y., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.». Aliso (22):  páxs. 3-21. http://depts.washington.edu/phylo/OlmsteadPubs/Graham.2006.Omeru.pdf. 
  47. Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. (2003). «Angiosperm phylogeny based on matK sequence information.». American J. Bot. (90):  páxs. 1758-1766. http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/12/1758. 
  48. Källersjö M; JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, CJ Humphries, G Petersen, O Seberg y K Bremer (1998). «Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major claes of green plants, land plants, and flowering plants.». Pl. Syst. Evol. (213):  páxs. 259-287. 
  49. Dahlgren RMT, Clifford HT, Yeo PF. 1985 The families of the monocotyledons. Structure, evolution, and taxonomy. Berlin, etc.: Springer-Verlag 520pp
  50. «The New Phylogeny of the Lilioid Monocotyledons», VIII International Symposium on Flowerbulbs 570, http://www.actahort.org/books/570/570_2.htm 
  51. Angiosperm Phylogeny Group. (1998). «An ordinal classification for the families of flowering plants». Ann. Missouri Bot. Gard. 85:  p. 531-553. http://web.archive.org/web/http://www.bergianska.se/pub/publikationer/Bremer/Angiosperm_et_al_1998.pdf. Consultáu'l 26 d'avientu de 2008. 
  52. APG II. 2003. An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436
  53. (1995b). «Monocot systematics: a combined analysis.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 685-730.
  54. Fay, M. y Chase, M. 1996. Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: 441-451
  55. THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis and Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121.
  56. Meerow, A.W., Reveal, J.L., Snijman, D.A., Dutilh, J.H. Superconservation proposal to conserve Amaryllidaceae (1805) over Alliaceae (1797). Taxon 56: 1299-1300. 2007
  57. «Taxonomic implications of genome size and pollen colour and vitality for species of Agapanthus L'Héritier (Agapanthaceae)», Plant Systematics and Evolution 241 (1), doi:10.1007/s00606-003-0038-6, http://www.springerlink.com/index/Y49YTY7W6MHDBUAW.pdf 
  58. Meerow, A.W. 1995. Towards a phylogeny of the Amaryllidaceae. En P. J. Rudall, P. J. Cribb, D. F. Cutler, and C. J. Humphries (editores), Monocotyledons: systematics and evolution, 169-179. Royal Botanic Gardens, Kew.
  59. Meerow, A.; Fay, M.; Chae, M. Guy, Ch. & Q-B. Li, Zaman, F. y Chase, M. (1999). «Systematics of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of plastid rbcL and trnL-F sequence data». American Journal of Botany 86 (9):  páxs. 1325-1345. http://www.amjbot.org/cgi/reprint/86/9/1325.pdf. 
  60. Snijman, D. A. and H. P. Linder. 1996. Phylogenetic relationships, seed characters, and dispersal system evolution in Amaryllideae (Amaryllidaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 362-386.
  61. Meerow, A. W., y Clayton, J. R. (2004). «Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences». Plant Systematics and Evolution 244:  páxs. 141-155. doi:10.1007/s00606-003-0085-z. http://ddr.nal.usda.gov/dspace/bitstream/10113/2422/1/IND43936659.pdf. 
  62. Tapiero, H.; Danyelle M. Townsend & Kenneth D. Tew (2004). «:Organosulfur compounds from alliaceae in the prevention of human pathologies». Biomedecine & Pharmacotherapy 58 (3):  páxs. 183-193. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VKN-4BRJYR9-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=4a13f87acb9fc7535859ef51d730aaeb. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  63. Evidente, A.; A. Kornienko. 2009. Anticancer evaluation of structurally diverse Amaryllidaceae alkaloids and their synthetic derivatives. Phytochemistry Reviews Volume 8, 2:449-459.
  64. Baasin'ska, B., Kulasek, G. (2004). «:Garlic and its impact on animal and human health». Medycyna Weterynaryjna 60 (11):  páxs. 1151-1155. http://www.cababstractsplus.org/google/abstract.asp?AcNo=20043191981. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
  65. 65,0 65,1 65,2 65,3 Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999
  66. Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  67. Taylor, P. 1996. Gardening with bulbs, a practical and inspirational guide. Pavillion Books Ltd., Londres.
  68. C. A. M. Louw, T. J. C. Regnier, L. Korsten. 2002. Melecinal bulbous plants of South Africa and their traditional relevance in the control of infectious diseases. Journal of Ethnopharmacology, Volume 82, Issues 2-3, 147-154
  69. 69,0 69,1 69,2 Amaryllidaceae. Toxicité des Amaryllidaceae. Consultáu'l 10 de xineru de 2009.
  70. Munday, J. 1988. Poisonous Plants in South African Gardens and Parks. A Field Guide. Delta Books, Craighall, Johannesburg.

Bibliografía editar

Enllaces esternos editar