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Arecaceae

familia de plantes

Les arecáceas (nome científicu Arecaceae, sinónimu Palmae), son una familia de plantes monocotiledónees, la única familia del orde Arecales (sinónimu Principales). De normal conocer como palmeres o palmes. Los individuos d'esta importante familia son fáciles de reconocer visualmente, anque puede haber tracamundiu con especies de les families Cycadaceae y Zamiaceae por cuenta de les semeyances morfolóxiques. Son plantes maderices (pero ensin crecedera secundaria del tueru, solo primariu). A pesar de ser monocotiledónees munches d'elles son arborescentes, con grandes fueyes en corona a la fin del tarmu, xeneralmente pinnadas (pinnatisectas) o palmetaes (palmatisectas). Los sos flores tienen 3 sépalos los y 3 pétalos, y dispónense n'inflorescencies provistes d'una o delles espates. El frutu ye carnosu: una baga o una drupa. Tán llargamente distribuyíes en rexones tropicales a templaes, pero principalmente en rexones templaes.

Arecaceae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Subclas: Commelinidae
Orde: Arecales
Familia: Arecaceae Schultz Sch. (Palmae nom.cons.) familia nᵘ 76 nel LAPG III 2009[1]
Subfamilies
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online World Flora online
[editar datos en Wikidata]

La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009)[2] y l'APWeb (2001 d'equí p'arriba).[3] Tradicionalmente tamién foi reconocida n'otros sistemes de clasificación por cuenta de los sos calteres morfolóxicos distintivos. Nestos sistemes de clasificación, allugar nel so propiu orde monotípico Arecales, na subclase Commelinidae.

Ente les palmeres atopen especies d'importancia económica y especies de valor ornamental, amás d'otres como'l cocoteru, la palma d'aceite, la palma datilera, el palmito, el ratán, la cera de carnaúba, la rafia, ente otres.

Nel mundu crecen como especies propies de zones tropicales, esisten concentraciones d'elles en países como Madagascar. Colombia ye'l país con mayor númberu de variedaes y una d'elles ye l'árbol nacional. Adicionalmente hai dellos xardinos botánicos especializaos nes palmeres y son de cutiu llamaos palmetum. Ente delles d'estes coleiciones pueden citase el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife y el Palmeral d'Elx, n'España, el parque nacional El Palmar n'Entre Ríos, Arxentina, y en menor midida, el Xardín Botánicu de Caracas, en Venezuela, y el Xardín Botánicu Nacional de Cuba en L'Habana, Cuba. Tamién hai coleiciones importantes de palmeres nel Xardín Botánicu Molín d'Inca en Torremolinos, (Málaga) y el Xardín Botánicu La Concepción en Málaga.

Descripción

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Oncosperma filamentosum

Árboles o arbustos con tueros ensin ramificar o raramente,[4] dacuando yerbes largamente rizomatosas, o palmeres trepadores non lianas (p.ej. Calamus). El sexu de la planta ye variable. La crecedera secundaria ta ausente. Ápice del tarmu con un meristema apical grande, les fueyes desenvuélvense helicoidalmente. Taníns y polifenoles munches vegaes presentes. Pelos variaos, y plantes dacuando espinoses por cuenta de segmentos de fueyes modificaos, fibres espuestes, raigaños apuntiaos, o crecederes del peciolu.[5]

El sistema radical ye siempres adventicio con orixe nel hipocótilo y nuedos inferiores del tarmu, una y bones el raigañu seminal primaria ye reemplazada nuna fase temprana del desarrollu de la plántula, polo cual el raigañu de les palmes resulta fasciculada (fibrosa), con ramificaciones abondoses, xeneralmente curties y bien trupes formando un bulbu na base del tueru, que da soporte mecánicu amás de les funciones d'absorción d'agua y elementos minerales. Les palmes pueden presentar simbiosis micorríciques.

El tarmu ye usualmente arborescente con un tueru únicu ensin ramificar (ramificáu dicotómicamente en Hyphaene) o nun grupu cespitoso de tarmos erectos, o nun rizoma erecto ramificáu dicotómicamente (Nypa), o nun tarmu delgáu elongado similar al del bambú pero apoyante (ratanes). En delles especies algama más de 30 m d'altor.

Fueyes típiques son abondo grandes, alternes y espirales (raramente dísticas o trísticas), munches vegaes arrexuntaes nuna corona terminal (acrocaulis), pero dacuando bien separaes, enteres, envainadoras na base, con un elongado, erecto peciolu (dacuando referíu como pseudopecíolo) ente la base envainadora y la llámina. Nos taxones arborescentes les bases envainadoras de les fueyes axacentes pueden asolapase una a la otra, formando un capitel nel ápice del tueru. Les fueyes pueden ser simples, usualmente estremaes en forma pinada o palmetada a midida que la fueya espándese, y nel maduror paeciendo palmadamente llobaes (con segmentos irradiando d'un solu puntu), costapalmadamente llobaes (con segmentos más o menos palmados diverxendo d'una exa central curtiu, o "mariña"), pinadamente llobaes o compuestes (con una exa central bien desenvueltu portando segmentos pinados), o raramente dos veces pinadamente compuestes. Dacuando bífides. Con foliolos convertíos n'escayos presentes en dellos taxones. Llámina "plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V na seición tresversal), o bien reduplicados (con forma de Λ en seición tresversal), cada segmentu con venes más o menos paraleles a diverxentes. El peciolu, nos taxones con fueyes palmetaes, con una solapa ("hastula"), ente'l peciolu y la llámina. Con texíos blandos munches vegaes decayendo hasta revelar variaos patrones de fibres. Ensin estípules. Fueyes típicamente liguladas, col apéndiz, la lígula, na unión interna ente la llámina y el peciolu. La venación ye pinada -o palmado-paralela.

 
Exemplares de Livistona chinensis.

Inflorescencies determinaes o indeterminaes, panículas o espigues de flores solitaries o d'unidaes cimosas, típicamente axilares o tamién terminales, con bráctees de persistentes pequeñes a grandes y decidues. Les inflorescencies remanecen de debaxo (infrafoliares) o ente (interfoliares) o percima de (suprafoliares) les fueyes. El pedúnculu tien per debaxo un profilo munches vegaes grande con 1 a numberoses espatas.

Flores bisexuales o unisexuales (y entós plantes monoicas a dioicas), radiales, usualmente sésiles, con perianto usualmente estremáu en mota y corola, hipóginas.

Usualmente 3 sépalos, dixebraos a connados, usualmente inxeríos.

Usualmente 3 pétalos usualmente, dixebraos a connados, inxeríos a valvados.

Estambres 3 o 6 a numberosos, filamentos separaos a connados, llibres o adnatos a los pétalos. Estaminodios presentes en delles especies. Anteres llonxitudinales, raramente poricidas en dehiscencia.

Polen usualmente monosulcado.

Carpelos usualmente 3, pero dacuando tantos como 10, dacuando paeciendo qu'hai unu solo, dixebraos a connados. Ovariu súpero, usualmente con placentación axilar, pero placentación variable. Estilos, si presentes, separaos o connados, estigmes sésiles o na punta de los estilos, estigma variáu. Óvulos 1 por lóculo, anátropo a ortótropo, bitégmico.

Nectarios nos septos del ovariu o ensin nectarios.

El frutu ye una drupa, usualmente d'una sola grana, munches vegaes fibrosa, o raramente una baga. Raramente dehiscente. Dalgunos presenten escames esternes (Calamoideae), pelos, aguiyones, o otres estructures de proteición.

Granes usualmente una por frutu y con endosperma ricu n'aceites o carbohidratos (hemicelulosas), dacuando ruminado. Almidón ausente.

Ecoloxía

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Washingtonia filifera

Llargamente distribuyíes en rexones tropicales y subtropicales, principalmente llugares con altu mugor, con más de 2400 mm de precipitación media añal, más de 160 díes con agua y más de 21 °C. Pola so bayura, munches vegaes son ecológicamente importantes onde tán presentes. Tien representantes tamién nes zones templaes (por casu Chamaerops), sobreviven n'ambientes desérticos ( Phoenix spp.), dende montes tropicales hasta manglares (Nypa fruticans), y dende el nivel del mar (Cocos nucifera) hasta altitúes bien elevaes (Trachycarpus).[5][6]

A nivel mundial esisten más de 2400 especies, que pertenecen a 27 tribus en cinco subfamilies. Nel Neotrópico crecen de forma montesa alredor de 790 especies (Dransfield et al. 2008). Les rexones neotropicales más riques n'especies atópase na rexón del Topetó, onde pueden atopase hasta 83 especies nuna cuadrícula d'alredor de 10,000 km², y sígue-y la rexón del Ismu Mesoamericanu (Panamá y Costa Rica) (Bjorholm et al. 2005). Tan solo Colombia cuenta con 289 especies arrexuntaes en 66 xéneros, polo cual ye consideráu'l país más ricu en palmes del continente americanu, amás cunta col mayor númberu de endemismos con un total de 33 especies qu'equivalen al 15% del total de palmes del territoriu; desafortunadamente Colombia tamién ye'l país col mayor númberu de palmes amenaciaes n'América con 30 especies que s'alluguen en dalguna categoría de peligru de les cualos 17 son reinales). Los xéneros más representativos en Colombia son: Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Geonoma, Mauritia, Oenocarpus y Syagrus[7]

Les flores de les palmeres son usualmente polinizadas por inseutos, especialmente por escarabayos, abeyes y mosques. Munches vegaes el néctar ye utilizáu como compensa de la polinización (Henderson 1986[8]).

Los frutos de les palmeres son usualmente carnosos y tremaos por una gran variedá de mamíferos y aves, magar dalgunos (como Nypha y Cocos) son esvalixaos per agua y llexen nes corrientes oceániques (Zona y Henderson 1989[9]).

Filoxenia

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Artículu principal: Filoxenia

Un gran cúmulu de trabayos nun periodu d'unos 30 años hai clarificado la nuesa comprensión de les palmeres (ver por casu Dransfield 1986,[10] Dransfield y Uhl 1998,[11] Henderson 1995,[12] Henderson et al. 1995,[13] Moore 1973,[14] Moore y Uhl 1982,[15] Tomlinson 1990,[16] Uhl y Dransfield 1987,[17] Zona 1997[18]). Dransfield et al. (2005[19]) presenta una clarificación de la familia basáu en rellaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 2006[20]).

Arecaceae ye bono de reconocer y monofilética. Les palmes identifíquense fácilmente anque nun habría ((sinapomorfias)) consistentes pa la familia. Uhl y Dransfield (1987) y Uhl et al. (1995[21]) identificaríen dos calteres diagnósticos principales: 1) tarmos "maderizos" (por cuenta de la presencia de esclerénquima fibrosu, non a crecedera secundaria), y 2) fueyes plisadas nes yemes y subsecuente división na mayoría de los grupos.

Calamoideae tien fueyes pinadas a palmetaes y frutos distintivos que tán cubiertos con escames reflexes inxeríes (un calter sinapomórfico). Xéneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus.

Nypa (Nypoideae) tien un tarmu postráu que s'estrema dicotómicamente, y fueyes erectas, pinadas, y los tépalos indiferenciados. Los fósiles conocer n'Europa y América ceo nel Terciariu.

Analís filoxenéticos de múltiples secuencies d'ADN amuesen que la subfamilia Calamoideae ye hermana de toles demás palmeres. Nypa (l'únicu xéneru de Nypoideae), un distintivu xéneru de les comunidaes de manglares d'Asia y l'oeste del Pacíficu, quedaría como hermana del restu de les palmeres (salvu Calamoideae). Entós Nypa y Calamoideae formen un complexu parafilético, con fueyes usualmente pinadas y reduplicadas, ente que'l restu de los xéneros, con fueyes usualmente costapalmadas o palmetaes y induplicadas -les Coryphoideae- formen un grupu monofilético (Hahn 2002,[22] Uhl et al. 1995[21]).

Arecoideae tien fueyes pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor carpelada arrodiada de dos flores estaminadas (probablemente una sinapomorfía, pero perdida en dellos subgrupos). Dientro de Arecoideae, unos pocos grupos monofiléticos bien definíos son evidentes.

Hyophorbeae (que tien por casu a Chamaedorea, Hyophorbe), tien flores imperfectes en llinies.

Cocoeae tien la inflorescencia acomuñada con una bráctea persistente, grande, maderiza, y los frutos con endocarpo d'aspeutu de güesu, triporado, ya inclúi xéneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus, y Jubaea.

Iriarteae (que tien por casu a Iriartea, Socratea) tien raigaños "stilt", y segmentos de fueyes con ápices despuntiaos y venes diverxentes.

La mayoría de les Arecoideae tán allugaes dientro d'un Areceae heteroxéneu (Baker et al. 2006[23]), los xéneros representativos inclúin a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma. Estes palmeres dacuando tienen una estructura formada d'una serie de bases de fueyes grandes o asolapaes, que paez un allongamientu vertical del tarmu.

Coryphoideae son tradicionalmente estremaes nes 3 primeres tribus que siguen, equí inclúyese una cuarta:

Taxonomía

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Artículu principal: Taxonomía

La familia foi reconocida pol APG III (2009[2]), el Linear APG III (2009[1]) asignó-y el númberu de familia 76. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003[26]).

Nel sistema APG III atopar nel orde monotípico Arecales, subclase Commelinidae, clase Monocotyledoneae. El sistema de clasificación APG II, que nun emplega nomes formales percima del nivel d'orde, allugar dientro del clado de les comelínides, que se caltenía dende la publicación del sistema APG de 1998 hasta l'actualidá.

Sistemes anteriores allugaben el grupu na subclás Arecidae (Cronquist, 1981) o nel superorde Arecanae (Dahlgreen, Thorne).

El nome Arecales, formáu d'alcuerdu a les normes del Códigu Internacional de Nomenclatura Botánica a partir del xéneru tipu Areca (qu'inclúi la palma de betel, Areca catechu) ye d'usu relativamente recién. Les nomenclatures tradicionales usaben el nome descriptivu Principales, del llatín les primeres.

Como esceición a la regla de prioridá, pa esta familia puédense inda utilizar los antiguos nomes usaos por Linneo: Palmae pa la familia y Principales pal orde. Los nomes Palmáceas o Palmaceae son refugaos pol Códigu Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamaes palmeres n'España, Uruguái, Arxentina y Chile, y palmes na mayoría de los países d'América.

La estensa familia tien 200 xéneros, 2780 especies. Los xéneros más representaos son Calamus (370 especies), Bactris (200 especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies), y Chamaedorea (100 especies).

De siguío, dellos xéneros de la familia, con delles de les sos especies, la so autoría botánica y los sos nomes comunes, según s'utilicen en distintos países de fala hispana.

Aiphanes caryotifolia (H.B.K.) J.C.Wendl. - Mararay (Venezuela, Ecuador y Colombia)
Astrocaryum aculeatum G.Mey. - cumare (Venezuela y Colombia)
Astrocaryum standleyanum - Guerregue, Wérregue, Chunga (Topetó).
Bactris gasipaes Kunth - chontaduro (Perú, Colombia y Venezuela)
Bactris brongniartii - Cubarro, Palma de Cubarro, Albarico.
Bactris guineensis (L.) H.E.Moore
Copernicia tectorum-Sará, Palmiche (Colombia y Venezuela)
Chamaedorea pauciflora -Iakake (Miraña)
Chamaerops humilis L.: Palmito, Margalló (España, en castellán y catalán)
Desmoncus polyacanthos -Matamba, Bejuco alcalde (Venezuela y Colombia)
Desmoncus mitis-Atajadanta (Amazones), Bejuco alcalde
Elaeis guineensis Jacq. - Palma d'aceite, Palmera del aceite, Palma africana ::

Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes - Nolí (Venezuela y Colombia)

Euterpe oleracea - Murrapo, Palmito, Naidí, Palmiche, Manaca (Colombia y Venezuela)
Euterpe precatoria - Asaí, Palmiche, Palma Manaca (Colombia y Venezuela)
Geonoma deversa - Goguire de centru de monte (Uitoto), Tataba (Miraña)
Geonoma macrostachys - Ucsha (Ecuador), Palmiche (Perú)
Iriartea deltoidea - Bombona, Bombonaje, Corneto, Trompeto, Barrigona, Cachudo (Venezuela y Colombia)
Jessenia bataua Burret Nome correutu: Oenocarpus bataua
Jubaea chilensis (Molina) Baill. (Chile)
Jubaeopsis caffra Becc.
Howea forsterana (C.Moore & F.Muell.) Becc.
Leopoldinia piassaba- Chiquichiqui (Colombia), Málama (Vaupés), Piassava (Brasil), Fibra
Lepidocaryum tenue - Pui, Caraná, Erere (Uitoto)
Livistona australis (R.Br.) Mart.
Lodoicea maldivica Cocu de mer (Seixeles), Cocu de mar o Cocu de les Seicheles)
Manicaria saccifera Gaertn. - Napa (Panamá y Colombia) o Cabecinegro (Colombia)
Mauritia minor Burret
Mauritia flexuosa L.f. - Moriche (Venezuela), Canangucha (Colombia) o Aguaxe (Ecuador)
Oenocarpus bataua- Seje, Milpesos (Colombia), Milpé, Komaña (Uitoto), Ungurahua (Perú)
Phytelephas seemanii - Tagua, Palma Tagua. Palma de marfil.
Phoenix canariensis Chabaud- palmera canaria ::

Phoenix dactylifera L. - palmera datilera

Roystonea oleracea O.F.Cook - Chaguaramo (Venezuela), palmera real (otros países)

Trachycarpus fortunei (Hook.) H.Wendl.
Washingtonia filifera (Linden) H.Wendl.
Washingtonia robusta

La siguiente clasificación foi propuesta por N.W.Uhl y J.Dransfield en 1987 en Genera palmarum: una clasificación basada nel trabayu d'Harold E. Moore, Jr. (pero ver nueves clasificaciones como la d'Asmussen et al. 2006[20]):

La llista de tolos xéneros de la familia botánica Arecaceae en Xéneros y tribus de Arecaceae.

Sinonimia

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Sinonimia, según l'APWeb[3] (visitáu en xineru de 2009):

  • de Arecales: Cocosales Dumort. - Arecanae Takht. - Arecidae Takht. - Phoenicopsida Brongn.
  • de Calamoideae: Calamaceae Perleb, Lepidocaryaceae O.F.Cook
  • de Nypoideae: Nypaceae Le Maout & Decne.
  • de Coryphoideae: Borassaceae Schultz Sch., Coryphaceae Schultz Sch., Phoeniciaceae Burnett, Sabalaceae Schultz Sch.
  • de Ceroxyloideae: Phytelephaceae Perleb,
  • de Arecoideae: Acristaceae O.F.Cook, Ceroxylaceae O.F.Cook, Chamaedoraceae O.F.Cook, Cocosaceae Schultz Sch., Geonomataceae O.F.Cook, Iriarteaceae O.F.Cook & Doyle, Malortieaceae O.F.Cook, Manicariaceae O.F.Cook, Pseudophoeniciaceae O.F.Cook, Synechanthaceae O.F.Cook

Importancia económica

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El parque nacional El Palmar, Entre Ríos, Arxentina, ye con 8500 hectárees un inmensu territoriu protexíu con abondosos exemplares de palmeres yatay. El parque atrai a miles de turistes añalmente.

Polo xeneral, les palmes constitúin unu de los elementos más importantes pa les comunidaes amazóniques pol so valor económicu, cultural y ecolóxicu, yá que d'esti recursu llogren el so alimentu, la so vivienda y múltiples artículos que satisfaen les sos necesidaes materiales. Munches especies de palmes tienen un gran valor actual y potencial como fontes d'alimentu, aceites, fibres, medicines y otros productos, incluyendo'l so valor como plantes ornamentales; toles anteriores potencialidaes (aprovechaes de manera sustentable) pueden aportar a una fonte de recursos pervalible pa la economía[27]

Ye una de les families botániques de mayor importancia económica.

Plantes p'alimentación provienen de Areca, Attalea, Bactris, Cocos (cocoteru, Cocos nucifera), Elaeis (que dan aceite, por casu Elaeis oleifera), Metroxylon (qu'aproven almidón), y Phoenix (datilera). Munchos xéneros tienen un biltu apical comestible. Euterpe edulis ye'l palmito comestible nel Conu Sur.

Otres palmeres económicamente importantes son Calamus (y otres llamaes ratán), Copernicia (cera de carnaúba, Copernicia cerifera: palmera de la cera), Phytelephas (tagua), Raphia (rafia), y munchos xéneros qu'aproven paya o fibres p'amarráu.

Finalmente la familia inclúi un gran númberu d'ornamentales, Caryota, Chamaerops, Livistona, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Raphidophyllum, Thrinax, Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Ente les ornamentales destaquen Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y munches otres.

Delles especies son cultivaes en grandes estensiones, como'l cocoteru Cocos nucifera, la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera.

La cazumbre de delles especies ye concentrada o lleldada pa ellaborar "mieles" y "vinos" de palmera.

El frutu de Areca catechu se masca n'Asia como estimulante y conozse como betel.

Dixebra

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Delles especies comúnmente llamaes palmeres, o confundíes con elles, son:


Ver tamién

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Referencies citaes

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  2. ↑ 2,0 2,1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161):  páxs. 105-121. Archivado del original el 2017-05-25. https://wayback.archive-it.org/all/20170525104318/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/abstract. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Stevens, P. F.. «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu de 2008, y actualizáu dende entós)» (inglés). Consultáu'l 12 de xineru de 2009.
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Bibliografía

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Enllaces esternos

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