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Diplopoda

clas d'artrópodu

Los diplópodos (Diplopoda, del griegu διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caractericen por tener dos pares de pates articulaes na mayoría de los sos segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.

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Infobox animalia.png

Milpiés
Rangu temporal: 428 Ma-0 Ma
Silúricu Cimeru-Recién
Millipede collage.jpg
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Arthropoda
Subfilu: Myriapoda
Clas: Diplopoda
de Blainville en Gervais, 1844
Diversidá
16 órdenes, c. 12 000 especies
Subclases
[editar datos en Wikidata]

Conózse-yos comúnmente como milpiés,[1] anque polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, solo tien 750. Xeneralmente tienen cuerpos cilíndricos bien llargos con más de 20 segmentos, anque los oniscomorfos son más curtios y pueden enroscase formando una bola. Esisten unes 12 000 especies, clasificaes en 16 órdenes y alredor de 140 families, lo que converten a los diplópodos na mayor clase de miriápodos, un grupu d'artrópodos que tamién inclúi a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otres criatures con numberoses pates. Calcúlase que queden 80.000 especies por describir.[2]

La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimientu lentu que s'alimenten de fueyes en descomposición y otra materia vexetal muerta. Dalgunos comen fungos o zuquen fluyíos vexetales y una pequeña minoría son depredadores. Xeneralmente son inofensivos pa los seres humanos, anque dalgunos pueden convertise en plagues doméstiques o de xardín, especialmente n'invernaderos, onde pueden causar daños importantes a les plántules. La mayoría deféndense segregando diverses sustances químiques por unos poros a lo llargo del cuerpu, anque los minúsculos polixénidos tán cubiertos de manizos de pelos que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca de los inseutos depredadores. La reproducción na mayoría de les especies llevar a cabu por unos apéndices modificaos denominaos gonópodos, col que los machos tresfieren los paquetes d'espelma a les femes.

La so apaición remontar al periodu Silúricu, polo que son unos de los primeres animales terrestres que se conocen. Anque dellos miembros de grupos prehistóricos llegaron a algamar más de dos metros de llargor, les especies modernes de mayor tamañu algamen llargores máximos d'ente los 27 y los 38 cm que mide'l milpiés de mayor tamañu, Archispirostreptus gigas. Ente los miriápodos, los milpiés fueron tradicionalmente consideraos más estrechamente rellacionaos colos diminutos paurópodos, anque dalgunos estudiu moleculares cuestionen esta rellación.

Estremar de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos daqué asemeyaos pero namái distantemente rellacionaos, en qu'estos se mueven rápido, son carnívoros y namái tienen un par de pates en cada segmentu corporal.

CarauterístiquesEditar

 
Tipos de cuerpu típicos de Penicillata (enriba), Pentazonia (mediu) y Helminthomorpha (embaxo).

Ente los diplópodos danse una gran variedá de formes y tamaños, que van dende los 2 mm hasta unos 35 cm de llargor,[3] y pueden tener dende tan solo once hasta más de cien segmentos. Son xeneralmente de color negru o marrón, anque hai delles especies de colores brillosos y dalgunes tienen coloración aposemática p'alvertir que son tóxiques.[4] Les especies del xéneru Motyxia producen cianuru como defensa química y son bioluminiscentes.[5]

Los tipos de cuerpu varien enforma ente los grupos principales. Na subclase basal Penicillata, compuestu polos minúsculos milpiés del orde Polyxenida, la exocadarma ye blanda y non calcificada y ta cubierta de prominentes cogordes o pelos. Tolos demás, esto ye, los pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen una exocadarma endurecida. Los chilognatos estrémense de la mesma en dos infraclases: Pentazonia, que contién grupos de cuerpu relativamente curtiu como los del superorde Oniscomorpha, y Helminthomorpha (milpiés tipu «vierme») que contién la gran mayoría d'especies, con cuerpos llargos y ensame de segmentos.[6][7]

CabezaEditar

El cuerpu de los diplópodos ta constituyíu por dos rexones o tagmas: cabeza y tueru. La cabeza suel ser arredondiada pela parte cimera y esplanada pola inferior y ta provista de dos pares de pieces bucales (dignatos), los quexales y el gnatoquilario (gnathochilarium).[8][9] Cuenta con un únicu par d'antenes con siete o ocho segmentos y un grupu de conos sensoriales na punta.[8] Munchos órdenes tamién tienen un par d'órganos sensoriales conocíos como órganos de Tömösvary, formaos como pequeños aniellos ovales posteriores y llaterales na base de les antenes; la so función ye desconocida,[8] anque tamién se da en dellos ciempiés y posiblemente utilícense pa midir niveles de mugor o lluz nel ambiente circundante.[10]

Los güeyos consisten en dellos ocelos (güeyos simples) de lente plana dispuestos nun grupu o campu ocelar a cada llau de la cabeza. Anque en dellos grupos como los júlidos son numberosos, non tolos diplópodos disponen d'ocelos;[9] tolos polidesmos y dellos milpiés que viven en cueves como los de los xéneros Causeyella y Trichopetalum teníen antepasaos que podríen ver, pero perdieron darréu los sos güeyos y son ciegos.[3]

CuerpuEditar

 
Anatomía anterior d'un helmintomorfo típicu.

El tueru suel ser duru y calcificado (sacante en Polydesmida)[11] y, vistu transversalmente, el cuerpu puede ser esplanáu o cilíndricu col envés planu (en forma de cúpula) y ta compuestu de numberosos segmentos metaméricos, cada unu con una exocadarma formada por plaques endurecíes de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguitu), dos llaterales (pleuritos) y una ventral (esternitu), sol que s'articulen les pates. En munchos milpiés, estes plaques fundar en distintos graos, formando dacuando un únicu aniellu cilíndricu. Les plaques son xeneralmente dures, trescalaes con sales de calciu.[12] Por cuenta de que escarecen d'una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la perda d'agua y tienen de pasar la mayor parte del so tiempu n'ambientes húmedos.[13]

El primer segmentu dempués de la cabeza, el collum o pescuezu, ye ápodo, y el segundu, tercer y cuartu segmentos corporales solo tienen un par de pates cada unu y reciben el nome de haplosegmentos (estos trés haplosegmentos dacuando conócense como tórax).[14] Los segmentos restantes, del quintu al postreru, tán formaos pola fusión de dos segmentos embrionarios y reciben el nome de diplosegmentos o segmentos dobles. Cada diplosegmento cuenta con dos pares de pates (a diferencia de los ciempiés, que solo tienen unu). En dellos milpiés, los últimos segmentos nun tienen pates. Los términos segmentu o aniellu corporal utilícense de cutiu indistintamente pa referise tantu a los haplo como los diplosegmentos. El segmentu final denominar telson y consiste nun aniellu preanal ensin pates con una placa dorsal, dos valva anales (plaques cerca del cursu que pueden zarrase) y una placa ventral.[8][12][15]

 
Comparanza (non a escala) de les espansiones llaterales del noto (paranoto) en Polydesmida (esquierda) y Platydesmida (derecha).

Dellos órdenes de milpiés tienen espansiones de la paré corporal conocíes como paranota, bien variables según la especie tocantes a forma, tamañu y testura y que pueden formar rugosidades, crestes y abombadures o espansiones aliformes llaterales.[4][11] La paranota puede dexar que los milpiés introdúzanse meyor nos resquiebros, protexan les pates o que-yos enzanque a los predadores tragá-ylos.[16]

Les pates componer de siete segmentos, y afítense na parte ventral (inferior) del cuerpu. Xeneralmente son abondo similares ente sigo, anque de cutiu más llargues nos machos que nes femes, y los machos de delles especies pueden tener un primer par de pates amenorgáu o engrandáu.[17] Los cambeos más vultables de les pates tán rellacionaes cola reproducción. A pesar del so nome común, polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, tien individuos que tienen hasta 750, más que cualesquier otra criatura na Tierra.[18]

 
Fema de Illacme plenipes, con 618 pates (309 pares).

Órganos internosEditar

Los milpiés alienden al traviés de dos pares d'espiráculos allugaos ventralmente en cada segmentu cerca de la base de les pates.[19] Cada unu abrir nuna bolsa interna y conéctase al sistema traqueal. El sistema circulatoriu ye abiertu con un corazón tubular qu'escurre dorsalmente por toa'l llargor del cuerpu asitiáu nun cuévanu pericárdica; la hemolinfa entra nel corazón al traviés d'ostiums dispuestos de forma segmentaria a lo llargo del so llargor y ye bombiada escontra l'estremu anterior del animal.[20] El sistema dixestivu ye un tubu simple con dos pares de glándules salivales p'ayudar a dixerir los alimentos. Los órganos excretores son dos pares de tubos de Malpighi, asitiaos cerca de la metá del intestín.[12]

Reproducción y desenvolvimientuEditar

Toos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden nun tar presentes o nun ser visibles (sobremanera nel casu de les femes).[11] Nel orde basal Polyxenida el apareamiento ye indirectu, una y bones les femes tomen los espermatóforos del suelu, empuestes por una seda con una señal química depositada polos machos.[19][15] Nos demás grupos de milpiés, los machos tienen unu o dos pares de pates modificaes llamaes gonópodos qu'utilicen pa tresferir direutamente la carga espermática a la fema mientres la cópula. La llocalización de los gonópodos varia ente los grupos: nos machos de Pentazonia alcontrar na parte posterior del cuerpu y conócense como telópodos y tamién pueden utilizase pa suxetar a la fema mientres la cópula, ente qu'en Helminthomorpha, onde s'atopen la gran mayoría d'especies, alcontrar nel séptimu segmentu corporal.[8] Unes poques especies son partenogénicas, con pocos o nengún machu.[21]

Imaxe de Nipponesmus shirinensis, onde pueden apreciase los gonópodos.
Gonópodo esquierdu de Oxidus gracilis. Imaxe MEB en falsu color (barra d'escala: 0,2 mm.

Los gonópodos varien de forma y tamañu dependiendo de la especie, dende un gran paecíu a les pates hasta estructures complexes que nun se paecen en nada a les pates. En dellos grupos, los gonópodos caltiénense retraídos dientro del cuerpu, ente que n'otros proxéctense paralelos al cuerpu. La so morfoloxía ye de cutiu el principal mediu pa determinar les especies ente los milpiés: les estructures pueden diferir enforma ente especies estrechamente rellacionaes pero bien pocu dientro d'una especie.[22] Los gonópodos desenvuélvense gradualmente a partir pates funcionales por aciu mudes socesives hasta'l maduror reproductivu.[23]

Les abertures xenitales (gonoporos) de dambos sexos alcontrar na parte inferior del tercer segmentu corporal (cerca del segundu par de pates) y pueden tar acompañaes nel machu por unu o dos penes que depositen los paquetes d'espelma nos gonópodos. Na fema, los poros xenitales abrir en pequeños sacos empareyaos llamaos cifópodos o vulvas, que tán cubiertos por pequeñes cubiertes tipo capucha que s'utilicen p'almacenar la espelma dempués de la cópula.[12] La morfoloxía de la vulva tamién puede utilizase pa identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés escarecen de flaxelos, una carauterística única ente los miriápodos.[8]

 
Epibolus pulchripes copulando (el machu ye l'asitiáu a la derecha).

Sacante nel casu de los polixénidos, la cópula producir colos dos individuos asitiaos unu frente a otru. La cópula puede tar precedida de rituales de apareamiento de los machos como'l de cutir coles antenes, correr a lo llargo de la parte posterior de la fema, ufiertar secreciones glandulares comestibles, o, nel casu de dellos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido».[24] Na mayoría de los milpiés mientres la cópula'l machu asitia'l so séptimu segmentu delantre del tercer segmentu de la fema y puede ensertar les sos gonopódos pa extruir les vulvas antes de doblar el so cuerpu pa depositar espermatozoides nos sos gonópodos y ensertalos yá cargaos na fema.[17]

Les femes ponen de diez a trescientos güevos al empar, dependiendo de la especie, fertilizándolos col espelma almacenada mientres la faen. Munches especies depositen los güevos en suelu húmedu o detritus orgánicos, pero dalgunos constrúin niales revistíos con fieces seques y pueden protexer los güevos dientro de los brotos de seda. Na mayoría de les especies, la fema abandona los güevos dempués de ponelos, pero delles especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida apurren curiáu parental a los güevos y los xuveniles.[19]

 
Etapes de desenvolvimientu de Nemasoma (Nemasomatidae), qu'algamen el maduror reproductivu na etapa V.

Los güevos eclosionan dempués d'unes selmanes. Tolos milpiés son anamórficos, esto ye, eclosionan del güevu con un númberu amenorgáu de segmentos y pates que darréu se va amontando; dependiendo de la especie tienen de trés a ocho segmentos y trés o cuatro pares de pates al nacer y a midida que crecen, por aciu mudes, van amestando diplosegmentos y pares de pates al cuerpu.[15] Delles especies camuden dientro de cámares especialmente preparaes de tierra o seda,[25] onde tamién pueden abelugase mientres el tiempu húmedu, y la mayoría de les especies comen la exocadarma refugada dempués de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos algamen el maduror reproductivu, xeneralmente algámase na etapa final de la muda, que varia dependiendo de les especies y los órdenes, anque delles especies siguen camudando dempués de la edá adulta. Delles especies alternen ente etapes reproductives y non reproductives dempués del maduror, fenómenu conocíu como periodomorfosis.[21][11] Los milpiés pueden vivir d'unu a diez años, dependiendo de la especie.[12]

EcoloxíaEditar

Hábitat y distribuciónEditar

Los milpiés distribuyir por tolos continentes sacante l'Antártida y ocupen cuasi tolos hábitats terrestres, que s'estienden nel so llende norte dende'l Círculu polar árticu n'Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta'l sur na Provincia de Santa Cruz, Arxentina.[26][27] Habitantes típicos de los suelos forestales, viven ente la foyarasca, a un metro de fondura, dientro y debaxo de tueros podres, en hendiduras de les corteces, so les piedres, sobre tarmos de plantes, o nel dosel, con preferencia por ambientes húmedos.[15] Nes zones templaes, son más abondosos nos montes caducifolios húmedos y pueden algamar densidaes de más de 1000 individuos per metro cuadráu. Ente los sos hábitats inclúyense tamién montes de coníferes, desiertos, cueves y ecosistemes alpinos.[19][27] Delles especies pueden sobrevivir a los hinchentes d'agua duce y vivir somorguiaes so l'agua hasta once meses.[28][29] Delles especies viven cerca de la vera del mar y pueden sobrevivir en condiciones de ciertu nivel salín.[21][30] La mayoría son de vezos nocherniegos; delles especies solo son actives en periodos húmedos, pasando'l restu del añu sol suelu.[11]

Los sos diplosegmentos evolucionaron en conxunción colos sos vezos escavadores y cuasi tolos milpiés adopten un estilu de vida principalmente soterrañu. Utilicen tres métodos principales d'escavación: allanado, acuñamiento y perforación. Los miembros de los órdenes Julida, Spirobolida y Spirostreptida, baxen la cabeza y enfusen nel sustrato, utilizando'l so duru collum o pescuezu p'afondar na tierra. Los milpiés d'envés planu con espansiones o escrecencies nos diplosegmentos del orde Polydesmida tienden a ensertar el so estremu delanteru como una cuña, nuna hendidura horizontal, y depués enanchen el resquiebru emburriando escontra riba coles sos pates, la paranota nesti casu constitúi la superficie principal d'elevación. El sistema de perforación utilizar los miembros de Chordeumatida y Polyzoniida, especies con cierta elasticidá gracies a que les partes de les sos diplosegmentos nun tán soldaes y pueden exercer cierta presión amontando la so tamaña y tienen segmentos más pequeños nel frontal y cada vez más grandes detrás; se propulsan alantre nun resquiebru coles sos pates, el cuerpu en forma de cuña qu'enancha l'abertura a midida que avancen. Dellos milpiés adoptaron un estilu de vida sobre'l suelu y perdíu el vezu soterrañu. Esto puede debese a que son demasiáu pequeños pa tener abonda influencia pa escavar, o porque son demasiáu grandes pa faer que l'esfuerzu valga la pena, o en dellos casos porque se mueven relativamente rápido (pa un milpiés) y son depredadores activos.[4]

DietaEditar

La mayoría de los milpiés son detritívoros y aliméntense de vexetación en descomposición, fieces o materia orgánico entemecida col suelu. De cutiu desempeñen un papel importante na fragmentación y descomposición de la foyarasca y na formación de suelu, una y bones la mayoría d'especies de diplópodos viven nel suelu y son escavadores, polo que la so influencia n'este ye de tipu físicu y químicu, al alteriar les sos naturaleza amontando la so porosidá, la capacidá de retención d'agua ya inflúin nos procesos de tresporte de nutrientes, amás de modificar la materia vexetal por aciu la dixestión y posterior deposición de les sos fieces lliberando componentes nitrogenados aguiyando l'acción de les bacteries responsables de la descomposición de la materia vexetal;[17][15] envalórase qu'en montes con una alta densidá de población de diplópodos, son responsables del consumu d'hasta'l 31 % de la biomasa total de foyarasca producida nun añu.[15] Cuando les poblaciones de merucos de tierra son baxes nos montes tropicales, los milpiés xueguen un papel importante facilitando la descomposición microbiana de la foyarasca.[4] Dellos milpiés son herbívoros y aliméntense de plantes vives, polo que delles especies pueden convertise en plagues de los cultivos. Los milpiés del orde Polyxenida comen algues de les corteces y los de Platydesmida alimentar de fungos.[8] Delles especies son omnívores y escepcionalmente carnívores, alimentándose d'inseutos, ciempiés, merucos de tierra o cascoxos.[12][31] Delles especies tienen partes de la boca furadores que-yos dexen zucar los zusmios de la planta.[19]

Predadores y parásitosEditar

 
Escarabayu del xéneru Sceliages colos restos d'un milpiés.

Esiste poca información sobre les sos depredadores,[11] anque se sabe que son presa d'una amplia gama d'animales, ente lo que s'atopen dellos reptiles, anfibios, aves, mamíferos y inseutos.[8] Depredadores mamíferos, como coatíes y suricatos, prindaron milpiés nel suelu y estreguen les sos secreciones defensives antes de consumir les sos preses,[32] y créese que ciertes xaronques venenoses de dardu incorporen los compuestos tóxicos de los milpiés nes sos propies defenses.[33] Dellos invertebraos tienen comportamientos o estructures especializaes p'alimentase de milpiés, como los escarabayos llarvales,[34] les formigues Probolomyrmex,[35] los llimiagos Chlamydephorus,[36] o los escarabayos de cuchu predadores Sceliages y Deltochilum.[37][38] Una gran subfamilia d'inseutos redúvidos, Ectrichodiinae, con más de 600 especies, especializóse na caza de milpiés.[39]

Ente los parásitos de los milpiés atópense nemátodos, mosques de la subfamilia Phaeomyiidae y acantócefalos.[8]

Mecanismos de defensaEditar

 
Ammodesmus nimba endolcáu nuna bola defensiva.

Los diplópodos desenvolvieron diverses estratexes defensives. Por cuenta de la so falta de velocidá y la so incapacidá pa morder o picar, el principal mecanismu de defensa de dellos órdenes, como los gloméridos, ye aprovechar la so forma y la calcificación de la so exocadarma enroscándose formando una bola.[11][40]

Amás d'utilizar la durez del so cuerpu como defensa, munches especies emiten delles secreciones líquides por aciu glándules odoríferas o repugnatorias al traviés de furos microscópicos llamaos ozoporos asitiaos a lo llargo de los sos cuerpos como una defensa secundaria. Estes secreciones tán compuestes de sustances químiques de naturaleza diversa, como alcaloides, benzoquinonas, fenoles, terpenos o cianuru d'hidróxenu.[41][42][11] Dalgunes d'estes sustances son cáustiques y pueden quemar la exocadarma de formigues y otros inseutos depredadores, según la piel y los güeyos de depredadores de mayor tamañu. Esisten informes de que dellos primates como los monos capuchinos y los lémures agafar intencionadamente y aprovechen estes secreciones de los milpiés estregándo-ylos pola piel pa repeler los mosquitos.[43][44][45] Dellos compuestos d'estes secreciones defensives tamién tienen propiedaes antifúngicas.[46]

Los milpiés del orde Polyxenida escarecen tantu d'una exocadarma dura como de glándules odoríferes, pero nel so llugar tán cubiertos de numberosos pelos o cogordes que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca d'inseutos depredadores como les formigues.[47]

Otres rellaciones interespecíficasEditar

Dellos milpiés formen rellaciones mutualistes con organismos d'otres especies nos que dambes se beneficien de la interacción, o rellaciones comensales nes que namái una se beneficia ente que la otra nun se ve afeutada. Dellos milpiés establecen estreches rellaciones coles formigues (mirmecofilia), especialmente dientro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contién especies mirmecófilas obligaes que namái s'atoparon en colonies de formigues. Otres especies son mirmecófilas facultatives, non puramente acomuñaes con formigues, como munches especies de Polyxenida que s'atoparon en niales de formigues per tol mundu.[48]

Munches especies de milpiés tienen rellaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata. Créese qu'el comensalismo de munchos d'estos ácaros ye más foresis que parasitismu, esto ye, qu'utilicen el milpiés güéspede como mediu de tresporte o dispersión.[49][50]

En 2011 describióse una nueva interacción ente los milpiés y los mofos, cuando s'afayó qu'individuos del recién descubiertu Psammodesmus bryophorus tenía hasta diez especies que vivíen na so superficie dorsal, lo que podría apurrir camuflaje pal milpiés y aumentar la dispersión de los mofos.[51][52]

Diferencies ente milpiés y ciempiés[19]
Atributu Milpiés Ciempiés
Pates

Un par por segmentu corporal; salen de los llaos del cuerpu; el postreru par estiéndese escontra tras

Locomoción

Xeneralmente afechu pa correr, sacante'l escavadores del orde Geophilomorpha

Alimentación

Principalmente carnívoros con garres modificaes en caniles venenosos

Espiráculos

Nos llaos o na parte cimera del cuerpu

Abertures reproductives Tercer segmentu corporal Últimu segmentu corporal
Comportamientu reproductivu |

El machu xeneralmente enserta'l espermatóforo na fema con gonópodos

El machu produz el espermatóforo que xeneralmente ye recoyíu pola fema


ClasificaciónEditar

Describiéronse unes 12 000 especies de diplópodos, anque hai estimaciones sobre'l so númberu real que van dende unes 15 000 hasta inclusive unes 80 000.[53][8] Hai poques especies que tean bien estendíes, yá que tienen una capacidá de dispersión bien baxa, por cuenta de que la so locomoción ye terrestre pero los sos hábitats húmedos, factores favorecieron el so aislamientu xenéticu y la so rápida especiación, cola resultancia de munchos llinaxes con rangos acutaos.[54]

Los taxones esistentes clasificar en dieciséis órdenes de dos subclases.[55] La subclase basal Penicillata contién un únicu orde, Polyxenida (milpiés peludos). Tolos demás pertenecen a la subclase Chilognatha, estremada en dos infraclases: Pentazonia, que contién los milpiés de cuerpu curtiu que pueden enroscase formando una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de vierme, que contién la gran mayoría de les especies.[6][7]

Taxones cimerosEditar

Preséntase de siguío el nivel cimeru de la clasificación de los diplópodos, basada na de Shear (2011),[55] y na de Shear y Edgecombe (2010) pa los grupos estinguíos.[56] Estudios cladísticos y Analises moleculares d'ADN moleculares recién desafiaron los anteriores esquemes tradicionales de clasificación, y la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida inda nun ta bien establecida.[8] L'allugamientu y les posiciones de los grupos estinguíos (†), que se conocen solo a partir de fósiles, ye provisional y nun ta totalmente resuelta.[8][56] Dempués de cada clado citar al autor del nome científicu:

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

EvoluciónEditar

Tán ente los primeros animales qu'han Historia de la vida colonizáu los hábitats terrestres mientres el periodu Silúricu.[58] Les primeres formes probablemente comíen mofos y plantes vasculares primitives. Hai dos grupos principales de milpiés que los sos miembros escastar: Archipolypoda, que contién los animales terrestres más antiguos que se conocen, y Arthropleuridea, qu'inclúi los invertebraos terrestres más grandes conocíos. La primer criatura terrestre de la que se tien conocencia, Pneumodesmus newmani, foi un archipolípodo de 1 cm de llargor que vivió fai 428 Ma nel Silúricu Superior y tenía una clara evidencia d'espiráculos que confirmen los sos vezos respiratorios.[56][14] Mientres el Carboníferu Cimeru (Plantía:Ma/2 millones d'años), Arthropleura convertir nel mayor invertebráu terrestre conocíu del qu'hai rexistru, con un llargor de siquier 2 m.[59] Los milpiés tamién amuesen la evidencia más temprana de defensa química, pos dalgunos fósiles devónicos tienen glándules defensives llamaes ozoporos. Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres algamaron grandes tamaños en comparanza coles especies modernes nos ambientes ricos n'osíxenu de los periodos Devónicu y Carboníferu, y dalgunos podríen algamar más d'un metro. A midida que los niveles d'osíxenu baxaron a lo llargo del tiempu, los artrópodos fixéronse más pequeños.[60]

Grupos actualesEditar

La hestoria de la clasificación científica de los diplópodos empezó con Linneo quien, na 10ª edición de la so Systema naturæ (1758), nomó siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (inseutos ensin nales).[61] En 1802, el zoólogu francés Pierre André Latreille propunxo Chilognatha como'l primer grupu de lo qu'agora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primer clasificación detallada. Diplopoda foi nomáu en 1844 pol zoólogu francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, el so taxonomía foi impulsada por relativamente pocu investigadores daquella, con contribuciones importantes de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada unu de los cualos describió más de 1000 especies, según Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann.[8] Este foi un periodu nel que florió la ciencia de la diplopodología, colos índices de descripción d'especies más altos de la hestoria, dacuando superando les 300 per añu.[53]

En 1971, el biólogu holandés C. A. W. Jeekel publicó una llista completa de toles sos families y xéneros conocíos descritos ente 1758 y 1957 nel so Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra reconocida como l'entamu de la era moderna» de la taxonomía de los diplópodos.[62][63] En 1980, el zoólogu estauxunidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación na que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha,[64] y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó'l primer analís filoxenéticu d'órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos.[65] Una clasificación de 2003 del estauxunidense Rowland Shelley ye similar a la plantegada orixinalmente por Verhoeff, que sigue siendo l'esquema de clasificación anguaño aceptáu, a pesar de qu'estudiu moleculares más recién postulen rellaciones en conflictu.[8][56] Un resume de 2011 sobre la diversidá de les families de diplópodos de William A. Shear asitió l'orde Siphoniulida dientro del grupu más grande Nematomorpha.[55]

Diplopoda

Penicillata


Polyxenida



Chilognatha

Pentazonia

Limacomorpha

Glomeridesmida


Oniscomorpha


Glomerida



Sphaerotheriida




Helminthomorpha

Colobognatha


Platydesmida



Siphonocryptida



Polyzoniida



Siphonophorida



Eugnatha

Nematophora





Chordeumatida



Callipodida



Stemmiulida



Siphoniulida



Merocheta


Polydesmida



Juliformia


Julida



Spirobolida



Spirostreptida







Rexistru fósilEditar

Amás de los dieciséis órdenes actuales, hai nueve órdenes y una superfamilia estinguíos conocíos namái a partir de fósiles. La rellación d'esti rexistru fósil colos grupos actuales y ente sigo ye revesosa. El estinguíu Arthropleuridea considerar por enforma tiempu una clase distinta de miriápodos, anque trabayos a principios de los años 2000 establecieron el grupu como subclase de los diplópodos.[66][67][68] Dellos órdenes vivientes tamién apaecen nel rexistru fósil. De siguío preséntense dos disposiciones propuestes de grupos de diplópodos fósiles.[8][56] Los grupos estinguíos indicar con una daga (†). L'orde estinguíu Zosterogrammida, Chilognatha de posición incierta,[56] nun s'amuesa.


Penicillata

Arthropleuridea


Arthropleurida



Eoarthropleurida




Polyxenida





Microdecemplicida



Chilognatha




Hipótesis alternativa de rellaciones fósiles.[8][67]

Diplopoda

Penicillata

Polyxenida


Chilognatha

Arthropleuridea


Arthropleurida



Eoarthropleurida



Microdecemplicida




Pentazonia

Amynilyspedida


Helminthomorpha

Archipolypoda


Archidesmida



Cowiedesmida



Euphoberiida



Palaeosomatida





Pleurojulida



Colobognatha


Eugnatha



Nematophora



Polydesmida



Juliformia


Julida



Spirobolida



Spirostreptida



Xyloiuloidea









Rellación con otros miriápodosEditar

 
Créese que los paurópodos son los parientes más cercanos de los milpiés.

Anque les rellaciones ente los sos órdenes siguen siendo oxetu d'alderique, la clase Diplopoda n'el so conxuntu considérase un grupu monofilético d'artrópodos: tolos milpiés tán más estrechamente rellacionaos ente sí que con cualesquier otru artrópodu. Diplopoda ye una clase dientro del subfilo Myriapoda, qu'inclúi los ciempiés (clase Chilopoda), según los menos conocíos paurópodos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dientro de los miriápodos, los paurópodos, que tamién tienen collum y diplosegmentos, tán consideraos los parientes más cercanos o grupu hermano de los milpiés.[8]

Diferencies colos ciempiésEditar

 
Representación (non necesariamente a escala) d'un milpiés y un ciempiés.

Les diferencies ente los milpiés y los ciempiés son una dulda habitual ente'l públicu polo xeneral.[19] Dambos grupos de miriápodos comparten semeyances, como cuerpos llargos, multisegmentados, munches pates, un solu par d'antenes y la presencia d'órganos de Tömösvary, pero tienen munches diferencies y hestories evolutives distintes y hai que remontase ente 450 y 475 Ma, mientres el periodu Silúricu, p'atopar al ancestru común más recién de dambos.[69] Solo la cabeza yá ejemplifica les diferencies: los milpiés tienen antenes curties y acoldaes pa sondiar el sustrato, un par de quexales robustos y un solu par de maxilares fundíos nun llabiu; los ciempiés tienen llargues antenes filiformes, un par de quexales pequeños, dos pares de maxilares y un par de grandes garres venenoses.[21]

Rellación colos humanosEditar

Los milpiés suelen tener poco impautu nel bienestar económico o social humanu, especialmente en comparanza colos inseutos, anque llocalmente pueden ser una molestia o una plaga agrícola. Los milpiés nun picar y les sos secreciones defensives son na so mayoría inofensives pa los seres humanos, yá que polo xeneral solo causen una leve decoloración na piel,[19] anque les secreciones de delles especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local, edema, angüeñes, eccema y dacuando piel sedada.[70][71][72][73] La esposición de los güeyos a estes secreciones causa irritación xeneral y efeutos potencialmente más graves como conxuntivitis y queratitis.[74]

 
Especies como Blaniulus guttulatus pueden aportar a una plaga agrícola.

Dellos milpiés considérense plagues doméstiques, como Xenobolus carnifex que puede infestar los techos de paya na India,[75] o Ommatoiulus moreleti, qu'invade dacuando llares n'Australia. Otres especies esiben un comportamientu periódicu d'ensame que puede tener de resultes invasiones de cases,[76] daños nos cultivos[77] o accidentes o retrasos nos trenes cuando les víes vuélvense resbalices colos restos estrapaos de cientos de milipés.[17][78][79] Delles especies pueden causar daños significativos a les colleches: Blaniulus guttulatus ye una plaga conocida de la remolacha azucrera y otros cultivos.[80][21]

Dellos milpiés de gran tamañu y coloríu de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida, son populares como animal de compañía.[81] Ente les especies más comercializaes pa esti usu tán les de los xéneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus y Orthoporus.[82]

Los milpiés apaecen nel folclore y la medicina tradicional de diverses partes del mundu.[83] En delles partes de Brasil acomuñen la so actividá cola llegada de les agües.[84] Na cultura yoruba de Nixeria usar en rituales del embaranzu y comerciales y milpiés esmagayaos utilizar pa tratar la fiebre, el panadizo y la convulsión nos neños.[85] En Zambia, la magaya estrapada de milpiés utilizar pa tratar feríes y los bafia de Camerún usen zusmiu de Spirostreptus pa tratar el dolor d'oyíu.[84] En ciertes tribus de tibetanos bhotiya, el fumu de la combustión de milpiés secos utilizar pa tratar hemorroides.[86] Nativos de Malasia usen secreciones de milpiés como venenu en puntes de fleches.[84] Una revista de medicina tradicional china publicó en 1981 que les secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de les célules canceroses humanes.[87] L'únicu rexistru del usu de milpiés como alimentu polos seres humanos provien de la etnia bobu de Burkina Fasu, que peracaben milpiés fervíos y secos con mueyu de tomate.[88]

Tamién inspiraron y desempeñaron un papel na investigación científica. En 1963 diseñóse un vehículu con 36 pates, inspiráu nun estudiu de la locomoción de los milpiés.[89] Tamién inspiraron el diseñu de robots esperimentales,[90][91] en particular cuando se precisen pa tresporte de cargues pesaes en zones estreches y con curves.[92] En bioloxía, dellos autores propunxeron a los milpiés como organismu modelo pal estudiu de la fisioloxía de los artrópodos y los procesos de desenvolvimientu que controlen el númberu y la forma de los sos segmentos corporales.[17]

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