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Ankylosaurus magniventris

(Redirixío dende Anquilosauriu)

Ankylosaurus magniventris (en griegu «llagartu Acorazáu de banduyu grande») ye la única especie conocida del xéneru fósil Ankylosaurus de dinosaurios tireofóros anquilosáuridos, que vivió a finales del periodu Cretácicu, hai aproximao 68 a 66 millones d'años, mientres el Maastrichtiense, no que güei ye América del Norte.[1] Al igual qu'otros anquilosáuridos, Ankylosaurus estremar pola so pesada armadura y un gran mazo caudal, siendo probablemente'l más grande del so grupu. Anque fai falta afayar cadarmes completos y dalgunos de los sos parientes tienen munchos más fósiles repuestos, Ankylosaurus ye consideráu'l dinosauriu acorazáu más destacáu y representativu.

Ankylosaurus magniventris
Rangu temporal: 68 Ma-66 Ma
↓
Cretácicu cimeru
Clasificación científica
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Clas: Archosauria
Superorde: Dinosauria
Orde: Ornithischia
Suborde: Thyreophora
Infraorde: Ankylosauria
Familia: Ankylosauridae
Subfamilia: Ankylosaurinae
Xéneru: Ankylosaurus
Brown, 1908
Especie
  • Ankylosaurus magniventris Brown, 1908
Consultes
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Siendo anquilosáurido conocíu más grande, Ankylosaurus mide hasta 6,25 m de llargu, 1,7 d'altor, y pesa 6 tonelaes. Foi un animal cuadrúpedu, con un cuerpu amplio y robusto. Tenía un craniu grande y anchu, con dos cuernos apuntando escontra tres dende la parte posterior de la cabeza, y dos cuernos per debaxo d'estos qu'apuntaben escontra tres y escontra baxo. La parte delantera de la cara taba cubiertu d'un picu, con fileres de dientes pequeños, en forma de fueya más detrás d'él. Taba cubiertu de plaques d'armadura o osteodermos, con medios aniellos óseos que cubren el pescuezu, y tenía un gran mazu nel estremu de la so cola. Güesos nel craniu y otres partes del cuerpu fundiéronse, lo qu'aumenta la so fuercia, y esta carauterística ye la fonte del nome del xéneru.

Ankylosaurus ye un miembru de la familia Ankylosauridae y los sos parientes más cercanos paez ser Anodontosaurus y Euoplocephalus. Ankylosaurus créese que foi un animal lentu, capaz de faer movimientos rápidos cuando seya necesariu. El so focico anchu indica que realizaba un pastoreso non selectivu. Los senos paranasales y fueses nasales nel focico pueden ser pal intercambiu de calor y agua o desempeñara un papel na vocalización. La porra de la cola créese que s'utilizaron na defensa contra los depredadores o nel combate intraespecífico. Ankylosaurus atopóse nes formaciones Hell Creek , llance, y Scollard, pero paez ser pocu frecuentes na so redolada. A pesar de que vivía xunto a un nodosáurido, los sos rangos y nichos ecolóxicos nun paecen asolapar, y Ankylosaurus pueden vivir en zones de monte . Ankylosaurus vivió xunto con dinosaurios como'l Tyrannosaurus, Triceratops y Edmontosaurus.

Descripción

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Comparanza d'un humanu con un Ankylosaurus.

El Ankylosaurus ye'l dinosauriu anquilosáurido más grande conocíu, envalórase qu'habría hasta 6,25 metros de llargu, 1,5 m d'anchu y 1,7 m d'altu nel cadril. y tuvo de pesar alredor de les 6 tonelaes, Esti llargor foi propuestu pol paleontólogu estauxunidense Kenneth Carpenter, y ta basáu nel craniu más grande conocíu, espécime NMC 8880, que mide de 64,5 centímetros de llargu y 74,5 cm d'anchu. El craniu más pequeñu conocíu, l'espécime AMNH 5214 ye de 55,5 cm de llargu y 64,5 cm d'anchu, y envalórase qu'esti espécime qu'habría medidoe 5,4 m de llargu y alredor de 1,4 m d'altor.[2] Otros autores propunxeron un llargor de 7 m,[3] 8-9 m,[4] o más de 9 m.[5] El pesu del animal envaloróse en 6 tonelaes.[3][6]

La estructura de la mayor parte de la cadarma de Ankylosaurus, incluyendo la mayor parte de la maxana, la cola y los pies, entá se desconoz.[2] La estructura del so cuerpu yera baxa y bien ancha. Foi un dinosauriu cuadrúpedu, colos miembros traseros más llargos que los delanteros.[6] La escápula y coracoides del espécime AMNH 5895 fundiéronse, y tenía entesis, texíu conectivo, pa diversos insertamientos musculares. La escápula media de 61,5 cm de llargu. El húmeru yera curtiu y bien anchu d'alredor de 54 cm de llargor na especímen del AMNH 5214. El fémur yera bien robezu, y 67 cm de llongura en AMNH 5214. Mientres los pies de Ankylosaurus conocer de forma incompleta, la pates traseres probablemente tenía tres dedos de los pies, como ye'l casu nos animales rellacionaos.[2] El craniu yera estrechu y triangular, más anchu que llargu. Al igual qu'otros anquilosaurianos, Ankylosaurus yera herbívoru, y la so boca taba dotada de pequeños dientes con forma de fueya que yeren aptos pa cortar la vexetación, los más pequeños en comparanza al cuerpu de cualesquier otru anquilosáurido.[7] El Ankylosaurus nun compartía les series de dientes moledores de los ceratópsidos y hadrosáuridos contemporáneos, demostrando una masticación bien escasa. Tantu güesos del craniu como n'otres rexones del cuerpu, taben fundíos p'aumentar la so fuercia y rixidez.[2]

 
Osteodermo, MOR

Les vértebres cervicales tenía grandes escayos neurales que l'aumenten n'altor escontra'l cuerpu. La parte delantera de los escayos neurales había entesis, que yera común ente los dinosaurios adultos bien desenvueltos, ya indica la presencia de grandes lligamentos qu'ayudaron a sofitar la cabeza masiva. Les vértebres dorsales del llombu tenía cuerpos que yeren curtios en rellación al so anchor, y los sos escayos neurales yeren curties y estreches. Les vértebres dorsales taben estrechamente espaciadas, lo que llinda'l movimientu escontra baxo del llombu. Nos escayos neurales habíense osificado tendones, que tamién se superponen dalgunes de les vértebres. Les costielles de les últimes cuatro vértebra taben fundíes a elles, y la caxa torácica foi bien amplia nesta parte del cuerpu. Les costielles tenía repulgos qu'amuesen ónde músculos s'habríen xuníos a elles. La vértebra caudalestenía centros que fueron llixeramente amfhicoelos, lo que significa que se cóncavos en dambos llaos. Los procesos articulares enxareyaos de la zigapófisis de la vértebra caudal formen una forma de V cuando se ve dende enriba.[2]

Craniu

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Craniu AMNH 5214 vista de llateral y enriba.

Los trés conocíos cranios de Ankylosaurus difieren en dellos detalles, pero esto piénsase que ye'l resultáu de la tafonomía, cambeos qu'asoceden mientres la fosilización de los restos, y la variación individual. El craniu foi baxu y de forma triangular, más anchu que llargu. Tenía un ampliu picu nel premaxilar . Les órbites, cuenques de los güeyos, yeren cuasi redondes a llixeramente ovalada y nun s'enfrenten direutamente escontra los llaos, porque'l craniu estrecha escontra la parte delantera. Crestes percima de les órbites fundir pa formar los cuernos cimeros del escamosu la so forma foi descritu como " piramidal ", que señaló apuntaben tres a los llaos de la parte posterior del craniu. La cresta y el cuernu yeren probablemente elementos separaos nun principiu, como se ve nel rellacionáu Pinacosaurus y Euoplocephalus. Per debaxo de los cuernos cimeros, los cuernos yugales taben presentes, qu'apuntaba escontra tres y escontra baxo. Los cuernos pueden ser orixinalmente osteodermos, plaques de blindaxe, que fundieron col craniu. Sicasí, el patrón de escanas na superficie del craniu yera sicasí el resultáu de la remodelación del craniu. Esto borra les sutures ente los elementos de craniu, que ye común pa anquilosaurios adultos. El patrón d'escames del craniu foi variable ente los especímenes, anque dellos detalles compartir, que tenía una escala en forma de diamante, escama internarial, na pila del focico, dos osteodermos escamosu percima de la órbita, y una cresta d'escames na parte posterior del craniu.[2][8]

 
Diente de AMNH 5895 ivistas internes y esternes

El focico de Ankylosaurus yera narquiáu y truncáu na parte delantera y les ventanes de la ñariz con forma d'elipse y enfrentábense de llaos, a diferencia de munchos otros anquilosáuridos onde s'enfrentaron el frente o escontra riba. Esto foi por cuenta de que los senos ampliar a los llaos del güesu premaxilar, nun grau mayor que vistu n'otros anquilosaurios. Les ventanes de la ñariz tamién teníen un septum intranarial, que se dixebró del conductu nasal dende'l senu. Cada llau del focico tenía cinco senos, cuatro de los cualos espandiéronse nel maxilar güesu. Los cuévanos nasales de Ankylosaurus yeren allargaes y separaes por un tabique na llinia media, qu'estrema l'interior de la boca en dos metaes. El tabique tenía dos abertures, incluyendo les coanes.[2]

Los maxilares espandir a los llaos, dando la impresión d'un bultu, que puede ser por cuenta de los senos nel so interior. Los maxilares tenía una cresta que puede ser el sitiu d'unión pa les mexelles carnoses, la presencia de les mexelles en ornitisquios ye revesosu, pero dalgunos anquilosaurios nodosáuridos tenía plaques d'armadura que cubríen la zona de les mexelles, que puede ser encualláu na carne. L'espécime AMNH 5214 tien 34-35 alvéolos dentales nel maxilar superior, más dientes que cualesquier otru anquilosáurido. Les files de dientes nel maxilar d'esti exemplar son d'unos 20 cm (de llargu. cada unu DE Los alvéolos tenía un furacu cerca del so llau nel qu'un diente de reemplazu podría ser vistu. La parte posterior del craniu ye ancha y baxa[2]

En comparanza con otros anquilosaurios, el quexal de Ankylosaurus yera baxa en proporción al so llargor, y la fila de dientes taba cuasi en llinia recta en llugar de narquiada, cuando se ve dende'l llau. Los quexales son de namái calteníu na so totalidá na muestra más pequeña, AMNH 5214 y mide aprximadamente 41 cm de llargu. El quexal incompletu de la muestra más grandes, NMC 8880 ye del mesmu llargor. AMNH 5214 cuenta con 35 alvéolos dentales nel dentario esquierdu y 36 nel derechu. El güesu predentario de la punta del quexal entá nun foi atopáu.[2] Al igual qu'otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía pequeños dientes en forma de fueya, que s'estrúi escontra los llaos.[9] Los dientes yeren na so mayoría más altu de lo qu'anchos, y yeren bien pequeños en rellación col tamañu del craniu. Dellos dientes de tres na fila de dientes curvados escontra tras, y corones de los dientes polo xeneral se lisonjean d'un llau que del otru.[2] los dientes de Ankylosaurus son diagnósticos y pueden estremase de los dientes d'otros anquilosáuridos en función de los sos llaos llisos. Los dentículos yeren grandes, el so númberu nel intervalu de seis a ocho na parte frontera del diente, y cinco a siete tras.[2][10]

Armadura

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La carauterística más prominente de Ankylosaurus yera'l so armadura, que consiste de los botones y les plaques de güesu conocíes como osteodermos o escudos enllastraos na piel. Estos nun s'atoparon n'articulación, polo que'l so allugamientu exactu nel cuerpu ye desconocida, anque pueden faese inferencias sobre la base de los animales rellacionaos. Los osteodermos variaron de 1 cm de diámetru a 35,5 cm de llargor, y tamién variaron en forma. Los osteodermos de Ankylosaurus xeneralmente teníen parés delgaes y taben acovanáu na parte inferior. En comparanza con Euoplocephalus, los osteodermos de Ankylosaurus yeren de testura más nidia. Los osteodermos que cubren el cuerpu yeren bien plana, anque con una quilla baxa nun marxe. Otra manera, el nodosáurido Edmontonia tenía grandes quillas, que s'estiende d'un marxe al otru na llinia media de les sos osteodermos. Ankylosaurus tuvo dellos pequeños osteodermos con una quilla al traviés de la llinia media. Dellos osteodermos ensin quillas pueden ser asitiaos percima de la rexón del cadril, como en Euoplocephalus . Plaques esplanaes con punta paecer a les de los llaos de la cola de Saichania. Osteodermos con quillas ovales podríen ser asitiaos nel llau cimeru de la cola o'l llau de les estremidaes. Osteodermos pequeños y osículosy probablemente ocuparon l'espaciu ente los más grandes.[2]

 
Osteodermos.

Al igual qu'otros anquilosáuridos, Ankylosaurus tenía medios aniellos cervicales, plaques d'armadura nel pescuezu, pero éstos namái son conocíos a partir de fragmentos, faciendo la so disposición exacta incierta. Carpenter suxirió que cuando se ve dende enriba, taríen empareyaos les plaques, y creando una forma de V invertida al traviés del pescuezu, cola fienda na llinia media, probablemente enllena de pequeños huesecillos, escudos óseos circulares, pa dexar el movimientu. Créese que l'anchor d'esta cinta armadura yera demasiáu amplia pa tar namái nel pescuezu, y que cubre la base del pescuezu y siguió na rexón del costazu. Los paleontólogos Victoria M. Arbour y Philip J. Currie nun taben acordies cola interpretación del Carpenter, y señalaron que los fragmentos de la metá de los aniellos cervicales del espécime AMNH 5895 nun encaxar ente sigo de la manera propuesta por Carpenter, anque esto podría ser por cuenta del so estáu. Nel so llugar, suxirieron que los fragmentos representen los restos de dos medios aniellos del pescuezu, que se formaron dos plaques semicirculares de l'armadura alredor de la parte cimera del pescuezu, como nos estrechamente rellacionaos Anodontosaurus y Euoplocephalus.[2][8]

Mazo caudal

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Diagrama esqueléticu de la cola d'un Ankylosaurus.

La porra de la cola de Ankylosaurus componer de dos grandes osteodermos, con una fila de pequeños osteodermos na llinia media, y dos pequeños osteodermos na punta. Como namái la porra de la cola de AMNH 5214 conocida, el rangu de variación ente los individuos ye desconocida. La porra de la cola del AMNH 5214 mide 450 mm d'anchu. Les últimes siete vértebres de la cola formen el "mangu" de la porra de la cola. Estes vértebres taben fundíes, ensin cartílagu ente elles, y, dacuando co-osificadas, que-yos fixo inmóvil. Tendones osificados xuníos a les vértebres en frente de la porra de la cola, y estes carauterístiques xuntes ayudaron a fortalecelo.[2][11] Al paecer el mazu funcionó como una arma defensiva, yá que pudo ser capaz de producir un impautu lo suficientemente devastador pa llegar a romper los güesos d'un atacante.[2] Un estudiu de 2009 amosó que les "grandes boles de la cola podríen xenerar la fuercia abondo pa romper los güesos mientres los impautos, pero les medianes y pequeñes nun podríen", y que'l comportamientu de "abanicáu de la cola ye facedera en anquilosáuridos, pero entá se desconoz si la cola utilizar pal so defensa, combate intraespecífico, o dambos".[12] Propúnxose tamién que pudo sirvir como un señuelo pa la cabeza, sicasí esta hipótesis foi bien desacreditada.[13]

Historia

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Ankylosaurus foi nomáu pol paleontólogu d'Estaos Xuníos Barnum Brown en 1908. El nome xenéricu derivar de les pallabres griegues αγκυλος/ankulos ("curvado") y σαυρος/sauros ("llagartu"). Brown pretendió referir esti nome al términu médicu anquilosis, por cuenta de la so rixidez causada pola fusión de munchos güesos del craniu y del cuerpu, polo que'l nome ye comúnmente traducíu como "llagartu ríxidu". La especie tipu ye A. magniventris, nome que provién del llatín magnus ("grande") y venter ("banduyu"), refiriéndose al gran anchor del animal.[14][15][16]

 
Restauración de Ankylosaurus ensin la porra de la cola de Barnum Brown, 1908.

Un equipu empobináu por Brown afayó'l espécime tipu de A. magniventris (AMNH 5895) na Formación Hell Creek de Montana, en 1906. L'espécime atopáu pol coleicionista Peter Kaisen, consiste na parte cimera d'un craniu, dos dientes, parte de la cintura escapular, vértebres cervicales, dorsales y caudales, costielles, y más de trenta osteodermos.[14]

 
Única porra de la cola conocida (AMNH 5214).

La reconstrucción de la cadarma qu'acompaña a la descripción de 1908 restauró les partes que falten d'una manera similar a Stegosaurus y Brown comparó el resultáu al mamíferu acorazáu estinguíu Glyptodon.[14] A diferencia de les representaciones modernes, la reconstrucción de Brown amosaron un fuerte llombu narquiáu, ente que la porra de la cola faltaba, yá que nun se conocía nel momentu.[17]> Brown tamién reconstrúi les plaques d'armadura en files paraleles que van na parte posterior, esti arreglu, sicasí, yera puramente hipotéticu.[18] [19] Nuna revisión de 1908 de la descripción de Brown, el paleontólogu estauxunidense Samuel Wendell Williston critico la reconstrucción de la cadarma como basada en restos bien escasos, y afirmó que Ankylosaurus yera a cencielles un sinónimu del xéneru Stegopelta, que nomara a Williston en 1905. Tamién indicó qu'una reconstrucción de la cadarma del rellacionáu Polacanthus pol paleontólogu húngaru Franz Nopcsa yera un meyor exemplu de cómo seríen Ankylosaurus na vida.[19] L'afirmación de la sinonimia nun foi aceptada por otros investigadores y los dos xéneros considérense agora distintu.[20]

Seis años antes, Brown escavó la cadarma d'un gran dinosauriu terópodo (AMNH 5866) na Formación Lance de Wyoming. El material foi nomáu Dynamosaurus imperiosus en 1905, anque ye anguaño consideráu sinónimu de Tyrannosaurus rex. A esti espécime asignáronse-y más de 75 osteodermos de dellos tamaños, sicasí resulten bien similares a los de A. magniventris y probablemente pertenezan a esta especie.[2][21]

En 1910, otra espedición del AMNH empobináu por Brown afayó un espécime de Ankylosaurus, AMNH 5214, na formación Scollard xunto al ríu Rede Deer en Alberta, Canadá. Esti exemplar inclúi un craniu completu, quexales, la primer y única porra de la cola conocida d'esti xéneru, según costielles, vértebres, güesos de les estremidaes, y armadura. En 1947, los colectores fósiles Charles M. Sternberg y T. P. Channey recoyeron un craniu y quexal, espécime NMC 8880, a un quilómetru al norte d'onde s'atopó l'espécime de 1910. Este ye'l más grande conocíu craniu de Ankylosaurus, pero ta mal calteníu. Una seición de vértebres caudales (espécime CCM V03) foi afayada na década de 1960, nel ríu del polvu de drenaxe, Montana, tamién forma parte de la Formación Hell Creek. Amás d'estos cinco muestres incompletes, atopáronse munchos otros osteodermos y los dientes aisllaos.[2]

En 1990, el paleontólogu estauxunidense Walter P. Coombs señaló que los dientes de los dos cranios que se refier a A. magniventris diferíen de les de los holotipo en dellos detalles, y anque espresó una "tentación consider" nomar una nueva especie de Ankylosaurus pa estos, abstener de faelo, una y bones el rangu de variación na especie nun foi totalmente documentáu. Tamién plantegó la posibilidá de que los dos dientes acomuñaos col espécime holotipo quiciabes nun pertenecíen a la mesma, yá que s'atopen na matriz dientro de les cámares nasales.[9] Kenneth Carpenter aceptó los dientes como pertenecientes a A. magniventris y que toles muestres pertenecíen a la mesma especie, y señaló que los dientes d'otros anquilosaurios son bien variables.[2]

La mayor parte de los conocíos especímenes de Ankylosaurus nun fueron descritos científicamente estensamente, anque dellos paleontólogos previeron faelo, hasta que Carpenter redescribió del xéneru en 2004. Carpenter, señaló que Ankylosaurus convirtió nel arquetipu miembru del so grupu, y el anquilosáurido más conocíu na cultura popular , quiciabes por cuenta de una reconstrucción de tamañu natural del animal que se va presentar na Feria Mundial de 1964 na ciudá de Nueva York.[2] Munches representaciones populares tradicionales amuesen anquilosaurio nuna postura en cliques y con una enorme porra de la cola que s'abasnar pel suelu. Reconstrucciones modernes, sicasí, amuesen que l'animal con una postura más vertical y cola cola que se celebra claramente de la tierra. De la mesma, grandes escayos proyéctense lateralmente dende'l cuerpu tán presentes en munches representaciones tradicionales, pero son en realidá namái se conocen en nodosáuridos ente que siendo desconocíu en anquilosáuridos.[17]

Clasificación

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Ankylosaurus foi nomáu como'l xéneru tipu de la familia Ankylosauridae.[14] Los anquilosáuridos son miembros del taxón mayor Ankylosauria, que tamién contién a los nodosáuridos. La filoxenia de Ankylosauria ta en constante alderique nos últimos años, con dellos nuevos analises que se contradicen ente sigo, polo que l'allugamientu exactu del Ankylosaurus dientro de Ankylosauridae ye desconocida. Suelse considerar que Ankylosaurus y Euoplocephalus son taxones hermanos.[4] Sicasí, otros estudios allugaron estos xéneros en distintes posiciones.[20][22]

Brown considero Ankylosaurus tan distintu que lo fixo'l xéneru tipu d'una nueva familia, Ankylosauridae , carauterizáu por enormes craniu, triangulares, pescuezos curtios, llombos ríxidos, cuerpos anchos y osteodermos. Tamién clasificáu Palaeoscincus, namái conocíu de los dientes, y Euoplocephalus, entós namái se conocíu a partir d'un craniu parcial y osteodermos, como parte de la familia. Por cuenta de los restos fragmentarios, Brown yera totalmente incapaz d'estremar ente Euoplocephalus y Ankylosaurus. Tener namái unos pocos miembros, incompletos pa comparar con, que creía que'l grupu yera parte del suborde Stegosauria.[14] En 1923, Osborn acuñó'l nome Ankylosauria asitiándolos nel so propiu suborde.[23]

Ankylosauria y Stegosauria agora tán arrexuntaos nel clado Thyreophora. Esti grupu apaeció per primer vegada nel Sinemuriano, y sobrevivió mientres 135 millones d'años, hasta sumir nel Maastrichtiano. Yeren bien estendida y habitaben una amplia gama de redolaes.[2][18] A midida que afayáronse especímenes más completos y nuevos xéneros, les teoríes sobre la interrellación de Ankylosauria volvieron más complexes, y les hipótesis camudaron de cutiu ente los estudios. Amás de Ankylosauridae, Ankylosauria estremóse nes families Nodosauridae, yá vegaes Polacanthidae, estes families escarecíen de porres de la cola).[24]Ankylosaurus ye consideráu parte de la subfamilia Ankylosaurinae dientro de Ankylosauridae.[24]Ankylosaurus paez tar más estrechamente rellacionáu con Anodontosaurus y Euoplocephalus.[25] Ankylosaurus y otros anquilosáuridos d'América del Norte del Cretácicu tardíu son arrexuntaos colos xéneros d'Asia, nuna tribu que los autores nomaron Ankylosaurini, Arbour y Currie suxirieron qu'anteriores anquilosáuridos norteamericanes escastaríense a finales del Albiano o Cenomaniano mientres el Cretácicu Mediu. Los anquilosáuridos a partir d'entós recolonizaron Norteamérica dende Asia mientres el Campaniano o Turoniano nel Cretácicu cimeru y diversificáronse ellí de nuevu, lo que lleva a xéneros tales como Ankylosaurus , Anodontosaurus y Euoplocephalus. Esto esplica un faltante de 30 millones d'años nel rexistru fósil de anquilosáuridos n'América del Norte ente estes edaes.[8]

Sistemática

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El siguiente cladograma esta baseda en analís filoxenéticu de 2015 sobre Ankylosaurinae conducíu por Arbour & Currie:[8]

 
Caudal vertebra from the tail of AMNH 5895

Ankylosaurinae


Crichtonpelta




Tsagantegia



Zhejiangosaurus



Pinacosaurus





Saichania




Tarchia



Zaraapelta




Ankylosaurini


Dyoplosaurus





Talarurus



Nodocephalosaurus






Ankylosaurus



Anodontosaurus




Euoplocephalus




Scolosaurus



Ziapelta









El siguiente cladograma ta basáu nun analís filoxenéticu d'Ankylosaurinae realizáu por Arbour y Currie (2013):[26]

Ankylosaurinae


Scolosaurus (=Oohkotokia horneri)





Ankylosaurus




Anodontosaurus



Euoplocephalus







Dyoplosaurus



Talarurus



Tsagantegia





Minotaurasaurus



Nodocephalosaurus



Tianzhenosaurus





Pinacosaurus grangeri



Pinacosaurus mephistocephalus





Tarchia



Saichania










El cladograma de baxo amuesa la topoloxía más acertada a partir d'un analís realizáu polos paleontólogos Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C. R. Maidment y Paul M. Barrett.[27]

Ankylosauridae


Minmi




Liaoningosaurus




Cedarpelta




Gobisaurus




Shamosaurus


Ankylosaurinae


Tsagantegia



Zhongyuansaurus





Shanxia




Crichtonsaurus




Dyoplosaurus



Pinacosaurus mephistocephalus








Ankylosaurus



Euoplocephalus






Minotaurasaurus



Pinacosaurus





Nodocephalosaurus





Talarurus



Tianzhenosaurus





Tarchia



Saichania














Paleobioloxía

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Alimentación

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Al igual qu'otros ornitisquios , Ankylosaurus yera herbívoru. El so focico anchu foi afechu pa un llendo non selectivu baxu. Los dientes de Ankylosaurus estabán gastadosen la cara de les corones, en llugar d'en la punta de les corones, como nos nodosáurido.[2] En 1982, Carpenter atribúi dos dientes bien pequeños a una cría de Ankylosaurus, que s'atoparon les formaciones Lance y Hell Creek y miden 3,2 a 3,3 mm de llargor, respeutivamente. El diente más pequeñu ta bien foliáu, lo que lleva carpinteru pa suxerir que anquilosáuridos polo xeneral, o siquier les críes nun traguen el so alimentu entero, emplegando dalgún tipu de mazcáu.[28] Anque anquilosaurios pueden nun alimentase de plantes fibroses y maderices y puede tener una dieta más variada, incluyendo fueyes dures y frutes carnoses.[29] Basándose na amplitú de la caxa torácica, Ankylosaurus pueden dixerir al traviés d'una fermentadura nel intestín posterior como llagartos herbívoros modernos, que tienen delles cámares nel so ampliáu de colon.[2]

En 1969, el paleontólogu austriacu Georg Haas llegó a la conclusión de qu'a pesar del gran tamañu de los cranios de Ankylosaurus, la musculatura acomuñada yera relativamente débil. Tamién pensó movimientu del quexal llindar a movimientos ascendentes y descendentes. Extrapolando a partir d'esto, Haas suxirió que los Ankylosaurus comieron vexetación relativamente nidia non abrasiva.[30] Sicasí, la investigación posterior en Euoplocephalus indica que movimientos escontra alantre y escontra los llaos del quexal yeren posibles nestos animales y el craniu yera capaz de soportar fuercies considerables.[31] Un estudiu de 2016 atopó que la oclusión dental, el contautu ente los dientes y la capacidá del movimientu pa tres del quexal nun taba presente en Ankylosaurus, sacante en Ankylosaurus y Euoplocephalus y que estos xéneros tardíos d'América del Norte Cretácicu evolucionaron a esta esta carauterística de forma independiente de los nodosáuridos.[32]

Un exemplar de Pinacosaurus conserva grandes paraglossalia, güesos triangulares o cartílagos asitiaos na llingua, qu'amuesen signos de estrés muscular, y pensóse qu'esto yera una carauterística común de los anquilosáuridos. Dellos investigadores suxirieron que anquilosauridos usaron en gran midida les sos llingües musculares y hyobranchia, güesos de la llingua, cuando l'alimentación, yá que los sos dientes yeren bastante pequeñes y fueron reemplazaos a un ritmu relativamente lentu. Dalgunes modernos sacaveres tienen güesos na llingua similares, y utilicen llingües prensiles pa recoyer la comida.[29]

Senos aéreos y sentíos

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En 1977, la paleontóloga polacu Teresa Maryańska propón que los complexos senos y cuévanos nasales de Ankylosaurus pueden allixerar el pesu del craniu, agospiáu una nasal glándula , o actuáu como una cámara de resonancia.[2] [26] Carpenter refugó estes hipótesis , argumentando que los tetrápodos faen soníos al traviés de la larinxe, non les fueses nasales, y que l'amenorgamientu de pesu foi mínima, una y bones los espacios namái suponen un pequeñu porcentaxe del volume del craniu. Tamién consideró pocu probable una glándula, y señaló que los senos pueden nun tener nenguna función específica.[2]

Un estudiu de 2011 de los conductos nasales de Euoplocephalus sofita la so función como un sistema d'equilibriu de calor y mugor, teniendo en cuenta l'ampliu sistema de vasos sanguíneos y un aumentu del área de superficie de membrana mucosa, utilizada pal intercambiu de calor y l'agua nos animales modernos. Los investigadores tamién sofitaron que los bucles actúen como una cámara de resonancia, comparable a les fueses nasales engrandada del antílope saiga y el gorgoberu de bucle de grulles y cisnes. Reconstrucciones del oyíu internu suxeren l'adaptación a l'audición de frecuencies baxes, como la resonancia de baxa tonos soníos posiblemente producida poles fuesa nasales. Aldericaron la posibilidá de que'l bucle ta rellacionada col olfatu cola rexón olfativa emburriada a los llaos de la vía aérea principal.[33]

La forma de les cámares nasales de Ankylosaurus indiquen que'l fluxu d'aire foi unidireccional, anque tamién puede ser bidireccional na cámara nasal posterior, que dirixe aire al traviés de los lóbulos olfativos.[2] L'ampliada rexón olfativa de los anquilosáuridos indica un sentíu bien desenvueltu del olfatu,[33] y la posición de les órbites de Ankylosaurus puede suxerir dalguna visión estereoscópica.[2]

Movimientos de les estremidaes

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Omóplatu y coracoides de AMNH 5895

Les reconstrucciones de la musculatura de la estremidá anterior de Ankylosaurus fecha por Coombs en 1978 suxeren que les estremidaes anteriores llevaben la mayoría del pesu del animal, y afixéronse pa realizar gran fuercia coles pates delanteres, posiblemente, pa la recoyida d'alimentos. Amás, suxirió Coombs que Ankylosaurus pueden ser escavador, anque la estructura como de gabita de la mano llindaría la fosorial actividá. Los Ankylosaurus yeren probable que fueron animales lentos,[34][35] anque pueden ser capaz de movimientos rápidos cuando seya necesariu.[6]

Ontogenia

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Los estudios de muestres de Pinacosaurus de distintes edaes atoparon que mientres el desarrollu ontogénico, les costielles de los anquilosáuridos xuveniles fundir coles sos vértebres. Les estremidaes anteriores aumentaron fuertemente en robustez, ente que les pates traseres nun se faen más grandes en rellación col restu de la cadarma, más pruebes de que los brazos llevaben la mayor parte del pesu. Los medios aniellos cervicales, la banda güesu subxacente desenvueltu escrecencies de conexón colos osteodermos subxacentes, que simultáneamente fundir ente sigo.[36] Nel craniu, les plaques ósees medies rostrales de osificaron nel morru y el cantu traseru. Gradualmente la osificación estender escontra les rexones medies. Nel restu del cuerpu, el procesu de osificación progresó dende'l pescuezu escontra alantre na direición de la cola.[37]

Defensa

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Los osteodermos de Ankylosaurus yeren delgaos en comparanza coles d'otros anquilosáuridos, y paecen ser reforzaos por coxinos de fibres de coláxenu distribuyíos aleatoriamente. Estes yeren estructuralmente similar a les fibres de Sharpey, y enfiñiéronse direutamente nel texíu óseo, una carauterística única de anquilosáuridos. Esto apurriría a los anquilosáuridos con una cubierta armadura que yera tanto de pesu llixeru y altamente resistente al frayatu y la penetración de los dientes de los depredadores.[38] Los güesos palpebrales sobre los güeyos puede apurrir una proteición adicional pa ellos.[39]Carpenter suxirió en 1982 que l'armadura bien vascularizada tamién puede tener un papel na regulación térmica como nos modernos cocodrilos.[28]

 
Recreación de Ankylosaurus amosando'l mazu caudal.

El mazu caudal de Ankylosaurus paez ser una arma de defensa activa, capaz de producir un impautu abondu pa romper los güesos d'un atacante. Los tendones de la cola taben parcialmente osificados y nun yeren bien elástica, lo que dexa qu'una gran fuercia seya tresmitida a la porra cuando foi utilizáu como arma.[2] Coombs suxirió en 1979 que dellos músculos de les pates traseres controlaríen el valumbu de la cola y qu'emburries violentos del mazu seríen capaces de romper los güesos metatarsianos de grandes terópodos.[35]

Un estudiu de 2009 envaloró que los anquilosáuridos podríen bazcuyar les sos coles a 100 graos lateralmente y les principalmente esponxoses porres tendríen un amenorgáu momentu d'inercia volviéndolos les armes efectives. Sicasí, l'estudiu tamién atopó qu'ente que los grandes mazos de la cola de Ankylosaurus yeren capaces de romper los güesos los medianos y pequeños nun lu yeren. A pesar de la viabilidá del valumbu de la cola, los investigadores nun pudieron determinar si los anquilosáuridos utilizaben los sos mazoz pa la defensa contra los depredadores potenciales, nel combate intraespecífico o dambos.[40] En 1993, a Tony Thulborn propunxo que la porra de la cola de los anquilosáuridos actuaba principalmente como un señuelo pa la cabeza, mientres pensaba que la cola yera bien curtia y pocu flexible pa tener un algame efectivu, la "cabeza de maniquín" podría atraer a un depredador cerca de la cola, onde podría ser atacáu.[13] Carpenter refugó esta idea, una y bones la forma de la maza de la cola ye bien variable ente los anquilosáuridos, inclusive nel mesmu xéneru.[2]

Paleoecoloxía

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Fósiles de Ankylosaurus.

Ankylosaurus magniventris esistió ente fai 68 y 65,5 millones d'años tras, a finales del Maastrichtiense nel Cretácicu cimeru, siendo unu de los dinosaurios que sobrevivió hasta la estinción masiva del Cretácicu Terciariu. El espécime tipu provién de la Formación Hell Creek en Montana, mientres otros especímenes fueron topaos na Formación Lance de Wyoming y na Formación Scollard d'Alberta, toles cualos daten de finales del Cretácicu.[4][41] Diches formaciones representen distintes seiciones de la mariña occidental del mar interior qu'estremaba a Norteamérica mientres el Cretácicu. Trátase d'una estensa llanura costera, que percorría escontra al este dende'l mar interior hasta les actuales Montes Rocosos. Estes formaciones depositen grandes cantidaes d'arenisques y esquisto magrizos, que atribuyéronse a ambientes de llanures aluviales.[42][43][44] La Formación Hell Creek ye la meyor estudiada tocantes a los depósitos del so antiguu ambiente. Nesi entós, ta rexón yera subtropical, con un clima húmedo y templao subtropical a templáu que yera monzónicu, tenía agües ocasionales, les nubes tropicales y quemes forestales.[32] La flora diversificóse rápido, cuantimás les anxospermes, que predominaron sobre les coníferes, felechos y cicaes. La bayura de fueyes fosilizaes en numberosos sitios indiquen que l'área taba comúnmente cubierta de pequeños árboles.[45] Ankylosaurus compartía la so redolada con dinosaurios qu'incluyíen a los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus, al hipsilofodóntido Thescelosaurus, al hadrosáurido Edmontosaurus, nodosáurido Edmontonia, paquicefalosáurido Pachycephalosaurus, y los terópodos Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.[41][46]

A diferencia del Edmontosaurus y del Triceratops, que constituyíen gran parte de la fauna herbívora, los fósiles del Ankylosaurus resulten ser bien escasos nestos sedimentos. Otru anquilosauriano, un nodosáurido clasificáu enantes como Edmontonia, tamién se topó nes mesmes formaciones. Sicasí, el Ankylosaurus y el Edmontonia sp. paecen habese separáu tanto xeográficamente como ecológicamente. El Ankylosaurus tenía un focico más anchu, que posiblemente usó pa un llendo non-selectivu, polo que prefiriera habitar en pandos, lloñe de la mariña, mientres el Edmontonia tenía un focico más estrechu, suxiriendo una dieta más selectiva, y por tanto prefiriendo les llanures, más cerca de la mariña.[2]

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Modelu de Ankylosaurus a escala real.

Dende la so descripción en 1908, el anquilosaurio foi consideráu como'l dinosauriu acorazáu más representativu y destacáu del so grupu. Por cuenta de la so peculiar apariencia, el anquilosaurio aportó a de gran atraición na cultura popular mientres munchos años. Un modelu a tamañu real del anquilosaurio, presentáu na Feria Mundial de 1964 en Nueva York, contribuyó enforma a la so popularidá.[2] Delles películes y series amosaron anquilosaurios. Anguirus, unu de los enemigos más conocíos de Godzilla, ye un anquilosaurio mutáu, como afirma'l zoólogu ficticiu profesor Tadokoro na so primer apaición – La bisarma Anguirus ye un Ankylosaurus, tien de 70 a 150 millones d'años –. Tamién na película méntense otros datos avera del anquilosaurio (de dudosa credibilidá), apurríos pol paleontólogu polacu (tamién ficticiu) Plateli Holton. Dende la so apaición na película Gojira no Gyakushū volvió apaecer en munches películes y videoxuegos.[47] Na película de dibuxos animaos de 1988 En busca del valle encantáu, según en les sos remortines, hubo curties apaiciones de anquilosaurios. Na película Jurassic Park III y Jurassic world los sos videoxuegos viéronse anquilosaurios pastiando xunto con otros dinosaurios. Na película Dinosauriu (2000), primer cinta d'animación dixital de Disney ensin la collaboración de Pixar, un anquilosaurio tien unu de los papeles protagónicos. Na serie Dinosaurios Estremos, fixo la so apaición un anquilosaurio antropomórfo llamáu "HardRock". El anquilosaurio foi tamién notable en dellos documentales, tales como Pasiando con Dinosaurios y La Verdá Sobre Los Dinosaurios Asesinos. Amás ye notable la so apaición en videoxuegos como Zoo Tycoon, Zoo Tycoon 2 y dellos xuegos de Jurassic Park. Anque dalgunos d'estos xuegos "retraten" al anquilosaurio como un blancu difícil, otros carauterizar como un herbívoru débil y lento.

Referencies

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Ver tamién

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Enllaces esternos

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