Lynn Margulis

Lynn Margulis, de soltera Lynn Petra Alexander (Chicago, 5 de marzu de 1938-22 de payares de 2011) foi una destacada bióloga estauxunidense, considerada una de les principales figures nel campu de la evolución biolóxica, respectu al orixe de les célules eucariotes. Llicenciada en ciencies pola Universidá de Chicago, máster na Universidá de Wisconsin-Madison y doctora pola Universidá de California en Berkeley, foi miembru de l'Academia Nacional de Ciencies d'Estaos Xuníos dende 1983 y de l'Academia Rusa de les Ciencies. En 2008 recibió la Medaya Darwin-Wallace. En 2011 foi nomada profesora distinguida del Departamentu de Geociencias de la Universidá de Massachusetts Amherst.

Lynn Margulis
Vida
Nacimientu	Chicago, 5 de marzu de 1938
Nacionalidá	Estaos Xuníos
Muerte	Amherst, 22 de payares de 2011 (73 años)
Familia
Casada con	Carl Sagan (1957 – 1965)
Fíos/es	Dorion Sagan Jeremy Sagan
Estudios
Estudios	Universidá de Wisconsin-Madison Universidá de Massachusetts Amherst Universidá de California en Berkeley Universidá de Harvard El Colegio Laboratorio de la Universidad de Chicago (es)
Llingües falaes	inglés
Oficiu	bióloga evolutiva, profesora universitaria, botánica, zoóloga, ecóloga, microbióloga
Emplegadores	Universidá de Massachusetts Amherst Universidá de Boston
Trabayos destacaos	On the origin of mitosing cells
Premios	ver Nevada Medal doctor honoris causa pola Universidá Autónoma de Barcelona doctor honoris causa pola Universidá Autónoma de Madrid Beca Guggenheim  (1978) William Procter Prize for Scientific Achievement  (1999) Medaya Nacional de Ciencia  (1999) Edinburgh Medal  (2000) doctor honoris causa pola Universidá de Valencia  (2001) doctor honoris causa pola Universidá de Vigo  (2007) Medaya Darwin-Wallace  (2008) honorary doctor of the Syracuse University  (11 mayu 2008)
Influyencies	Ivan Wallin
Miembru de	Academia Nacional de Ciencies de los Estaos Xuníos Academia de les Artes y les Ciencies d'Estaos Xuníos
Abreviatura en botánica	Margulis (IPNI)
geo.umass.edu…

En 1999 recibió, de la mano del presidente d'Estaos Xuníos Bill Clinton, la Medaya Nacional de Ciencia. Foi mentora de la Universidá de Boston y foi nomada doctora honoris causa por numberoses universidaes, ente otres, poles de Valencia, Vigo, l'Autónoma de Madrid y l'Autónoma de Barcelona. En collaboración con esta postrera, realizó trabayos de microbioloxía evolutiva nel Delta del Ebro.

Ente los sos numberosos trabayos nel campu de la Bioloxía, destacar por describir un importante finxu na evolución, la so teoría sobre l'apaición de les célules eucariotes de resultes de la incorporación simbiótica de diverses célules procariotas (endosimbiosis seriada). Darréu, tamién postuló la hipótesis según la cual la simbiogénesis sería la principal fonte de la novedá y diversidá biolóxica D'aceptase la so hipótesis, pondría fin a cien años de prevalencia de l'actual teoría de la síntesis evolutiva moderna. La so importancia nel evolucionismu y l'algame de les sos teoríes tán inda por ver.

Biografía

Nació en 1938 na ciudá de Chicago. Empecipió los sos estudios d'enseñanza media nel institutu públicu Hyde Park. Cuando los sos padres treslladar a la elitista Escuela Llaboratoriu de la Universidá de Chicago, tornó pola so cuenta al institutu colos sos antiguos amigos, llugar al que pensó que pertenecía. D'esa dómina recuerda con prestu a la so profesora de castellán, la señora Kniazza.

A los 16 años foi aceptada nel programa d'adelantraos de la Universidá de Chicago onde se llicenció a los 20 años, adquiriendo según ella «un títulu, un home (Carl Sagan) y un más duraderu escepticismu críticu». Margulis diría del so pasu pola Universidá de Chicago:

Ellí la ciencia facilitaba'l planteamientu de les cuestiones fondes nes que la filosofía y la ciencia xúnense: ¿Qué somos? ¿De qué tamos fechos nós y l'universu? ¿D'ónde venimos? ¿Cómo funcionamos? Nun duldar de que debo la eleición d'una carrera científica a la xenialidá d'esta educación «idiosincrásica».

Margulis sobre la so clase de Ciencies Naturales II

En 1958 siguió la so formación na Universidá de Wisconsin como alumna d'un máster y profesora ayudante. Estudió bioloxía celular y xenética: xenética xeneral y xenética de poblaciones. Del so profesor d'estos dos últimes, James F. Crow, diría:

Camudó la mio vida. Cuando dexé la Universidá de Chicago sabía que quería estudiar xenética, pero dempués de les clases de Crow supi que namái quería estudiar xenética.

Margulis, Planeta Simbióticu

Dende un principiu sintióse atraida pel mundu de les bacteries, qu'entós daquella se consideraben solo na so dimensión de xermes de calter patóxenu y ensin interés na esfera del evolucionismu. Margulis investigó en trabayos inoraos y escaecíos pa sofitar la so primer intuición sobre la importancia del mundu microbianu na evolución. Ella mesma, nos sos distintos trabayos, empónnos no que foi la so investigación y los antecedentes de les sos aportaciones. Siempres amosó una especial disposición a valorar estos antecedentes, dende la so alcordanza escontra la señora Kniazza, la so profesora d'español nel institutu; pasando pola alcordanza de los sos profesores d'universidá y lo que pa ella significaron; y terminando por una estensa referencia de los trabayos d'aquellos científicos que rescató del olvidu pa sofitar el so pensamientu evolucionista.

Invistidura de Margulis como doctora honoris causa pola UAM, xunto a Peter David Townsend (izda.), el rector Raúl Villar y Eugenio Morales Agacino.

Interesar polos trabayos de Ruth Sager, Francis Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabayos llevar a la qu'ella considera la obra maestra: The Cell in Development and Heredity (La célula nel desenvolvimientu y l'heriedu), escrita por Y. B. Wilson en 1928. Toa esta obra rellacionada coles bacteries rellaciónase tamién colos trabayos de L. Y. Wallin, Konstantin Mereschkowski y A. S. Famintsyn, nos que se plantega la hipótesis de que les partes non nucleadas de les célules eucariotes yeren formes evolucionaes d'otres bacteries de vida llibre. De magar, el so trabayu centrar en desenvolver esa hipótesis, lo que la condució a formular la so teoría de la endosimbiosis seriada, y darréu la so visión del papel de la simbiogénesis na evolución.

Les sos aportaciones a la bioloxía y al evolucionismu son múltiples: describió pasu a pasu y con concreción l'orixe de les célules eucariotes (la Teoría de la endosimbiosis seriada (SET), que considera'l so meyor trabayu); xunto a K. V. Schwartz clasificó la vida na tierra en cinco reinos arrexuntaos en dos grandes grupos: bacteries y eucariotes; formuló la so teoría sobre la simbiogénesis y la so importancia na evolución; sofitó dende'l primer momentu la hipótesis de Gaia del químicu James Y. Lovelock, contribuyendo a ella dende la bioloxía ya intentando qu'adquiriera categoría de teoría; y realizó una suma de trabayos concretos sobre organismos bacterianos y formes de vida simbiótiques, ente otres.

Morrió'l 22 de payares de 2011, trabayando nel so llaboratoriu. Taba afondando nel estudiu de distintos espiroquetes y el so posible protagonismu en procesos simbiogenéticos.

Ella trai una influencia espectacular porque trai l'amiestu de bioloxía con humanidaes. Ella ye del llinaxe d'estos científicos: Galileo Galilei, Copérnico y Newton. Ye una científica que trai idees radicales, pero que'l tiempu y la hestoria demuestren que son correutes.

Dimaris Acosta Mercado, catedrática de Bioloxía de la Universidá de Puertu Ricu.

Investigaciones y apurras científicos

Teoría de la endosimbiosis seriada

Artículu principal: Endosimbiosis seriada

Variedá surdida de les célules eucariotes.

La teoría de la endosimbiosis seriada describe l'orixe de les célules eucariotes de resultes de socesives incorporaciones simbiogenéticas de distintes célules procariotas. Margulis consideró qu'esta teoría anguaño aceptada, na que define esi procesu con una serie d'interaiciones simbiótiques, ye'l so meyor trabayu.

En 1966, tras quince intentos fracasaos de publicar los sos trabayos sobre l'orixe de les célules eucariotes, llogró que la revista Journal of Theoretical Biology aceptara y publicara a finales de 1967 el so artículu Origin of Mitosing Cells (gracies, según diz, al especial interés del que fuera'l so editor James F. DaNelly). Max Taylor, profesor de la Universidá de la Columbia Británica especializáu en protistas, foi quien la bautizó col acrónimu SET (Serial Endosymbiosis Theory).

Margulis siguió trabayando na so teoría sobre l'orixe de les célules eucariotes y lo qu'en principiu foi un artículu adquirió les dimensiones d'un llibru. Nuevamente fracasó nos sos intentos de publicar. La qu'entós yera'l so editorial, Academic Press, en calteniendo'l manuscritu reteníu mientres cinco meses, unvió-y una carta onde-y comunicaben el so refugu ensin más esplicaciones. Tres más d'un añu d'intentos, el llibru foi publicáu por Yale University Press.

El pasu de procariotas a eucariotes significó'l reblincón en complexidá de la vida y unu de los más importantes de la so evolución. Ensin esti pasu, ensin la complexidá qu'adquirieron les célules eucariotes, ensin la división de trabayu ente membranes y orgánulos presente nestes célules, nun seríen posibles ulteriores pasos como l'apaición de los organismos pluricelulares. La vida, probablemente, llindaríase a constituyise nun conglomeráu de bacteries. Ello ye que los cuatro reinos restantes venimos de esi saltu cualitativu. L'ésitu d'estes célules eucariotes fixo posible les posteriores radiaciones adaptatives de la vida que desaguaron na gran variedá d'especies qu'esiste na actualidá.

La idea fundamental ye que los xenes adicionales qu'apaecen na citoplasma de les célules animales, vexetales y otres célules nucleadas nun son «xenes desnudos», sinón que más bien tienen el so orixe en xenes bacterianos. Estos xenes son el legáu bultable d'un pasáu violentu, competitivu y formador de tregües. Les bacteries que hai enforma tiempu fueron parcialmente taramiaes, y quedaron atrapaes dientro de los cuerpos d'otres, convertir en orgánulos. Les bacteries verdes que fotosintetizan y producen osíxenu, les llamaes cianobacteries, inda esisten nos estanques y regueros, nes folles y sobre les sableres. Los sos parientes cohabitan con innumberables organismos de mayor tamañu: toles plantes y toles algues. […] Gústame presumir de que nós, los mios estudiantes, los mios colegues y yo, ganemos trés de los cuatro batalles de la teoría de la endosimbiosis seriada (SET). Agora podemos identificar trés de los cuatro socios que subyacen al orixe de la individualidá celular. Los científicos comenenciudos nesti asuntu tán agora d'alcuerdu en que la sustancia base de les célules, el nucleocitoplasma, baxó de les arqueobacterias; en concretu, la mayor parte del metabolismu constructor de proteínes vien de les bacteries termoacidófilas («paecíes a les del xéneru Thermoplasma»). Les mitocondrias respiradoras d'osíxenu de les nueses célules y otres célules nucleadas evolucionaron a partir de simbiontes bacterianos agora llamaos «bacteries púrpura» o «proteobacterias». Los cloroplastos y otros plástidos d'algues y plantes fueron nel so tiempu cianobacteries fotosintétiques de vida llibre.

Margulis, Una revolución na Evolución, cap.: Individualidá per incorporación.

Nos años 1960 esti pasu nun constituyía nengún problema de comprensión, la teoría de la Síntesis evolutiva moderna habíase yá consolidáu y dende esti paradigma, esti pasu daríase por aciu pequeños cambeos adaptativos productu de mutaciones aleatories (errores na replicación del ADN) que la seleición natural encargaríase d'afitar. Tamién, naquel tiempu, l'evolucionismu, lideráu principalmente por zoólogos, ponía énfasis especialmente nel reinu animal. Les bacteries pasaben desapercibíes pa esi campu de la ciencia y yeren trataes casi puramente como axentes patóxenos, estudiaes dende'l campu de la medicina.

Con anterioridá a Margulis, principalmente a finales del sieglu XIX, principios del XX, distintos científicos albidraron y llegaron a proponer que'l pasu de procariotas a eucariotes yera la resultancia d'interaiciones simbiótiques. Propuestes que fueron tornaes, inclusive feches risión, y que costó perder el prestíu profesional a los sos proponentes. Estos trabayos permanecieron escaecíos hasta que Margulis, albidrando igualmente l'orixe simbióticu de los eucariotes, rescatar y sofitóse nellos pa formular la so teoría simbiogenética.

La propuesta simbiogenética de Margulis topetaba y entá anguaño topeta en dellos puntos col paradigma neodarviniano, anque yá s'aceptara como un fechu puntual el so papel na apaición de les célules eucariotes. La fusión d'organismos y la plasmación d'esa fusión nel ADN del individuu resultante contradicen la tesis neodarviniana presente na teoría de la Síntesis evolutiva moderna, de que la evolución de los organismos y l'apaición de nueves especies tien el so orixe principalmente n'errores na replicación del ADN (mutaciones aleatories). La propuesta de Margulis, coles bacteries como axentes activos nun pasu tan importante de la evolución, tamién resultó exótica pal evolucionismu de la dómina, pal que les bacteries pasaren desapercibíes. Pa sofitar la so hipótesis, Margulis axuntó «gran númberu de fechos morfolóxicos, bioquímicos y paleontolóxicos» propios y d'otros científicos.

L'escepticismu y el refugu inicial qu'amenó la posibilidá de que les célules eucariotes evolucionaren por simbiogénesis, tuvieron que modificar, dando pasu a la parcial aceptación de la teoría (probada en trés de los cuatro pasos), yá que entá güei atópense ente nós los descendientes d'aquelles primixenies bacteries que protagonizaron estes simbiosis.

Margulis viose gratamente sorprendida cuando mientres los años 1970 la so teoría bautizada col acrónimu SET, empezó a espertar l'interés del mundu académicu, apaeciendo trabayos d'investigadores y estudiantes de doctoráu que desenvolvíen aspeutos de la so teoría. La endosimbiosis seriada foi sofitada por Rayen, Schnepf & Brown y Taylor; pero bien atacada por otros autores, sobremanera por Alsopp, Raff & Mahler y por Bogorad.

De magar, la SET foise abriendo camín hasta güei, que se considera probada la incorporación de trés de los cuatro simbiontes, o si quierse, dos de los trés pasos propuestos por Margulis (la hipótesis de la incorporación de les espiroquetas nun se considera probada).

Afortunadamente, gracies a la xenial bióloga d'Estaos Xuníos Lynn Margulis, güei tenemos la solución a esti esconcertante enigma: una esplicación científica muncho más sensata, lúcida y creativa que la que s'empeñó en sostener la ortodoxa neodarvinista mientres los postreros 35 años, magar tener la solución, publicada por Margulis en 1967, lliteralmente delantre de les sos ñarices. La ortodoxa aguantóse con uñes y dientes —en gran midida sigui aguantándose— a aceptar la teoría de Margulis pol senciellu fechu de que nun encaxar colos sos prexuicios darvinistes. Pero si usté llogra lliberar d'esi llastre irracional y anticientífico, va ver darréu que la idea de Margulis non yá ye la correuta, sinón que ta dotada d'un lluminosu poder esplicativu. El modelu de Margulis sobre l'orixe de la célula eucariota nun ye gradual, pero nun-y fai nenguna falta pa ser facedera. Implica un sucesu sópitu y altamente creativu, pero tamién dafechu materialista, ciegu y mecánicu.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.

Lynn Margulis publicó en 2010 un artículu científicu en Biological Bulletin colos sos postreros descubrimentos sobre los cilios de les célules eucariotes qu'apurriría posibles pruebes del orixe simbióticu d'estes estructures, y la so rellación col orixe de la mitosis: «Esisten formes entemedies nes que nun se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacteries helicoidales). Agora llogremos cada pasu, y eso ye noticia.»

Agora tenemos cada pasu y nun hai eslabones perdíos nesti tipu de simbiogénesis na formación de cilios. Formamos rellaciones coles espiroquetas pero cada pasu ta analizáu. Pa entender esti esquema hai qu'escoyer cada elementu y ponelo n'orde porque na naturaleza esti orde nun esiste. Empezamos con un esquema teóricu y na vida tenemos yá esautamente lo que prediximos y tou va na mesma direición.

coses-que-naide-sabe-de-Darwin-pasaron--en-Chile Entrevista con Lynn Márgulis, Munches de les coses que naide sabe de Darwin pasaron en Chile, SINC, 27/11/2009

Teoría simbiogenética

Artículos principales: Teoría simbiogenética y Simbiogénesis

La bioloxía evolutiva céntrase, dende los sos entamos, nel estudiu d'animales y plantes, a los cualos considérase actores de les innovaciones que conducieron a los máximos niveles de complexidá y especialización. Pa Margulis, estos organismos de cimera complexidá son comunidaes d'individuos menos complexos capaces de sobrevivir.

Margulis formuló la hipótesis de que les bacteries seríen les artífices d'esta complexidá y de los actuales refinamientos de los distintos organismos. A una visión d'animales, plantes y, polo xeneral, de tolos pluricelulares como seres individuales, contrapone la visión de comunidaes de célules autoorganizadas, otorgando a diches célules la máxima potencialidá evolutiva. Considerar el motor de la evolución.

Amás, esta llinia de pensamientu sobre la importancia de la simbiosis sirviólu pa liderar la idea de que gran parte del progresu evolutivu deber al consorciu ente organismos con xenomes distintos. La doctora Margulis ta convencida de que, anque la mayor parte de los científicos paez nun querer dase cuenta d'ello, la ciencia vieno documentando la evolución n'aición en forma de lliteratura estazada y entá de forma desorganizada, pero que recueye casos pal estudiu de la so evolución. Los axentes del cambéu evolutivu tienden a ser, por tanto, organismos dafechu vivos -microbios- y non tan solo les mutaciones aleatories.

Nuria Anadón, Universidá d'Uviéu

Margulis, al buscar y valorar los antecedentes de los sos trabayos, en llugar d'esleir estos antecedentes acuñando nuevos términos, procuró usar los d'autores anteriores. Ye'l casu del términu «simbiogénesis» (Konstantin Mereschkowski, 1855-1921), que rescata y col que define'l nucleu central de la so propuesta pa la bioloxía evolutiva.

Consideró que, al igual que les célules eucariotes (orixe de protistes, animales, fungos y plantes) tienen el so orixe na simbiogénesis, la mayoría de les alquisiciones de calteres de los pluricelulares seríen productu de la incorporación simbiótica de, principalmente, bacteries de vida llibre. Restó valor a les mutaciones aleatories, considerándoles sobrovaloraes pola bioloxía evolutiva actual, y plantegó una nueva visión de la evolución por incorporación xenética; en que los organismos tenderíamos a entamanos en consorcios:

La simbiogénesis axunta a individuos distintos pa crear entidaes más grandes y complexes. Les formes de vida simbiogenéticas son inclusive más improbables que los sos inverosímiles «proxenitores». Los individuos» permanentemente fúndense y regulen la so reproducción. Xeneren nueves poblaciones que se converten n'individuos simbióticos multiunitarios nuevos, que conviértense en «nuevos individuos» en niveles más amplios ya inclusivos d'integración.

Margulis, Planeta Simbióticu

La hipótesis de la simbiogénesis como principal fuercia evolutivo, tal que la postuló Margulis, lloñe de complementar l'actual paradigma de la síntesis evolutiva moderna, contradicir abiertamente. Tamién implica la crítica a distintes postulaos de Darwin que formen parte de la teoría de síntesis evolutiva moderna, como'l gradualismu (tamién contestáu pol equilibriu puntuáu). Postuló que, si'l darvinismu ye un procesu gradual, los procesos simbiogenéticos son sópitos, con ralos de tiempu curtios al respective de les magnitúes que s'embaraxen nel procesu evolutivu de la vida. Si Darwin postulaba esi gradualismu a pesar de l'ausencia d'evidencies nel rexistru fósil (argumentando lo incompleto del mesmu) cuando postuló la so teoría; Margulis (al igual que Niles Eldredge y Stephen Jay Gould) consideró que l'ausencia de delles de les etapes d'esi gradualismu nel rexistru fósil nun se debería a imperfección (hai que destacar que nel rexistru fósil, esti procesu foise completando dende los tiempos de Darwin), sinón porque los procesos de especiación son puntuales, lo que coincidiría colo rexistrao. Sicasí, aprofia que «les revelaciones de gran parte de la ciencia más allá del so sieglu, ampliaes pola bioloxía molecular y la paleontoloxía, son dafechu coherentes cola intuición de Darwin».

Tamién contradixo la visión de Darwin d'una naturaleza estática con recursos llindaos na que les especies y los individuos lluchen por atopar un buecu. Esta esplícase dende'l darvinismu por aciu la metáfora de les cuñas, onde se representa a la naturaleza como una superficie llindada que, cuando ta completa, al inxertar una cuña (una nueva especie o un nuevu individuu) mueve otra. Margulis fai fincapié na capacidá de la mesma vida pa modificar l'ambiente y xenerar nuevos recursos.

Asina la so hipótesis, enfréntase l'actual teoría de la síntesis evolutiva moderna, sofitada anguaño pola comunidá científica. Plantega un choque fronteru, una y bones ésta caltién que la novedá biolóxica provién de les mutaciones aleatories (errores xenéticos) y la simbiogénesis propón qu'una gran parte de les carauterístiques de los organismos proceder principalmente de la interaición d'estos organismos, principalmente con bacteries.

Pongamos como exemplu de los dos modelos (la síntesis evolutiva moderna y la simbiogénesis) la evolución del güeyu, tan trayida y llevada polos que quixeron desacreditar l'evolucionismu o defendelo. La esplicación de la síntesis evolutiva moderna, estrayer de Dawkins: asocedíu un error xenéticu qu'apurra al individuu la más mínima ventaya selectiva, la seleición natural primaría a esi individuu y el so fonduxe abondaría. Más palantre, daríase otra pequeña meyora nel mesmu sentíu que l'anterior, productu d'otru error xenéticu, qu'apurriría al individuu otra pequeña ventaya y asina socesivamente hasta llegar al actual estáu del órganu de la vista.

Vamos Poder «caminar» una gran distancia al traviés del espaciu animal», y los nuesos movimientos van ser creíbles siempres que demos pasos lo suficientemente pequeños. [...] Dos o trés carauterístiques d'un güeyu «bien diseñáu», podríen desenvolvese nun solu accidente casual. Ye'l númberu de partes enxareyaes, toes bien afeches pa la visión y bien afeches ente sigo, lo qu'esixe un tipu d'esplicación especial, más allá de la pura casualidá. La esplicación darvinista, poques gracies, implica tamién al azar, en forma de mutaciones. [...] Toos sabemos, por esperiencia personal, que, nes nueches escures, hai una serie insensiblemente continua de gradaciones que van dende una ceguera total hasta una visión perfecta, y que cada pasu a lo llargo d'esta serie da unos beneficios significativos. Una visión del mundu al traviés d'unos binoculares enfocaos y desenfocados de manera progresiva, puede convencenos rápido de qu'hai una serie gradual de calidaes nel enfoque, siendo cada pasu d'esta serie una ameyora sobre l'anterior.

Richard Dawkins, El reloxeru ciegu.

En contraposición a esta esplicación azarosa con cambeos graduales pa la evolución del güeyu, la simbiogénesis plantega que munches de les carauterístiques del órganu de la visión taríen rellacionaes cola adquisición de xenomes, cola interaición de los organismos con distintes bacteries y cola posterior incorporación de les sos xenomes al ADN propiu del individuu. Rellaciones qu'en principiu pudieron ser parasitarias aportaron a mutualistes. Postula que distintes bacteries con capacidá fotosensible, presentes y detectables na naturaleza, pudieron empecipiar una rellación parasitaria col individuu infestáu y, col tiempu, esti individuu llograría sacar provechu d'esa especialidá del so parásitu. La seleición natural encargaríase d'afinar tol procesu.

En contra de la ortodoxa neodarviniana que sofita l'actual teoría de la síntesis evolutiva moderna, Margulis indicó que les mutaciones son nun 99 % dañibles pal organismu, nun considerándoles como'l principal orixe de les novedaes evolutives.

La mayoría del mundu académicu nun acepta la simbiogénesis como válida. Anguaño, la teoría de la síntesis evolutiva moderna acéptase como válida y la mayoría de biólogos defenden el so paradigma: que la novedá biolóxica procede igualmente de los errores xenéticos y ye afitada pola seleición natural. Nesti aspeutu Ernst Mayr, nel prólogu del llibru de Margulis Captando xenomes, resaltando la importancia de los procesos simbióticos, niega que los procesos simbióticos sían los actores de les especiaciones, destacando que «nun esiste niciu dalgunu de que nenguna de les 10.000 especies d'aves o de les 4.500 especies de mamíferos aniciárense per mediu de la simbiogénesis» (como tampoco ta demostráu que surdiera nenguna especie de resultes d'un error xenéticu). Amás refuga l'apreciación de Margulis según la cual tales procesos simbióticos puedan calificase de lamarckianos. Tamién, Maynard Smith, nel so llibru Ocho afitaos de la evolución enfrentar a la visión simbiogenética de Margulis:

Lynn Margulis, que presentó les evidencies que persuadieron a los biólogos de que mitocondrias y cloroplastos fueron n'otru tiempu simbiontes, afirmó dacuando que la simbiosis ye la fonte principal de novedá evolutiva, y que la seleición natural foi d'importancia menor. Esto ye inaceptable. [...] La simbiosis nun ye una alternativa a la seleición natural; más bien ye al aviesu: precisamos una esplicación darwiniana de la simbiosis.

John Maynard Smith, Ocho afitaos de la evolución

Cabo señalar que Margulis nunca cuestionó la seleición natural (solo l'importante rol que da a les mutaciones). Al contrariu, considerar necesaria p'afitar les rellaciones simbiótiques.

Ye difícil atopar publicaes crítiques a la so hipótesis simbiogenética dientro de la comunidá científica, pero numberosos especialistes nel campu de la evolución refugar y consideren satisfactoria la teoría de la síntesis evolutiva moderna. Si la teoría simbiogenética fuera corroborrada y aceptada, supondría'l fin del neodarvinismu tres cerca de cien años de prevalencia.

Hipótesis Gaia

Artículu principal: Hipótesis de Gaia

Lovelock postula que tanto la composición química de l'atmósfera, como la so temperatura global, el salín de los sos océanos y la alcalinidad de la superficie d'éstos (pH 8,2), nun son parámetros aleatorios, sinón que presumiblemente vienen regulaos pol metabolismu de la suma de la vida sobre la Tierra. Esta clase de modulación global nun significa que la superficie del nuesu planeta sía l'equivalente a un organismu, porque, a diferencia de la biosfera, nun puede sobrevivir de les sos propies residuos nin alendar les sos propies escreciones gaseoses. Sicasí, la superficie de la Tierra sí presenta delles traces propies de los organismos. Ta construyida en gran midida a base de célules que se reproducen, toma les sos nutrientes de l'agua y produz ensin posa residuos. Dambos entren n'asociaciones ecolóxiques, n'ocasiones simbiótiques, absolutamente necesaries pal recicláu de residuos, lo cual determina que'l reinu celular espándase. La resultancia consiste en que, col pasu del tiempu, el mediu ambiente vuélvese cada vez más entamáu, estremáu y especializáu.

Margulis, Captando xenomes.

Desque Lovelock formuló la hipótesis Gaia, Margulis sofitar y procuró estendela, apurriendo la so visión según la cual les bacteries son les principales responsables de les tresformaciones químiques de la biosfera.

Espacialmente interesante […] la intensa collaboración que caltuvo col científicu James Lovelock, autor de la hipótesis Gaia, que considera la Tierra como un superorganismu capaz de autorregularse y que regula la so superficie de manera bien distinta a como lo fadría un planeta similar en tamañu y posición relativa respectu al Sol, pero carente de vida.

Isabel Esteve, UAB.

La hipótesis Gaia ecolóxica postula que les condiciones de la Tierra viéronse modificaes pola mesma vida. Antes de formulase, aceptábase que la vida surdiera y evolucionara porque la Tierra cuntaba coles condiciones óptimas por que esto produxérase. La Tierra evolucionaría independientemente de la presencia de los seres vivos, y estos habríense díu afaciendo a eses condiciones cambiantes. Gaia propón qu'una vegada daes les condiciones por que surdiera la vida na Tierra, la mesma comunidá de seres vivos foi la principal responsable de los cambeos operaos nel planeta y de les radicales diferencies qu'esisten ente la Tierra y el restu de planetes del sistema solar.

Gaia propón que vida y mediu ambiente interaccionan, portándose como un tou, esleiendo les diferencies ente materia orgánico ya inorgánica, configurando un sistema nel qu'una y otra nútrense mutuamente. Margulis espón que la química de l'atmósfera, el salín de los océanos, nun son casuales, tán rellacionaes cola respiración de trillones de microorganismos que la modificar. L'aición de la materia orgánico coles sos tresformaciones y reutilizaciones vieno modificando la Tierra convirtiéndola nun planeta más «habitable», ampliando la posibilidá de contener más vida.

La formulación de la hipótesis Gaia incluyó tres aspecto de la biosfera: temperatura, composición de l'atmósfera y salín de los océanos. Na actualidá, les sos proponentes trabayen n'ampliala a otros aspeutos. Pregúntense si la responsable de la retención de l'agua na Tierra foi la vida, hasta onde algama en fondura la biosfera o si'l salín ye esclusiva responsabilidá de les interaiciones de la vida: «Alleguen igualmente a la mente otres entrugues, como si'l granitu ye o non una roca gaiana, o si la distribución nel tiempu y l'espaciu de les grandes formaciones férricas ta o non direutamente rellacionada cola xénesis y el desenvolvimientu de la vida».

Margulis, y l'estudiu de la evolución

Lamarck, Darwin y Margulis

Lynn Margulis nel simposio internacional celebráu na Fundación Ramón Areces en Madrid. Payares de 2009.

Margulis evitó llamase direutamente lamarckista o neolamarckista, teoría desfamada dende l'evolucionismu. Pero, valorando l'aportación de Darwin al evolucionismu, tamién rescató y valoró la figura y la teoría de Lamarck. Margulis consideró que'l mesmu Darwin aportaría a lamarckista, refiriéndose a la so teoría, evidentemente lamarckista, sobre los calteres adquiríos qu'él denominó «pangénesis».

Darwin almitía que, por sigo solo, esi procesu de seleición natural nun paecía ser capaz de crear novedá, llindándose a cencielles a esaniciar, del inmensu catálogu de distintos organismos presentes na Naturaleza, aquellos individuos incapaces de reproducise. Pero, ¿ónde s'aniciaba esta variación intrínseco y heredao, postulada por Darwin?

Paecería como si Darwin quixera faenos creer que'l conceutu enteru d'evolución empieza con él. Consistentemente dexa de faer honor al so vital güelu paternu, Erasmus Darwin, médicu y poeta progresista que la so contribución en Zoonomia (1794-1796) alrodiu de la seleición natural, nun paez ser tomada demasiáu en serio pol so nietu. Jean-Baptiste Lamarck (1774-1829) foi'l primer naturalista modernu en publicar un gran corpus de bibliografía argumentando la evolución de toa forma moderna de vida a partir d'antecesores ancestrales. Nos círculos anglófonos, falar de Lamarck como del francés responsable d'una contribución negativa a la ciencia, cola so afirmación errónea de que les carauterístiques adquiríes por un animal o una planta pueden ser heredaes polos descendientes del adquiriente.

L'heriedu de carauterístiques adquiríes», espresión indixebrable yá del nome de Lamarck, conozse como lamarckismu y oldéase con error. Sicasí, y al igual que Lamarck, el mesmu Darwin aldericar col problema de la fonte primixenia de la variación heredable, llegando tamién a conclusiones errónees. Al paecer prefier escaecese que, como señala Mayr nel so llibru (1982), Darwin acabó per inventar se una esplicación lamarckiana —la so hipótesis pangenética— pa esplicar l'orixe de les variaciones heredables. Según esta teoría les gémulas, supuestes partícules de les que tou ser vivu taría dotáu y suxetes a la esperiencia mientres la vida de los sos portadores, manden representantes a la siguiente xeneración. El puntu de vista de Darwin, difícilmente diferenciable del de Lamarck, constitúi una declaración formal en favor del heriedu de carauterístiques adquiríes».

Margulis, Captando xenomes.

Margulis entendió la seleición natural como una consecuencia de la evolución de los organismos: «Lo que Darwin llamó “seleición natural” ye a cencielles esti fechu d'eliminación. Nunca'l 100 % de la descendencia llogra sobrevivir y reproducise. El potencial biótico nun s'algamar, salvu por periodos bien curtios de tiempu so condiciones ambientales desaxeradamente permisives»; negándo-y asina un calter creativu. Pa Margulis, la seleición natural sigue ensin dar respuesta a la fonte de novedá evolutiva, defendiendo la simbiogénesis: «Mientres más de cuarenta años oyí repetidamente falar de los errores xenéticos. Los errores xenéticos esisten, pero xeneren enfermedaes. Nun se conoz que surdiera nenguna especie por aciu errores xenéticos. Sicasí, reparo numberosos casos de simbiogénesis».

Dempués de 150 años, puede dicise con certidume que Darwin tenía razón, qu'esiste un procesu d'evolución y de seleición natural. Esto haise demostráu gracies a esperimentos de bioquímica que nun esistíen na so dómina. Agora sabemos que tolos seres vivos tenemos un pasáu común y que venimos de un llinaxe, pero entá nun s'estableció cuál ye la fonte d'esa innovación que da llugar a les nueves especies.

Lynn Margulis, entrevista: N'EEXX, si nun crees en Dios, yes un asesín, Marta del Amo, Públicu, 6/11/2009.

Margulis defendió l'heriedu de los calteres adquiríos postulada por Lamarck. Pero a diferencia d'este, consideró que nun son traces (fenotipos) lo que s'herieden, sinón seríen xenomes o conxuntos de xenomes "adquiríos en vida" polos individuos.

Margulis y la síntesis evolutiva moderna

Margulis considera que la síntesis evolutiva moderna (neodarvinismu) da al xenoma la cualidá d'entidá fundamental na evolución, colos errores producíos nel so replicación como l'orixe principal de los cambeos que conducen a dicha evolución. Margulis niega tal capacidá al xenoma y da el protagonismu a los organismos. Ente que pa la teoría de la síntesis evolutiva moderna'l xenoma ye'l direutor del procesu, y los organismos llindar a siguir los sos dictaos indicaos nel códigu xenéticu, pa Margulis son los organismos, los seres vivos, los qu'evolucionen y estampan la resultancia d'esa evolución nel xenoma. Según ella, los organismos son los verdaderos actores del procesu y el xenoma un rexistru qu'estos organismos encargar de rellenar y modificar.

La idea xeneral ente los neodarvinistes, básicamente zoólogos que na actualidá se autodenominan «biólogos evolucionistes», consiste en que la variación heredada deriva de los cambeos aleatorios na química de los xenes. Les variaciones heredables son causaes por mutaciones, y estes son aleatories. Impredicibles ya independientes del comportamientu, de les condiciones sociales, del alimentu o de cualesquier otru elementu, les mutaciones son cambeos xenéticos permanentes. A midida que estos cambeos xenéticos aleatorios van atropándose col pasu del tiempu, determinen el cursu de la evolución. Tal ye la visión presentada pola mayor parte de la lliteratura evolucionista.

Ensin dulda tamos d'alcuerdu en que los cambeos aleatorios heredables, o mutaciones xenétiques, asoceden. Coincidimos tamién en qu'estes mutaciones aleatories queden espresaes na química del organismu. La esistencia de proteínes alteriaes, que'l so orixe puede remontase a mutaciones xenétiques n'organismos vivos, quedó llargamente demostrada. La diferencia principal ente'l nuesu puntu de vista y la doctrina oficial neodarvinista actual trata de la importancia de la mutación aleatoria na evolución. Cuntamos que la trescendencia de la mutación aleatoria como fonte de variación hereditaria ta siendo descomanadamente esaxerada. Les mutaciones, los cambeos xenéticos n'organismos vivos pueden ser inducíes; ye daqué que puede faese con rayos X o añadiendo compuestos químicos mutagénicos nel alimentu del organismu. Conócense numberoses formes d'inducir mutaciones, pero nenguna d'elles conduz a l'apaición de nuevos organismos. L'acumuladura de mutaciones nun desagua nel surdimientu de nueves especies, nin siquier de nuevos órganos o nuevos texíos. Si l'óvulu o la espelma d'un mamíferu son sometíos a mutación, van asoceder efeutivamente cambeos hereditarios pero, como yá señalara tempranamente Hermann J. Muller (1890-1967), premiu Nobel que demostró sobre la mosca de la fruta la capacidá mutagénica de los rayos X, el 99,9 per cientu de les mutaciones son dañibles. Inclusive los biólogos evolucionistes profesionales tienen series dificultaes p'atopar mutaciones, yá sían inducíes esperimentalmente o bonales, que contribuyan de forma positiva al cambéu evolutivu.

Vamos Demostrar equí que la fonte principal de variación hereditaria nun ye la mutación aleatoria, sinón que la variación importante tresmitida, que conduz a la novedá evolutiva, vien de l'adquisición de xenomes. Conxuntos enteros de xenes, ya inclusive organismos completos col so propiu xenoma, son asimilaos ya incorporaos por otros. Ye más, vamos demostrar tamién que'l procesu conocíu como simbiogénesis ye'l camín principal pa l'adquisición de xenomes.

Margulis y Dorion Sagan, Captando xenomes

Consideró simplayu la visión de la evolución dada pola teoría de síntesis evolutiva moderna, considerada como una naturaleza colorada de dientes y garres», entendiendo que tendría de ponese en valor les distintes interaiciones de los organismos, especialmente de los organismos unicelulares. La idea de Margulis nun s'esvió por demás de la de Darwin, pero consideró bien importantes les interaiciones ente individuos y sostuvo la idea de que los organismos nun compiten a cencielles, busquen sobrevivir y en numberoses ocasiones precísense unos a otros pa consiguilo.

Margulis tuvo radicalmente enfrentada al neodarvinismu considerándolo un paradigma científicu doctrinariu y reduccionista. Defendió que l'orixe de les especies topar na simbiogénesis y non na mutación xenética, entendida esta como errores producíos nel ADN; y que nun habríen realmente pruebes, nin pola observación de la naturaleza, nin por trabayos de llaboratoriu, poles que pueda pensase que les acumuladures de les mutaciones xenétiques al azar fueren les responsables de la eclosión d'una sola especie.

Una vegada pregunté-y al elocuente y bonable paleontólogu Niles Eldredge si sabía de dalgún casu nel que s'hubiera documentáu la formación d'una nueva especie. Díxi-y que conformaríame con que'l so exemplu fuera estrayíu del llaboratoriu, del trabayu de campu o de la observación del rexistru fósil. Namái pudo axuntar un bon exemplu: los esperimentos de Theodosius Dobzhansky con Drosophila, la mosca de la fruta. Nesti fascinante esperimentu, poblaciones de mosca de la fruta criaben a temperatures progresivamente crecientes, dixebrándose xenéticamente. Dempués de cerca de dos años, les criaes con calor yá nun podíen producir prole fértil coles sos hermanes criaes con fríu. «Pero —añadió rápido Eldredge— ¡esto resultó tar rellacionáu con un parásitu!» Ello ye que darréu afayóse que les mosques que criaben en caliente escarecíen d'una bacteria simbiótica intracelular qu'apaecía nes que lo faíen en fríu. Eldredge refugó esti casu como una observación de especiación porque implicaba una simbiosis microbiana. Enseñárenlu, como a toos nós, que los microbios son xermes y que cuando tienes xermes sufres una enfermedá, non te conviertes nuna nueva especie. Tamién lu enseñaren que la evolución por aciu seleición natural tien llugar pola acumuladura gradual, a lo llargo d'eones, de mutaciones xenétiques simples.

Margulis, Planeta simbióticu

Les sos crítiques a la teoría de síntesis evolutiva moderna, a los consideraos por ella los sos métodos doctrinarios son inoraos dende'l neodarvinismu que se llinda a incorporar al so paradigma la SET, una vegada consideróse parcialmente demostrada.

Que les célules animales y vexetales aniciar por aciu simbiosis yá nun ye materia de discutiniu. La bioloxía molecular, incluyendo la secuenciación xenética, reivindicó esti aspeutu de la mio teoría de la simbiosis celular. La incorporación permanente de bacteries dientro de les célules animal y vexetal en forma de plastos y mitocondrias ye la parte de la mio teoría de la endosimbiosis serial qu'apaez agora inclusive nos llibros de testu de los institutos. Pero l'impautu completu de la visión simbiótica de la evolución inda nun se sintió; y l'idea de qu'especies nueves apaecen a partir de fusiones simbiótiques ente miembros de les antigües inda nun mereció siquier discutiniu per parte de la sociedá científica respetable.

Margulis, Planeta simbióticu

Otros apurras

Hipótesis sobre SIDA/VIH

Margulis tamién sostuvo que "nun hai evidencia de que'l VIH sía un virus infeiciosu", y que los síntomes del SIDA "se superponen ... dafechu" colos de la sífilis. Seth Kalichman citó'l so documentu de 2009 como un exemplu del Negacionismu del VIH/sida.

Sofitu a investigaciones independientes sobre los atentaos del 11 de setiembre y la cayida del WTC 7

Artículu principal: Movimientu pola verdá del 11-S

En 2011 Lynn Margulis dio'l so sofitu a que se realice una nueva investigación independiente de los fechos del 11 de setiembre en EE. UU., sobre cómo se derrumbar el World Trade Center 7 (el tercer edificiu) nel día de los ataques. Afirma que les esplicaciones daes hasta agora pol Gobiernu, la Comisión d'investigación del gobiernu, el NIST, la FEMA y otros órganos rellacionaos coles investigaciones realizaes, demuestren que respondíen al gobiernu estauxunidense, y nun sería realmente un analís científicu independiente (ver:Teoría de la baltadera controlada del World Trade Center).

Lynn Margulis postula la hipótesis de que'l WTC 7 derrumbóse sobre sí mesmu a les 17:45 el 11 de setiembre ensin ser impactáu polos aviones. Indica que les sos investigaciones detectaríen la presencia de microscópicos cristales de color coloráu-gris presentes nos escombros de los edificios qu'establecen un barruntu bien fuerte de la presencia d'esplosivos d'alta potencia utilizaos nel día de los ataques.

A partir de lo indicao enantes, Margulis xunir al movimientu de “Architects and Engineers for 911 truth”, nel que más de 1.400 profesionales de formación científica axuntar pa esixir una nueva investigación sobre los fechos no que concierne a la cayida del WTC7.

Obra

Obra principal

Margulis estremóse igualmente pola so capacidá divulgadora. Los sos llibros escritos en solitariu, en collaboración con Dorion Sagan (el so fíu) y con otros distinguíos científicos fueron sumándose en númberu a esti llabor. La so prosa ye amena y el conteníu de les sos obres ta al algame de toos.

Amás, los trabayos de Lynn Margulis son d'esos que nun pierden vixencia y los sos llibros pueden lleese y relleese una y otra vez, porque siempres hai «lletra pequeña» que de primeres puede pasar inalvertida. Son publicaciones que, amás d'informanos, aguíyennos a cavilgar, tanto sobre la conocencia del mundu biolóxicu como del planetariu.

Marisa Castro, Universidá de Vigo.

• 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.

• 1982, Early Life, Science Books International.

• 1986, en collaboración con Dorion Sagan, Origins of Sex : Three Billion Years of Genetic Recombination, Yale University Press.

• 1987, en collaboración con Dorion Sagan, Microcosmos: Four Billion Years of Evolution from Our Microbial Ancestors, HarperCollins. Trad.: Microcosmos. Tusquets Editores (1995).

• 1987 en collaboración con J. Lovelock, G. Bateson, H. Atlan, F. Varela, H. Maturana y otros. Gaia. A way of knowing. Trad español: Gaia. Implicaciones de la nueva bioloxía. Editorial Kairós (1989)

• 1991 en collaboración con Dorion Sagan, Mystery Dance: On the Evolution of Human Sexuality, Summit Books.

• 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.

• 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.

• 1997 En collaboración con Dorion Sagan, Slanted Truths: Essays on Gaia, Symbiosis, and Evolution, Copernicus Books.

• 1997 en collaboración con Karlene V. Schwartz, Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, W.H. Freeman & Co. ISBN 0-613-92338-3 Cinco reinos. Guía ilustrada de los phyla de la vida na Tierra. Editorial Labor, S.A. 335 páxs. Barcelona, 1985 ISBN 84-335-5217-1

• 1998, Symbiotic Planet: A New Look at Evolution, Basic Books. Trad.: Planeta Simbióticu: Un nuevu puntu de vista sobre la evolución. Ed. Alderique (2002)

• 2002 Dorion Sagan, Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. ISBN 0-465-04391-7 trad. castellán: Captando xenomes. Una teoría sobre l'orixe de les especies. Ed. Kairós.

• 2002, The Ice Chronicles: The Quest to Understand Global Climate Change. University of New Hampshire.

• 2007. Margulis, Lynn, Dorion Sagan. Dazzle Gradually: Reflections on the Nature of Nature, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8

• 2007. Margulis, Lynn, Eduardo Punset, eds. Mind, Life and Universe: Conversations with Great Scientists of Our Time, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5

• 2007. Margulis, Lynn. Luminous Fish: Tales of Science and Love, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2

• Margulis, Lynn (2009) «Genome acquisition in horizontal gene transfer: symbiogenesis and macromolecular sequence analysis», Horizontal Gene Transfer:Genomes in Flux 532. Humana Press, páx. 181-191. ISBN 978-1-60327-852-2.

Obra n'español

• Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolución ambiental : efeutos del orixe y evolución de la vida sobre'l planeta Tierra, Sole Colorado, Mónica (trad.), 1ª ed., Alianza Editorial, páx. 416 p.. ISBN 978-84-206-2841-7.
• Margulis, Lynn (2003). [Vista previa incompleta en Google books Una revolución na evolución: Escritos escoyíos], 1ª ed., Universitat de València, páx. 374 p.. ISBN 9788437054940.
• Margulis, Lynn (2002). Peces lluminosos: Hestoria d'amor y ciencia, Vicente Campos (trad.), Tusquets Editores. ISBN 9788483108437.
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1995). Microcosmos: Cuatro mil millones d'años d'evolución dende los nuesos ancestros microbianos, Lewis Thomas, Ricard Guerrero (trad.), 2ª ed., Tusquets Editores, páx. 317 p.. ISBN 9788472238428.
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1996). ¿Qué ye la vida?. Tusquets Editor.
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan. ¿Qué ye'l sexu?. Tusquets Editor.
• Margulis, Lynn (2002). Planeta simbióticu. Editorial Alderica, páx. 161. ISBN 84-8306-998-9.
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Xenomes. Una teoría sobre l'orixe de les especies.. Editorial Kairos, páx. 285. ISBN 84-7245-551-3.
• Margulis, Lynn (2003). Una Revolución na Evolución (escritos escoyíos), Otros autores, Valencia (España): Coleición Honoris Causa, Universitat de Valencia.
• Margulis, Lynn; Michael F. Dolan (2009). Los entamos de la vida. La evolución na Tierra precámbrica.. Valencia (España): Cátedra de divulgación de la ciencia, Publicacions Universitat de Valencia (PUV), páx. 225. ISBN 978-84-370-7378-1.

Abreviatura

L'abreviatura Margulis emplégase pa indicar a Lynn Margulis como autoridá na descripción y clasificación científica de los vexetales. (consulta la llista de tolos xéneros y especies descritos por esta autora nel IPNI).

Abreviatura (zooloxía)

L'abreviatura Margulis emplégase pa indicar a Lynn Margulis como autoridá na descripción y taxonomía en zooloxía.

Ver tamién

• Célula eucariota
• Célula procariota
• Hipótesis de Gaia
• Simbiogénesis
• Simbiosis
• Síntesis evolutiva moderna (neodarvinismu)
• Teoría endosimbiótica (SET)
• Teoría simbiogenética
• Eucariogénesis viral

Referencies

• «Lynn Margulis», Índiz Internacional de Nomes de les Plantes (IPNI), Real Xardín Botánicu de Kew, Herbariu de la Universidá de Harvard y Herbariu nacional Australianu (eds.), http://www.ipni.org/ipni/authorsearch?id=33414-1&query_type=by_id&output_format=object_view .

Bibliografía

• Dawkins, Richard (2000). El Ríu del Edén (River out of Eden), Victoria Laporta (trad.), Editorial Debate S. A., páx. 192. ISBN 978-84-8306-325-5.
• Dobzhansky, Theodosius; Francisco J. Ayala, G. Ledyard Stebbins, James W. Valentine; trad.: Montserrat Aguadé (1980). Evolución, Ediciones Omega.
• Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbióticu. Un nuevu puntu de vista sobre la evolución., Victoria Laporta Gonzalo (trad.), Madrid: Editorial Debate.
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Xenomes. Una teoría sobre l'orixe de les especies., Ernst Mayr (prólogu). David Sempau (trad.), 1ª, Barcelona: Editorial Kairós. ISBN 84-7245-551-3.
• Margulis, Lynn (2003). [Vista previa incompleta en google books Una revolución na evolución: Escritos escoyíos], 1ª ed., Universitat de València, páx. 374 páxs.. ISBN 9788437054940.
• Maynard Smith, John; Eörs Szathmáry, Joandoménec Ros (trad.) (2001). Ocho afitaos de la evolución. Del orixe de la vida a l'apaición del llinguaxe (The origins of life. From the birh of life the origin of language). Tusquets Editores, coleición Metatemas.
• Radl, Y. M. (1988). Historia de les teoríes biolóxiques 2. Dende Lamarck y Cuvier. Madrid: Alianza Editorial. ISBN 84-206-2962-6.
• Sampedro, Javier (2002). Deconstruyendo a Darwin, Ginés Morata (prólogu)., 1ª, Barcelona: Editorial Crítica.
• Sandín, Máximu (1995). Lamarck y los mensaxeros. Ediciones Ismu, S. A..
• Tudge, Colin; trad.: Joan Luis Riera (2001 (2000 Oxford University Press)). La variedá de la vida (The variety of life). Barcelona: Crítica S. A.. ISBN 8484322408.
• Actu de invistidura doctora honoris causa pola Universidá Autònoma de Barcelona UAB. 1/02/2006
• Premiu Internacional 2008 Fundación Gabarrón

Enllaces esternos

Lynn Margulis. In memoriam

• Lynn Margulis, in memoriam, Camilo José Cela Conde, DiarioDeMallorca.es
• A la memoria de Lynn Margulis, Julio Muñoz Rubio LaJornada.com
• LaNación.com
• Lynn Margulis, autoridá mundial en bioloxía evolutiva, fina a los 73 años. (EFE) ABC.com
• Lynn Margulis, la pasión pola vida, Antonio Lazcano Araujo, El país

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Lynn Margulis.
• Marta del Amo, entrevista a Lynn Márgulis, N'EEXX, si nun crees en Dios, yes un asesín, El Públicu, 6/11/2009
• Adeline Marcos, entrevista con Lynn Márgulis, Munches de les coses que naide sabe de Darwin pasaron en Chile, SINC, 27/11/2009
• Facultá de Medicina – Universidá de Chile. Reseña de la conferencia de Lynn Margulis. 30/10/2009
• Uinversidad Autónoma De Barcelona, Video de la so invistidura Doctora Honoris Causa
• Páxina de la Universidá Autónoma de Barcelona (UAB) dedicada a Lynn Margulis
• La simbiogénesis ye la fonte d'innovación na evolución, entrevista de Xavier Pujol Gebellí a Lynn Margulis (xunu de 2009)
• Entrevista na Universidá de Valencia
• Antonio Lazcano, Documentu: Homenaxe a Lynn Margulis Solletrando la endosimbiosis
• El Norte de Castilla. Premiu Fundación Gabarrón
• Fundación Española pa la Ciencia y la Teunoloxía. Reseña del diariu ABC sobre'l premiu Cristóbal Gabarrón
• Lynn Margulis, una vida de ciencia na Facultá de Bioloxía de Vigo
• Lynn Margulis nomada miembru Honoris Causa pola universidá de Vigo. 26 de xineru de 2007
• Nuria Anadón (Universidá d'Uviéu), Otra mirada sobre la evolución: Lynn Margulis, 26/06/2008
• Lynn Margulis nel Atenéu del CPS de la Universidá de Zaragoza (reseña)
• Mercè Piqueras (bióloga y divulgadora científica) La fuercia y la penetración de les idees: Rachel Carson y Lynn Margulis (artículu)
• San Jose Science, Technology and Society (inglés)
• Una revolución na evolución de Lynn Margulis en Libro Google (incompletu)
• Curtiu videu con trés preguntes a Lynn Margulis

• Datos: Q234583
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