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Coprinellus micaceus

especie de fungu

Coprinellus micaceus, comúnmente conocida como coprino micáceo,[4] ye una especie de fungu de la familia Psathyrellaceae. Los cuerpos fructificantes (o basidiocarpus) crecen en grupos cerca o sobre toconos de madera en descomposición o nos raigaños soterraños de los árboles. Dependiendo de les sos etapes de desenvolvimientu, los sombreros acolorataos a marrones pueden presentar formes ovalaes, convexes o acampanaes, y algamar diámetros d'hasta 3 cm (1.2 in). Los sombreros, marcaos con llinies radiales fines que s'estienden cuasi hasta'l centru, tienen estipes ablancazaos d'hasta 10 cm (3.9 in) de llargor. En especímenes nuevos, tola superficie del sombreru ta recubierta con una fina capa de célules reflectantes similares a la mica, que inspiraron tanto'l nome común como científicu de la especies. Anque ye pequeñu y de carne fina, de normal son abondoses o crecen en grupos numberosos. Unes hores dempués de la recueya, les lláminas y les espores van empezar a eslleise amodo nun líquidu negro, similar a la tinta —nun procesu enzimáticu llamáu autodigestión o delicuescencia—. Los basidiocarpus son comestibles primero que les llámines se ennegrezcan y esllean, una y bones la cocción va detener el mentáu procesu de autodigestión.

Coprinellus micaceus
Clasificación científica
Reinu: Fungi
División: Basidiomycota
Clas: Agaricomycetes
Orde: Agaricales
Familia: Psathyrellaceae
Xéneru: Coprinellus
Especie: C. micaceus
(Bull.:Fr.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson (2001)
Distribución
Llugares en países europeos onde s'hai documentáu la presencia del fungu.[1][2][3]
Llugares en países europeos onde s'hai documentáu la presencia del fungu.[1][2][3]
Sinonimia
  • Agaricus micaceus Bull. (1792)
  • Coprinus micaceus (Bull.) Fr. (1838)
Consultes
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Les carauterístiques microscópiques y citoxenétiques de C. micaceus son bien conocíes, y el fungu utilizóse con frecuencia como organismu modelu pa estudiar la división celular y la meiosis en Basidiomycota. L'analís químicu de los basidiocarpus revelaron la presencia de compuestos antibacterianos y inhibidores d'enzimes. Enantes conocíu como Coprinus micaceus, la especie foi tresferida al xéneru Coprinellus en 2001 por cuenta de que los analises filoxenéticos impulsaron la reorganización de les munches especies qu'antes tuvieron arrexuntaes nel xéneru Coprinus. Con base na apariencia esterna, C. micaceus ye práuticamente indistinguible de C. truncorum, y numberosos autores suxirieron que C. micaceus podría faer evolucionáu de C. truncorum.

Descripción

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Les llámines cuando tán nueves...
 
... y los basidiocarpus cuando avieyen.
Coprinellus micaceus
Carauterístiques micolóxiques
  
Himeniu con llámines
  
El sombreru ye campanuláu
  
Les llámines son ventrudes
  
El pie ta desnudu
  
Espores de color prietu
  
La ecoloxía ye saprófita
  
Comestibilidá: comestible
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Primeramente'l sombreru tien ente 1 a 2.5 cm (0.4-1.0 in) de diámetru, de forma ovalada a cilíndrica, pero espandir hasta acampanase (forma de campana), y en delles ocasiones tien un umbo (un bultu central similar a un tetu); pero finalmente apándase un pocu, volviéndose convexu. Cuando'l sombreru espándese, el diámetru algama ente 0.8 a 3.0 cm (0.3-1.2 in) con llinies fondes qu'empiecen nel cantu hasta esmorecese nel ápiz. El color del sombreru ye marrón amarellentáu o marrón, anque ye frecuente que tenga un centru más escuru y empiece a tornase mariellu maciu o beis dende la vera escontra l'interior. El cantu del sombreru ta estriáu prominentemente en cuasi tou la estructura hasta'l centru; les estríes marquen les posiciones de les llámines más llargues na parte inferior del sombreru. Cuando ta nuevu, la superficie del sombreru ta cubierta por brilloses partícules blanques o ablancazada, y reparar restos de velo universal cubriendo especímenes inmaduros.[5] Les partícules tán vagamente coneutaes y son estremables fácilmente, polo que los especímenes de mayor edá suelen ser nidies.[6] Coprinellus micaceus ye higrófano, lo que significa qu'asume distintos colores dependiendo del so estáu d'hidratación.[7]

 
Reparar partícules sobre'l pileu cuando'l fungu nun ta maduru.

Les llámines arrexuntar mui cerca y tán estrechamente xuníes al estipe.[8] Primeramente blanques, camuden de color a marrón escuro depués de que les espores tórnense negres cuando maurecen; la carne ye fina, fráxil, blanca, y de color marrón nel sombreru.[9] El so golor y sabor nun son carauterísticos.[10] La espansión del sombreru fai que les llámines dixebrar hasta abrir los sos planos medios, eso fai que la vera resgar en llinies. El procesu de lliberación y autodigestión d'espores empieza na parte inferior de les llámines primero que les partes cimeres d'estes háyanse anegrazáu dafechu.[11] El estipe fráxil ye buecu y mide ente 4 y 10 cm (1.6-3.9 in) de llongura por 0.2-0.5 cm (0.1-0.2 in) de grosez y tien más o menos el mesmu diámetru en toa'l llargor. Ye xeneralmente de color blancu, pero puede empalidecerse a crema puerca dende la base escontra riba. La superficie del estipe ye primeramente de color acoloratáu con muncho polvu ablancazao, pero esti finalmente esmorezse, dexándolo más o menos nidiu. Los estipes pueden tener un aniellu rudimentariu na base, otru remanente del velu universal.[12] La esporada ye de color marrón escuru o negru.[13] Los basidiocarpos por separáu viven un permediu de cinco a siete díes hasta'l plenu maduror.[14]

Carauterístiques microscópiques

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Les espores de C. micaceus son de color marrón acoloratáu, con unes dimensiones de 10.7 por 4.5-6 µm. Polo xeneral, tienen forma de lente biconvexa, pero vistos de llau la forma aseméyase más a la d'una almendra o perno, ente que vistos de frente la forma ye oval o paecíu a una mitra. Les espores tienen un poru germinativo, una zona esplanada nel centru de la superficie al traviés del cual puede remanecer un tubu xerminal.[13] Les célules portadores d'espores (los basidios) tienen cuatro d'espores arrexuntaes nuna estructura en forma de trébole, y caúna mide 10-15 por 4-7 µm.[15] Estudios demostraron que los basidios desenvolver en cuatro generación discretes.[n. 1] Los basidios de la primer xeneración son más abuitaos y estiéndense lo mayor posible pa escontra fora dende la superficie del himenio. Les xeneraciones posteriores tienen cuerpos más curtios y menos protuberantes. Cuando una llámina viva ye vista con un microscopiu, los cuatro conxuntos de basidios pueden vese claramente. Arthur Buller acuñó'l términu inaequihymeniiferous[n. 2] pa describir esta forma de desenvolvimientu del himenio. El propósitu de que el fungu tenga basidios con tamaños gradiaos ye pa facilitar la lliberación de les espores dende'l himenio. Hai cuatro zones de lliberación d'espores que se correspuenden colos cuatro grupos de basidios, y los basidios que lliberaron a toles sos espores empiecen rápido a autodigestionarse. El sistema gradiáu embrive la posibilidá d'espores topetando con basidios vecinos mientres la lliberación.[18]

 
Espores con forma de mitra o d'escudu francés.

Los cistidios atopar a lo llargo del cantu del sombreru (nuna estructura llamada cheilocistidio), son esfériques, y miden 30-120 por 20-74 µm. Los cistidios faciales (llamaos pleurocistidios) son cuerpos elipsoidales allargaos o con forma de trébole d'hasta 130 a 155 µm de llargor. Los pleurocistidios sobresalen de la cara de la llámina y actúen como proteutores, evitando que les llámines axacentes tengan contautu ente sigo, y aseguren que los basidios y espores tienen l'espaciu abondu pal desenvolvimientu.[19] C. micaceus tamién puede lliberar caulocistidios (cistidios nel estipe), de 60-100 por 5-10 µm cada unu, pero la presencia d'estos ye variable y nun pueden utilizase fiablemente pa la identificación.[15] Tantu De Bary como Buller, nes sos investigaciones sobre la estructura de los cistidio, llegaron a la conclusión de qu'esiste una masa central formada de citoplasma onde numberosos platillos delgaos de citoplasma axuntar nel centru de la célula. De Bary creía que los platillos yeren procesos filamentosos de ramificación,[20] pero Buller pensó que se formaben nun procesu similar a les parés de les burbuyes d'espluma, y ​​que la masa central yera capaz de camudar amodo de forma y posición cuando s'alteriaben los volúmenes relativos de les vacuolas encapsuladas poles numberoses parés citoplasmátiques delgaes. Nes célules más vieyes, la citoplasma puede tar delimitado a la periferia de la célula, con una enorme vacuola qu'ocupa'l centru celular.[21]

Les célules globulares formen escames con un color similar a la mica sobre'l sombreru incoloru, tienen parés nidies, y varien en tamañu dende, aproximao, 25 a 65 µm, anque la mayoría tien 40 a 50 µm.[11] Buller esplicó'l rellumu» d'estes célules de la siguiente manera: «Lo esplumoso de les célules asemeyaes a farina, según nos cistidios nos cantos y les cares de les llámines, cenciellamente asocedía porque la lluz qu'incide sobre ellos dende fora se refracta y reflexa nel güeyu de la mesma manera en qu'unu ve les gotitas d'agua tan de cutiu na punta de les fueyes nel verde inglés ceo pela mañana dempués d'una nueche húmeda».[22]

En 1914, el micólogu Michael Levine foi'l primeru en reportar l'ésitu d'un cultivu d'espores de C. micaceus nel llaboratoriu. Nos sos esperimentos, los basidiocarpus apaecíen más o menos 40 a 60 díes dempués al haber inoculado primeramente'l mediu de cultivu (agar complementáu con tierra, cuchu de caballu, o farina de maíz) con espores.[23] Al igual qu'otres especies coprinoides, C. micaceus sufre meiosis simultánea. Los cromosomes son fácilmente apreciables con microscopiu de lluz, y toles etapes meióticas tán bien definíes. Estes carauterístiques fixeron a la especie una ferramienta útil n'investigaciones de llaboratoriu sobre la citoxenética de los basidiomicetos.[24][25] El númberu de cromosomes de C. micaceus ye n = 12.[26]

Comestibilidad

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El fungu ye comestible[8][27] y la cocción desactiva les enzimes que causen la autodigestión o delicuescencia —un procesu que puede empezar asina una hora dempués de la recueya—.[28] Considérase ideal para omelet[9] y como un saborizante pa mueyos,[29] anque ye «una especie bien delicada que fácilmente s'estropia por cocción escesiva».[30] El fungu tamién atrai a mosques de la fruta (Drosophila), qu'utilicen con frecuencia los basidiocarpus como anfitriones pa la producción de canesbes.[31][32]

Un estudiu del conteníu mineral de diversos fungos comestibles atopó que C. micaceus tenía la mayor concentración de potasiu nes 34 especies esaminaes, cerca de la metá d'un gramu de potasiu por quilogramu de cogorda.[33] Puesto que les especies pueden bioacumular metales pesaos nocivos, como'l plomu y el cadmiu, aconseyóse evitar el consumu de especímenes recoyíos nes carreteres o otros sitios de recueya que pueden tar espuestos a contaminantes o que los contienen.[34]

Taxonomía

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Agaricus micaceus, ilustráu por Bulliard en 1786.

Nel sieglu XVI, Coprinellus micaeus foi ilustrada nun grabáu en madera pol botánicu Carolus Clusius no que ye, ensin dulda, la primera monografía publicada sobre los fungos, Rariorum plantarum historia. Fungorum in Pannoniis observatorum brevis historia (Historia de plantes estrañes. Curtia hestoria de los fungos reparaos en Panonia [Hungría]) de 1601.[35] Clusius creyó equivocadamente que la especie yera venenosa, y clasificar nun xéneru Fungi perniciales (fungos perxudiciales). En 1786 la especie foi descrita per primer vegada de manera científica pol botánicu francés Jean Baptiste François Pierre Bulliard, como Agaricus micaceus na so obra Herbier de la France.[36] En 1801, Christiaan Hendrik Persoon arrexuntó a tolos fungos con llámines que se autodigerían mientres la lliberación d'espores na seición Coprinus del xéneru Agaricus.[37] Más tarde, Elias Magnus Fries alzó la seición Coprinus de Persoon al rangu de xéneru nel so Epicrisis systematis mycologici, y la especie foi renombrada como Coprinus micaceus.[38] Foi la especie tipu de la subseición Exannulati dientro de la seición Micacei del xéneru Coprinus, una aglomeración de taxones rellacionaos con velos fechos puramente de esferocistos (célules rondes y enchíes xeneralmente arrexuntaos en clústeres) o con hifas conectivas delgaes y filamentosas entretejidas.[39] Estudios moleculares publicaos na década de los noventa demostraron que munchos de los xampiñones coprinoides (similares a Coprinus), ello ye que nun tenía rellación ente sigo.[40][41] Esto concluyó nuna revisión del xéneru Coprinus, qu'en 2001 estremar en cuatro xéneros; C. micaeus foi treslladada a Coprinellus.[42]

En parte por cuenta del so fácil disponibilidad y la facilidá cola que pueden ser cultivaes nel llaboratoriu, C. micaceus y otres cogordes coprinoides yeren temes comunes nos estudios citolóxicos de los sieglos XIX y XX. El botánicu alemán Johann Heinrich Friedrich Link informó sobre les sos observaciones de la estructura del himenio (la superficie fértil que soporta les espores) en 1809,[43] pero malinterpretó lo qu'había vistu. Link pensó que les estructures microscópiques (conocíes actualemente como basidios) yeren thecae, daqué comparable na so forma a les ascas d'Ascomycota, y que cada theca contenía cuatro series d'espores. Los sos dibuxos inexactos del himenio de C. micaceus fueron reproducíos en posteriores publicaciones micológicas d'otros autores, y nun foi hasta que la microscopía avanzara que los micólogos llograron determinar la verdadera naturaleza de los basidios, cuando cuasi tres décades más tarde, en 1837, Joseph-Henri Léveillé y August Carl Joseph Corda publicaron de manera independientemente descripciones correutes de la estructura del himenio.[35] En 1924, A. H. Reginald Buller publicó una descripción xeneral y un analís de los procesos de producción y lliberación d'espores nel tercer volume de les sos investigaciones sobre los fungos.[44]

L'epítetu específicu micaceus deriva del vocablu llatín mica, que significa «miga, granu de sal», y el sufixu -aceus, «paecíu a, de forma similar a»;[45] anguaño la pallabra mica» utilizar pa designar a un mineral, yá qu'etimológicamente dichu vocablu provién de micare, «rellumu».

Especies similares

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Coprinellus disseminatus, una especie rellacionada, crez invariablemente en grandes grupos sobre la madera.
 
A diferencia de C. micaceus, C. atramentaria nun presenta gotitas sobre'l sombreru.
 
Coprinellus disseminatus nun sufre delicuescencia como'l coprino micáceo.

El coprino micáceo difier d'otres especies en complexidá poles sos espores con base cónica visible y caulocistidios sobre'l estipe.[46] Coprinellus bisporus, otru fungu comestible, ye cuasi idénticu, pero escarez de sombreros granosos y amarellentaos y solo tien dos espores por basidio. Coprinus variegata (= Coprinus variegatus = Coprinus quadrifidus) tien un sombreru marrón buxu con blancu apagáu a tonos marrones nos cantos; el so golor ye desagradable. Coprinellus disseminatus (= Coprinus disseminatus) ye más pequeña, comestible, con sombreros marrones y amarellentaos a marrones abuxaos, y llámines blanques que se tornen negres, pero nun s'eslleen en autodigestión; siempres crez en grandes grupos sobre la madera podre (dacuando, en madera soterrada).[47][46] Coprinus atramentarius ye una cogorda de mayor tamañu y de color gris, que crez en grupos trupos sobre toconos o nel suelu de la madera soterrada, escarez de partícules brilloses nel sombreru, y el pileu y les llámines eslleir al maurecer. Coprinellus radians (una especie llariega) desenvuélvese individualmente o en grupos sobre una alfombra de pelo gruesu, y produz un miceliu trupu de color mariellu o naranxa nel suelu de madera.[48] Coprinellus truncorum tamién ta cubierta con gránulos brillosos, y dizse que nel campu ye cuasi indistinguible de C. micaceus; precisar de la microscopía pa notar la diferencia, yá que C. truncorum tien espores elipsoides con un poru germinativo arrondada,[49] en comparanza coles espores en forma de mitra con poros germinativos cortaos de C. micaceus.[50] Un estudiu suxirió que, en comparanza con C . truncorum, C. micaceus yera más marrón nel centru del sombreru (en llugar de buxu) y que tien un mayor enclín a crecer en grupos; tamién se concluyó que se riquir más evidencia molecular pa determinar si los dos taxones son xenéticamente idénticos.[15]

Ecoloxía, hábitat y distribución

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Ye una especie saprofita, que se nutre de la materia orgánico muerta y en descomposición, y crez en toconos, tueros d'árboles caducifolios o sobre la madera soterrada.[46] Prefier alimentase de la corteza, particularmente del floema secundariu, en llugar de la madera.[51] Nel esquema de la socesión d'especies de fungos qu'intervienen na descomposición de la madera, C. micaceus ye un colonizador de la etapa tardida, y prefier alimentase de la madera que yá se descompunxo lo suficiente como p'algamar «una consistencia blanda desmenuzable».[52] Un estudiu publicáu en 2010 suxirió que el fungu tamién puede vivir como endófito, ye dicir qu'habita'l texíu maderizo d'árboles sanos ensin causa-yos daños visibles.[53] El fungu tamién ye acomuñáu con suelos venaos o desenvueltos, como nel cantu de les carreteres, caminos y estacionamientos, en xardinos y obres de construcción;[54] tamién se reparó creciendo nel interior de madera podre n'ambientes húmedos.[12] Nuna ocasión afayóse cerca de 120 m so tierra, nuna mina de carbón abandonada, crecía nes pasareles de madera y accesorios utilizaos pa sostener el techu.[55]

 
Un grupu de cogordes creciendo na base d'un árbol, nel monte nacional Wayne d'Ohio.

Ye común atopar basidiocarpus creciendo en grupos trupos, pero tamién pueden atopase creciendo individualmente o en pequeños grupos, sobremanera nes zones montiegues.[7] N'América del Norte, C. micaceus ye una de les primeres cogordes comestibles n'apaecer na primavera,[10] y en fructificar, de mayu a setiembre.[2] N'Europa, frutifica de mayu a avientu.[30] Anque puede crecer en cualquier dómina del añu, ye más prevalente mientres la primavera y la seronda, al coincidir con un mayor mugor resultante de la temporada lluviosa.[48] Una investigación sobre la calidá del aire na ciudá de Santiago de Compostela llegó a la conclusión de que la mayoría de les espores de Coprinus presentes na atmósfera pertenecíen a C. micaceus, y que'l númberu d'espores xubió cola medría de la mugor y l'agua, pero menguó col aumentu de la temperatura.[56] La especie ye conocida por remanecer con fructificaciones socesives nel mesmu llugar. Nun casu, llogróse un total de 38 lb (17.2 kg) de cogordes fresques d'un tueru de llamera en 10 colleches socesives d'una primavera y branu.[57][58]

Coprinellus micaceus tien una distribución cosmopolita,[9] y recoyóse nel norte d'África,[59] Sudáfrica,[60] cuasi toa Europa[61][62] (incluyida Turquía[63]), América del Norte (hasta'l norte d'Alaska),[64] les islles ḥawaianes,[15][50] América del Sur,[15] India,[65][66] Australia,[30] Nueva Zelanda[67] y Xapón.[68] Tamién ye unu de los fungos más comunes nes llanures de Bulgaria,[1] la mariña del mar Negru, la cordal de los Balcanes, Istranca y el suroeste de los sistemes montascosos,[2] pero ye ausente o raru nel territoriu de l'antigua Yugoslavia[3] o los países bálticos. Los analises filoxenéticos de secuencies d'ADNr de especímenes recoyíos nel sureste d'Asia y Ḥawai indiquen que les especies ḥawaianes formen un clado con poca variabilidá xenética en comparanza coles poblaciones asiátiques; esto suxer que les poblaciones ḥawaianes fueron introducíes fai relativamente pocu tiempu y nun tuvieron enforma tiempu pa desenvolver la variabilidá xenética.[69] Un estudiu suxirió qu'en Sudáfrica, onde C. micaceus ye raru, ye confundíu frecuentemente con C. truncorum d'apariencia similar, una de les especies más comunes nesa rexón.[60] Una inferencia similar plantegóse nes especies d'América del Norte.[64][70]

Componentes bioactivos

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Les investigaciones sobre la química de productos naturales en Coprinellus micaceus reveló la presencia de dellos compuestos químicos únicos pa la especie. El micaceol ye un esterol con actividá antibacteriana «modesta» en patóxenos, como Corynebacterium xerosis y Staphylococcus aureus. L'ácidu (Z,Z)-4-oxo-2,5-heptadienedioico tien actividá inhibidora en glutatión S-transferasa, una enzima que tuvo implicada na resistencia de les célules canceroses frente a axentes quimioterapéuticos, especialmente fármacos alquilantes.[71][72] Un estudiu publicáu en 2003 nun atopó actividá antibacteriana dalguna nesta especie.[73] En 1962 una publicación informó la presencia de triptamina (compuestu d'indol biolóxicamente activu) en C. micaceus, anque la concentración nun foi determinada.[74] Amás, los basidiocarpus producen una variedá de compuestos pigmentarios conocíos como melanina —polímeros químicos complexos que contribúin a la formación de humus nel suelu dempués de que los basidiocarpus hanse desintegráu—.[75] Reportóse que C. micaceus ta desprovista de la toxina coprina, un compuestu químicu imitador del Antabuse (atopáu en Coprinopsis atramentaria) que causa enfermedá cuando se consume simultáneamente con alcohol.[76]

Fuentes

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Notes

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  1. ↑ Una xeneración discreta ye una serie de xeneraciones na que caúna d'elles acaba primero qu'empiece la próxima. Esto ye, les etapes del ciclu de vida inicial de la siguiente xeneración se superponen coles últimes etapes de la xeneración precedente.[16]
  2. ↑ Lliteralmente, daqué rellacionáu a la disposición del himenio de delles especies de fungos de los xéneros Coprinus, Coprinopsis, Coprinellus, Panaeolus y Lacrymaria. Consiste na maduración intermitente y el desprendimientu d'espores en bandes radiales a partir de la periferia de cada llámina, mientres esta desfaise dende la parte inferior a la cimera.[17]

Referencies

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Bibliografía consultada

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Enllaces esternos

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