Scorpiones

orde d'arácnidos

Los allacranes[1] (del árabe a el'aqráb) o escorpiones[2] (Scorpiones, del llatín scorpio, -õnis), tamién llamaos reborios[3] son un orde d'artrópodos de la clase de los arácnidos. Tán provistos d'un par d'apéndices en forma de pinza (pedipalpos) y una cola acabada nun aguiyón provistu de venenu.[4]

Scorpiones
Rangu temporal: Silúricu-Holocenu
Clasificación científica
Dominiu: Eukaryota
Reinu: Animalia
Filu: Arthropoda
Subfilu: Chelicerata
Clas: Arachnida
Orde: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Distribución
Subordes y superfamilies
Consultes
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Conócense unes 1400 especies en tol mundu. Algamen tamaños ente los nueve milímetros de Typhlochactas mitchelli y los 21 centímetros de los escorpiones emperador (Pandinus imperator) o de Hadogenes troglodyes.

Habiten preferentemente en terrenes arenosos o predresos o nes superficies tropicales y desérticas. Una minoría son arborícoles trepadores, erráticos o cavernícoles y caltienen rellaciones comensalistas o sinantrópicas nes cercaníes de moraes humanes, pa quien namái una insignificante cantidá d'especies puede resultar mortífera.

Les especies peligroses pal humanu, pola toxicidá del so venenu, pertenecen a la familia Buthidae, de los xéneros Androctonus, Buthus, Leiurus, Mesobuthus y Parabuthus, n'África y Mediu Oriente, Centruroides principalmente en Méxicu y sur d'EE. UU. y Tityus n'América del Sur.[5]

Orixe y evolución

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Pulmonoscorpius del Misisípico (Carboníferu Inferior) d'Escocia.

Representen el grupu más primixeniu dientro de los arácnidos y considérense por tantu un grupu hermanu dientro de tolos demás. Como habitantes terrestres con una capa de quitina relativamente delgada, solo bien raramente dexen restos fósiles, polo que se sabe pocu de la so evolución. La mayoría de les conocencies provienen d'investigaciones filoxenétiques. Asina, basándose na so posición na base de los arácnidos, puede suponese que provienen de formes marines contemporánees de los xifosuros y los estinguíos euriptéridos. Toles especies marines alienden inda por aciu branquies, que nos xifosuros taben asitiaes na zona interior trasera de les estremidaes. Los pulmones en llibru de los escorpiones evolucionaron de les branquies de los sos ancestros.

Los primeros fósiles inequívocamente sos daten del periodu Silúricu, ente 430 y 390 millones d'años tras. Estes primeres especies yeren probablemente formes anfibies, provistes de branquies y afeches a la vida costera.

Asina mesmu empezó nesti tiempu una división de les formes que quedó yá resuelta pal Carboníferu o como mui tarde nel Devónicu, fai daqué más de 325 millones d'años. D'esti tiempu son casi tolos escorpiones conocíos polos sos restos fósiles, los mayores de los cualos llegaben a midir más d'ochenta y cinco centímetros.

Anatomía

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Anatomía esterna

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Hottentotta tamulus.

El so cuerpu s'estructura vagamente en dos segmentos (tagmas): un tueru (prosoma) y un abdome (opistosoma) claramente bipartitu.

Prosoma

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El tueru, la rexón corporal anterior (dacuando, cefalotórax), inclúi la boca, los güeyos, el celebru, los quelíceros, pedipalpos y pates y sostién les estremidaes. Puede estremase de la mesma en seis segmentos (tergitos), a ellos pertenecen les garres trimembres relativamente pequeñes (quelíceros) coles qu'esmagayen los alimentos sofitándose nos pimpanos pedipalpos acabaos en pinces coles que caven cueves y pasadizos soterraños, amás de cazar y garrar a les sos preses, la mayoría d'elles otros artrópodos o vertebraos. Colos quelíceros, xunto colos pedipalpos y el siguiente par de pates constitúin la frontera inferior del espaciu bucal (gnatobases). A los pedipalpos síguen-yos cuatro pares de pates ambulatorias compuestos d'ocho segmentos (alfayes).

El segundu segmentu abdominal porta los órganos xenitales y d'últimes, fachendosos pectenes o peñes, unos órganos sensoriales esclusivos de los escorpiones. Nel abdome asítiense, como nes arañes, los pulmones llaminares o filotráqueas. L'anu ta nel quintu segmentu abdominal.

A les sos preses percibir fundamentalmente por aciu un órganu denomináu tricobotrio col que reconocen les vibraciones de, por casu, una cucaracha cavando a un máximu de cincuenta centímetros de distancia. El tueru ta provistu amás d'un par de güeyos mediales y hasta cinco güeyos simples menores, que solo-y apurren una orientación básica: posición solar, lluz llunar, etc.

 
Euscorpius italicus so lluz ultravioleta.

Opistosoma

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L'abdome componer de trece segmentos anulares de quitina, xuníos flexiblemente ente sigo. D'esa manera son al empar ríxidos y caltienen una estrema movilidá. Los cinco últimos, al igual que nos estinguíos euriptéridos, estrechar y formen el metasoma, la otra parte llámase mesosoma.

  • El mesosoma alluga los órganos reproductores, el sistema dixestivu, y nél articulen los peñes (pectenes) esclusivos de los alacranes, un par d'órganos especializaos en quimio y mecano-receición. L'envés ta cubiertu por siete plaques tresversales (tergitos).
  • El metasoma ye la rexón abdominal estrecha y cilíndrica. Ta formada por cinco segmentos y el telson, la última estructura, que contién les glándules venenoses y el aguiyón, un escayu buecu con forma d'aguya asitiada na parte distal cola qu'intoxiquen a preses o posibles depredadores.

La cutícula relluma baxu radiación ultravioleta. Amás aguíyense so beta-carbolino y 7-Hidroxi-4-metilcoumarino. Con ayuda d'estes llámpares puede alcontrá-ylos fácilmente na escuridá, inclusive tres el fallecimientu del animal.

Anatomía interna

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  • Sistema muscular y nerviosu. Como tolos artrópodos, los sos músculos empiecen na superficie interior según na forqueta de la cadarma de quitina. Tán inervados por aciu fibres qu'irradien d'un gangliu ventral central con siete nudos nervales; hai amás un celebru de dos grandes ganglios, asitiaos na zona capital y qu'arrodien l'esófagu.
  • El aparatu dixestivu empieza con una zona bucal provista d'unes musculoses fauces. Bombia la comida predigerida na boca y redirixir a los intestinos delantero y medio, que desagüen en delles glándules secretadoras de les enzimes (amilases, proteasas y lipases). Los nutrientes almacénense como glucóxenu. Como órganu d'almacenamientu funciona un gran hepatopáncreas, correspondiente a una combinación del fégadu, y el páncrees, que puede llegar a representar hasta un quintu del pesu total del animal. Pueden engordar hasta un terciu del so pesu corporal con una sola comida, lo que, xuníu a la so gran eficiencia asimilativa y a la so baxa tasa metabólica, déxa-yos ayunar mientres hasta doce meses.
  • La escreción asocede, como n'otros artrópodos, polos tubos de Malpighi, que rematen nel pasu ente los intestinos medio y final y emiten compuestos nitrogenados. Esta escreción producir con bien poca perda d'agua; los residuos deposítense como ácidu úrico coles fieces.
  • El aparatu circulatoriu ye abiertu, con esceición del tubu cardiacu dosal, el sangre o hemolinfa llexa llibremente nel cuerpu y los senos sanguíneos nos texíos del animal. Alienden por aciu pulmones llaminares o filotráquees, asitiaos na parte inferior del cuerpu. Nellos deposítase l'osíxenu na hemolinfa.
  • Les gónaes, en dambos sexos, tán dispuestes pareyes como una rede de mangueritas, a güeyu inapreciables. Los machos producen nes suyes la espelma, que va ser almacenáu n'órganos especiales (parciales) espermatóforos. Les femes producen güevos, con o ensin reserva o yema, según la especie. Los güevos apoicogénicos tienen yema que los embriones aprovechen como nutriente. Otra manera, les críes nacíes de güevos catoicogénicos nútrense garrándose colos sos quelíceros a divertículos alimenticios de l'anatomía de les femes.

Espardimientu y espaciu vital

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Atópense mundialmente en tolos continentes con esceición de L'Antártida. N'América viven dende Canadá hasta la Suramérica más meridional. N'Europa tienen una distribución meridional, algamando pel norte'l sur d'Austria y en Suiza. En Gran Bretaña y Nueva Zelanda introduciéronse como neozoos. La máxima diversidá dar nes rexones tropicales y subtropicales con un máximu nes rexones desérticas mexicanes. Atópase na mayoría de los espacios vitales, dende desiertos y zones semiáridas, les yerboses sabanes, los montes tropicales, les mariñes nes zones con marea, aisllaos nos altores. Munchos sotiérrense nel sosuelu, mientres delles especies viven nos árboles. Hai delles especies cavernícoles y dalgunes que puede atopase hasta a más de 800 metros so la superficie. Tradicionalmente considerar especies qu'espolleten n'ambientes secos, sicasí, munches especies tán afeches a mugores ambientales elevaes. Sicasí, la mayoría de les especies habiten na superficie. En 1968 McDaniels clasificar en cuatro tipos básicos:

  • Los psammófilos avezaos a hábitats arenosos. Son bien rápidos sobre esta superficie y tán bien protexíos contra la deshidratación.
  • Los litófilos habitantes preferentemente n'ambientes predresos y la mayoría son de complexón plana, pa poder movese con facilidá ente les piedres.
  • Los cavadores viven sobremanera so tierra en cueves feches por ellos mesmos. Namái les abandonen pa cazar y reproducise.
  • Los erráticos camuden el so espaciu vital y tán polo tanto menos especializaos a un ambiente específico.

Forma de vida

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Alimentación

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Aliméntense principalmente de diversos animales invertebraos como inseutos o arañes, raramente de caracoles o pequeños vertebraos como rucadores, o llagarteses. La variedá d'alimentos ye por tanto inherente a la especie de manera más o menos marcada, solo Isometroides vescus considerar especializáu y aliméntase puramente d'unes poques especies d'arañes escavadores.

Son puramente noctámbulos. La mayoría de les especies acesmen a les sos preses nes cercaníes de les sos propies cueves o otros llugares d'abellugu. Delles especies son capaces inclusive de cazar inseutos voladores. Tamién hai ente ellos cazadores activos, trátase principalmente d'animales delgaos con poderosos venenos. Mientres la caza empleguen dambos pedipalpos como tiñaces, y si nun basten pa neutralizar a la víctima, entra en xuegu l'aguiyón, que se llanza percima de la cabeza en menos d'un segundu, envelenando a la presa. Depués espeñica a la presa colos quelíceros, mientres coles mesmes unes enzimes predigieren l'alimentu. La papiella alimenticia, en forma líquida, ye absorbida al traviés del gargüelu escontra los intestinos. El procesu d'alimentación puede riquir delles hores.

Munchos son capaces d'aguantar ensin comer mientres enforma tiempu, dalgunos inclusive años, yá que el so metabolismu en reposu apenes precisa enerxía.

Depredadores y defensa

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Escorpión en posición defensiva.

Son un manxar pa diverses aves (sobremanera uxos), llagartos, culiebres, grandes sapos y mamíferos. Amás munchos cácense ente sigo y tamién tienen enemigos ente artrópodos mayores como los ciempiés, solífugos, mantis y tarántulas.

Desenvolvieron dellos mecanismos defensivos pa enfrentase a ellos. La defensa más llamativa ye l'aguiyón, dotáu d'un potente venenu, que se produz nel últimu segmentu corporal y suel componese de dos componentes, una pa matar a los artrópodos de los que s'alimenta y otra contra los vertebraos, como defensa. El de la mayoría de les especies supón pocu peligru pa los vertebraos mayores. Sicasí, dalgunes tienen venenos tamién peligrosos o mortíferos pa los humanos. El compuestu químicu ye un amiestu de componentes que funcionen como neurotoxina. Venenos especialmente fuertes tienen los exemplares de la familia Buthidae (LD50-Valor ente 0,25 ppm y 4,25 ppm pal mure). Al añu finen ente mil y cinco mil persones por picadura d'escorpión, principalmente en Méxicu. En casu de pinchada fatal, la muerte por apnea producir ente cinco y venti hores. Dellos depredadores especializáronse nestos arácnidos hasta'l puntu de desenvolver inmunidá contra'l so venenu o comportamientos que-yos dexen tornar la picadura.

Pola so manera de vida noctámbulo y el so comportamientu, caltiénense casi siempres ocultos colo qu'eviten amás el contautu cola mayoría de los sos enemigos potenciales.

Comportamientu social

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La mayoría son solitarios, yá que tres la nacencia namái establecen rellaciones de cazador o presa según pal apareyamientu. Delles especies amuesen sicasí un marcáu gregarismo. Asina, dalgunes enviernen en bon númberu compartiendo xoril. D'eses poques, como por casu Pandinus imperator, permanez tamién el nexu ente les críes y la menada, y formen grupos familiares qu'inclusive cacen xuntos.

Reproducción y desenvolvimientu

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Unu de los requisitos principales pa colonizar espacios grebos ye la garantía reproductiva, esto ye, la proteición de los güevos y l'espelma frente a la deshidratación.

Apareyamientu y dómina de reproducción

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Los machos depositen la espelma nun recipiente desenvueltu con esi envís, l'espermatóforo, que protexe a los gametos d'influxos esternos. Sicasí, una y bones la mayoría de les especies viven en rexones grebes, esta proteición sola sería insuficiente, si amás la fema nun recoyera la cápsula nel tiempu más curtiu posible. Pa esi propósitu sirve la danza nupcial, similar a la representada nel documental de Disney El desiertu viviente.

Mientres la dómina d'apareyamientu les femes esprenden feromones sexuales curioses pa los machos, quien, habiendo atopáu a una, intenten escitala por aciu movimientos llamativos. Cuando la hai "convencíu", garrar ente sigo de les pinces y empieza un baille que dacuando dura hores. Al empiezu del ritual gárrense los machos a les femes non yá coles pinces, tamién-y claven l'aguiyón venenosu intentando aguiyala, anque inda nun ta claru si'l machu tamién -y inocula venenu.

Mientres la danza d'apareyamientu el machu conduz a la fema dacuando a lo llargo de dellos metros, y busca colos peñes el sitiu ventral apoderáu pal so espermatóforo. Entós tira de la fema, por que'l semen pueda entrar direutamente nesi poru. Dempués de lo que remata'l baille y la pareya dixébrase rápido —dacuando sicasí produzse la muerte y ingesta de la pareya (canibalismu)—. Dambos sexos pueden apariase delles vegaes a lo llargo de la vida, d'ente ellos la fema de los Buthidae foi reparada copulando mientres una anterior pareya siguía sobre'l so llombu.

Reproducción

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Compsobuthus werneri, fema con críes.

Los güevos guarar pos nel úteru y, tres dellos meses (hasta dolce), la fema pare críes vives (son vivíparos). El númberu d'exemplares per camada puede variar según la especie ente dos y más de cien. La prole ye blanca al nacer y arrodiada de dos tales pieles embrionaries (corion). En llibrándose d'esta membrana, engaten al llombu maternu, onde van permanecer hasta'l so primera muda de la piel, un procesu que según la especie y factores esternos, van esperimentar ente los unu y cincuenta y un díes de vida. La fema puede portar sobre sí ente venticinco y más de cien críes qu'alimenta valiéndose de les sos propies reserves enerxétiques corporales, apurriéndo-yos líquidos al traviés de la dermis. Mientres tou esti tiempu amuésase especialmente agresiva.[6]

Cola primer muda baxen, pos, del llombu maternu pa valise por sigo mesmos. El so posterior desenvolvimientu va consistir en socesives mudes dérmiques, hasta cinco, tres les cualos algamaríen el maduror sexual, momentu tres el cual nun camuden la so piel nunca más.[7]

Amenaces

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Nun s'atopen nesti momentu na llista colorada de les especies amenaciaes de la UICN. Sicasí, tres especies: Pandinus imperator, Pandinus dictator y Pandinus gambiensis tán incluyíes nel apéndiz segundu del CITES y tán, pos, sometíes a controles d'esportación.

Clasificación

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La taxonomía de los escorpiones basar en carauterístiques morfolóxiques de los petos, de les estructures bucales, la dentición de los quelíceros, la distribución de les pates, la glándula de venenu y otres munches carauterístiques.

Sistemática

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Infraorde Palaeosterni
Infraorde Orthosterni
Parvorden Pseudochactida
Superfamilia Pseudochactoidea

Buthida

Superfamilia Buthoidea
Parvorden Chaerilida
Superfamilia Chaeriloidea
Parvorden Iurida
Superfamilia Chactoidea
Superfamilia Iuroidea - 20 especies
Superfamilia Scorpionoidea

Los Buthidae son la mayor familia d'escorpiones con 919 especies en 87 xéneros. A esta familia pertenecen tamién les especies con venenos más poderosos.[8]

Humanos y escorpiones

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Na historia cultural

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Dende hai milenios los escorpiones desempeñaron papeles culturales. Nos mitos y lleendes suelen representase como seres peligrosos y mortíferos. En ciertu mou esisten nos empiezos exipcios y por tanto na historia humana. La primer nominación d'un rei conocíu ye'l rei altu-exipciu Horus Escorpión I.

Yá na epopeya sumeria Poema de Gilgamesh falar d'escorpiones humanos, que'l so tueru tien forma d'alacrán. Al entrar l'héroe Gilgamesh nel monte Mâshu, preséntense-y un semihombre y una semimujer, «d'otomía tal, que la so mirada resultaba mortal». Curien l'amanecer y el ocaso. Naide atreviérase a percorrer esi camín, pero Gilgamesh llogra convencelos por que-y dexen pasar.

La mitoloxía exipcia conoz a la diosa Serket, representada con esti animal sobre la cabeza. Dispón de medicines máxiques y protexe de les sos picadures, polo que-y la va invocar como divinidá proteutora. Cuando Seth amenacie a la diosa Isis, unviará-y siete pa protexela.

 
Un escorpión sobre la tapa d'una fuentecilla ática-periodu orientalizante baxu. C. 680 a.d.C.
 
Un escorpión pellizca los testículos del toru Mitra. Estatua romana, II sieglu, Muséu británicu.

Na mitoloxía griega presenta a la vehemente diosa Artemis unu, que mata d'una picadura al cazador Orión. De siguío dambos van xubir xuntos a les constelaciones celestes. La so enemistá va siguir ellí, pos enxamás se dexen ver dambes constelaciones coles mesmes.

Tamién apaecen nel Apocalipisis bíblicu de san Juan. El quintu trombón provoca a les llagostes, que consiguen una fuercia «como la de los escorpiones sobre la tierra» (9,3). El dolor por elles provocáu va ser comparable a la picadura d'unu (9,5), pos como ellos, tienen coles apuntiaes qu'empleguen, pa estropiar mientres cinco meses a los humanos (9,10).

Na superstición y la medicina popular desempeñen un papel importante nos pueblos, sobremanera debíu al venenu. Konrad von Megenberg describir nel so Llibru de la naturaleza como «una especie de culiebra, de cara tienra, comparable al semblante d'una virxe casta. A quien envelene l'escorpión, quéden-y inda tres díes de tiempu, antes de tener que morrer». Sigue la so descripción, na qu'informa sobre arácnidos de dos guiyes, tal como yá fixo Aristóteles. Pa los gochos namái debería'l venenu ser mortal con seguridá ente los de piel negro, acelerada en casu d'inmersión acuática. Ente los humanos, ataca solo en zones velludas y enxamás nel buecu de la mano. Otru interés de Konrad de Megenberg: «Si a un escorpión afogáu n'aceite arrámase-y vinagre so lluz diurno, va resucitar darréu. Pos l'aceite apéxa-y les aperturitas corporales, l'equivalente a los poros capilares humanos. El vinagre pela contra, reabrir».

Más hestories interesantes espublizaes sobre los oríxenes de la especie. Según Otto Keler na edá antigua creíase que nacíen de cocodrilos finaos o, según Pliniu'l Vieyu, de cámbaros marinos soterraos cuando'l sol percorría la constelación de Cáncer. Según Paracelso surdieron de conxéneres podres, asina muertos. Similar ye la imaxinación de que les críes d'escorpión nacíen comiéndose'l banduyu maternu.

Según la creencia popular xermana los escorpiones tendríen de volar peles nueche y desecar cuanto tocaren. Como constelación, preséntase l'animal yá dende los dibuxos de calendarios babilonios. Na aldovinación significaba una muerte prematura.

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Como dibuxu tuvieron de representase con una mirada malvada y asina puede atopá-ylo en llámpares y otros oxetos. Como talismán, tuvo de protexer la ciudá Homs n'Oriente Próximu de los animales reales y culiebres.

Como criatura venenosa atopáronse-y diverses aplicaciones na medicina popular. Según Megenberg podíen bebese les sos cenices en vinu, o aplicase n'aceite sobre'l puntu de la picadura p'ayudar contra'l venenu del arácnidu. L'aceite d'escorpión consiguíase somorguiándolos n'aceite y darréu ferviéndolos. Con él podíen curase diversos problemes como mancaes, cólicos, gota o dolor auditivu. Nel Tirol usábase'l so aceite inclusive contra molesties urinaries y la peste según contra picadures d'abeyes y aviespes. La fiel del escorpión emplegar pa desaniciar dolores oculares y como maquillaxe o embellecimiento cutaneu.

El venenu del escorpión y el tratamientu del cáncer

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Nel añu 1985 un equipu de científicos de la Facultá de Ciencies Médiques de Guantánamo, Cuba, encabezáu por Misael Bordier Chibas empecipió los estudios sobre la posible aplicación del venenu del escorpión azul nel tratamientu del cáncer. Productu d'esti llabor surdió una melecina natural, nomáu Escozul, inda en fase d'investigación y validación.

Estudios más recién llevaos a cabu nos Llaboratorios Biolóxicos Farmacéuticos en L'Habana confirmaron la viabilidá de producir melecines anticancerígenos partiendo d'esa sustancia.[9][10][11]

Ver tamién

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Referencies

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  1. Esti términu apaez nel Diccionariu de l'Academia de la Llingua Asturiana. Ver: allacrán
  2. Esti términu apaez nel Diccionariu de l'Academia de la Llingua Asturiana. Ver: escorpión
  3. Esti términu apaez nel Diccionariu de l'Academia de la Llingua Asturiana. Ver: reboriu
  4. Donald Thomas Anderson (1996). Atlas of invertebrate anatomy. UNSW Press. ISBN 978-0-86840-207-9. Páx. 28
  5. Chávez Méndez Ariana. Desenvolvimientu, optimización y validación d'un métodu analíticu tipu ELISA pa cuantificar venenu d'escorpión Centruroides en plasma humanu. Tesis de Llicenciatura en Bioloxía. Añu 2007, UNAM.
  6. R. Stockmann & Y. Ythier: Scorpions of the World. N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 137-141
  7. R. Stockmann & Y. Ythier: Scorpions of the World. N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 141-144
  8. R. Stockmann & Y. Ythier: Scorpions of the World. N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7
  9. Artículu en La Jornada sobre los afayos al respective de la utilidá del venenu del alacrán azul contra'l cáncer
  10. Artículu en La Jornada sobre'l venenu del alacrán azul y el tratamientu del cáncer
  11. Páxina del llaboratoriu onde se realicen esperimentos col venenu del alacrán azul

Bibliografía

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Básica

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  • Arachne - das Fachmagazin für Spinnentiere. Deutsche Arachnologische Gesellschaft (Sociedá arqueolóxica alemana). Druck und Papier Meyer, Scheinfeld 1.1995ff. ISSN 1613-2688.
  • M. Y. Braunwalder: Scorpiones. Fauna Helvetica. Bd 13. CSCF/SZKF, Neuchâtel 2005, ISBN 2-88414-025-5.
  • J. Leeming: Scorpions of Southern Africa. Struik Publishers, Cape Town 2003, ISBN 1-86872-804-8.
  • Dieter Mahsberg, R. Lippe, S. Kallas: Skorpione. Natur und Tier-Verlag, Münster 1999, ISBN 3-931587-15-0.
  • Garry A. Polis (Hrsg.): The Biology of Scorpions. Stanford University Press, California 1990, ISBN 0-8047-1249-2.
  • P Weygoldt: Chelicerate, Spinnentiere. in: Wilfried Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1997, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
  • Günter Schmidt: Skorpione und andere Spinnentiere. Landbuch-Verlag, Hannover 1992, 1996, 1999, ISBN 3-7842-1313-8.

Especializada

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  • W. Bücherl: Classification, Biology and Venom Extraction of Scorpions. in: Wolfgang Bücherl, Eleanor Y.Buckley: Venomous Animals and their Venoms. Academic Press, New York 1971, pp. 317–348, ISBN 0-12-138902-2.
  • V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe & M. Y. Braunwalder: Catalog of the Scorpions of the World (1758–1998). The New York Entomological Society, New York 2000, ISBN 0-913424-24-2.
  • Y. N. Kjellesvig-Waehring:A restudy of the fossil Scorpionida of the World. in: Palaeontographica Americana. Palaeontological Research Institution, Ithaca / New York 55.1986, pp. 1–287, ISSN 0078-8546.
  • Y. Y. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnesm: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. (Kap. 18.) Brooks/Cole 2004, S.565, ISBN 0-03-025982-7.
  • M. Y. Soleglad, V. Fet: High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni). in: Euscorpius. (recursu electrónicu) Marshall University, Huntington / W. Va. 11.2003, pp. 1–175 (Download).

Historia cultural

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  • Hans Bächtold-Stäubli (Hrsg): Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens. Walter de Gruyter, Berlin 1927-42, 1987, 2000 (Reprint), ISBN 3-11-016860-X.

Enllaces esternos

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