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Solanaceae

familia de plantes
(Redirixío dende Goetzeaceae)

Les solanacees (Solanaceae Juss.) son una familia de plantes yerbácees o maderices coles fueyes alternes, simples y ensin estípules pertenecientes al orde Solanales, de les dicotiledónees (Magnoliopsida).[1] Entiende aproximao 98 xéneros y unes 2700 especies,[2] con una gran diversidá de vezu, morfoloxía y ecoloxía. La familia ye cosmopolita, distribuyéndose por tol globu cola esceición de L'Antártida. La mayor diversidá d'especies topar n'América del Sur y América Central. Nesta familia inclúyense especies alimenticies tan importantes como'l papa o pataca (Solanum tuberosum), el tomate (Solanum lycopersicum), la berenxena (Solanum melongena) y los ajíes o pimientos (Capsicum). Munches plantes ornamentales bien populares pertenecen a les solanacees, como Petunia, Schizanthus, Salpiglossis y Datura. Ciertes especies son mundialmente conocíes polos sos usos melecinales, los sos efeutos sicotrópicos o por ser ponzoñosas. Finalmente, pero non menos importante, les solanacees inclúin munchos organismos modelu pa investigar cuestiones biolóxiques fundamentales a nivel celular, molecular y xenéticu, tales como'l tabacu y la petunia.

Solanaceae
solanacees
Clasificación científica
Reinu: Plantae
Filu: Magnoliophyta
Clas: Magnoliopsida
Orde: Solanales
Familia: Solanaceae
Distribución
Subfamilies
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew Royal Botanic Gardens, Kew
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Descripción

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Ilustración de Solanum dulcamara, 1.- Flor, 2.- Flor en corte llonxitudinal, ensin los pétalos; 3.- Androcéu; 4.- Ovariu, en corte tresversal; 5.- Grana en vista superficial; 6.- Grana en corte tresversal, reparar l'embrión curvu arrodiáu del endosperma; A.- Caña con fueyes y flores; B.- Pedúnculu con frutos inmaduros y maduros.

Les solanacees son plantes herbales, subarbustos, arbustos, árboles o lianes. Pueden ser añales, bienales o perennes, argutes o decumbentes. Pueden tar provistes de tubérculos soterraños. Nun presenten laticíferos, nin látex, nin zusmios coloriaos. Pueden presentar un agregamientu basal o terminal de fueyes o pueden nun tener nengunu de dambos tipos. Les fueyes son xeneralmente alternes o alternaes a opuestes (esto ye, alternes na base de la planta y opuestes escontra la inflorescencia). La consistencia de les fueyes puede ser herbal, coriácea, o pueden tar tresformaes n'escayos. Polo xeneral les fueyes son peciolaes o subsésiles, raramente sésiles. Frecuentemente son inodoras pero, n'ocasiones, son arumoses o fedientes. La llámina foliar pue ser simple o compuesta, nesti últimu casu, pueden ser ternaes o pinnatífidas. La nerviación de les fueyes ye reticulada y nun presenten un meristema basal. Con al respective de l'anatomía foliar, les llámines son polo xeneral dorsiventrales, ensin cuévanos secretores. Los estomes tópense polo xeneral confinaos a una de les cares de les fueyes, raramente topar en dambes cares.

Les flores son polo xeneral hermafrodites, magar hai especies monoicas, andromonoiques o dioicas (como por casu, dellos Solanum o Symonanthus). La polinización ye entomófila. Les flores pueden ser solitaries o tar amestaes n'inflorescencies cimosas, terminales o axilares. Les flores son de tamañu entemediu, fragantes (como en Nicotiana), fedientes (Anthocercis) o inodoras. Les flores son actinomorfes, llevemente cigomorfes o marcadamente cigomorfes (como por casu, les flores con corola bilabiada en Schizanthus). Les irregularidaes na simetría pueden debese al androcéu, al periantu o a dambos al empar. Les flores na gran mayoría de los casos presenten un periantu estremáu en mota y corola (con 5 sépalos los y 5 pétalos, respeutivamente), un androcéu con 5 estames y dos carpelos xuníos formando un xinecéu con ovariu súperu (dizse, entós, que son pentámeras y tetracícliques). Usualmente presenten un discu hipógino. La mota ye gamosépalo (una y bones los sépalos los tán xuníos ente sigo formando un tubu), colos 5 (dacuando 4 o 6) segmentos iguales ente sigo, ye pentalobuláu, colos lóbulos más curtios que'l tubu, ye persistente y puede bien de cutiu ser acrescente. La corola usualmente presenta 5 pétalos que tamién se topen xuníos ente sigo formando un tubu. La corola puede ser campanulada, rotada, infundibuliforme o tubular.

El androcéu presenta 5 estames (raramente 2, 4 o 6), llibres ente sigo, opositisépalos (esto ye, alternen colos pétalos), son usualmente fértiles o, en dellos casos (exemplu, en Salpiglossideae) con estaminoideos. Nesti últimu casu, pueden presentar un solu estaminoideo (Salpiglossis) o 3 (Schizanthus). Les anteres pueden ser conniventes, tocándose nel so estremu cimeru formando un aniellu, o totalmente llibres, dorsifijas o basifijas, bitecas, con dehiscencia poricida o al traviés de pequeñes fisuras llonxitudinales. El filamentu de los estames pue ser filiforme o esplanáu. Los estames pueden tar insertos dientro del tubu corolino o exertos. La microsporogénesis ye simultánea, la tétrada de microsporas ye tetrahédrica o isobilateral. Los granos de polen son bicelulares al momentu de la dehiscencia, usualmente aperturaos y colpaos.

El xinecéu ye bi-carpelar (raramente 3- o 5-locular), d'ovariu súperu y presenta dos lóculos. Los lóculos pueden tar secundariamente estremaos por falsos septos, como nel casu de Nicandreae y Datureae. El xinecéu ta asitiáu en posición oblicua respectu al planu medianu de la flor. Presenten un únicu estilu y un solu estigma, esti postreru simple o bilobáu. Cada lóculo lleva de 1 a 50 óvulos anátropos o hemianátropos de placentación axilar. El desenvolvimientu del sacu embrionariu pue ser del tipu Polygonum o del tipu Allium. Los nucleos polares del sacu embrionariu fundir con antelación a la fertilización. Presenten 3 antípodes, usualmente efímeres, o persistentes como nel casu de Atropa. El frutu nes solanacees puede ser una baga (como nel casu de Solanum), una drupa, o una cápsula. Les cápsules son de normal septicidas o, raramente, loculicidas o valvares. Les granes son usualmente endospermaes, oleoses (raramente almidonosas), ensin pelos conspicuos. El embrión, que puede ser rectu a curvu, presenta dos cotiledones. Los númberos cromosómicos básicos van dende x=7 a x=12. Munches especies son poliploides.

La diversidá de les solanacees pa dellos calteres

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A pesar de la descripción previa, les solanacees exhiben una gran variabilidá morfolóxica, entá nos calteres reproductivos. Exemplos de l'acentuada diversidá de la familia son:[3][4]

  • El númberu de carpelos que formen el xinecéu Polo xeneral

toles solanacees presenten un xinecéu formáu por dos carpelos. Sicasí, hai xéneros con xinecéu monocarpelar (Melananthus ), o con 3 a 4 carpelos como Capsicum, o con 3 a 5 carpelos, como'l casu de Nicandra, delles especies de Jaborosa y de Trianaea. Finalmente, esiste siquier un casu rexistráu d'una especie (Iochroma umbellatum) que tien xineceos con 4 carpelos.

  • El númberu de lóculos nel ovariu Usualmente

el númberu de lóculos nel ovariu ye igual que'l númberu de carpelos. Sicasí, hai especies en que tales númberos nun son idénticos por cuenta de la esistencia de falsos septos (parés internes que subdividen cada lóculo), como por casu Datura y dellos miembros de la tribu Lycieae (los xéneros Grabowskia y Vassobia).

  • Tipos d'óvulos y el so númberu Nes

solanacees los óvulos son, polo xeneral, anátropos. Sicasí, hai xéneros con óvulos anacampilótropos (exemplu en Phrodus, Grabowskia o Vassobia), hemítropos (Cestrum) o hemicampilótropos (Capsicum, Schizanthus y Lycium). Con respectu al númberu d'óvulos por lóculo, polo xeneral éstos son dellos, delles vegaes son pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia, un par en cada lóculo en Lycium) y, escepcionalmente, alcuéntrase un namái óvulu en cada lóculo, como por casu, en Melananthus.

  • El tipu de frutu Los

frutos nes solanacees son na so gran mayoría bayes o cápsules (incluyendo pixidios) y, con menor frecuencia, drupes. Les bagues son típiques nes subfamilies Cestroideae, Solanoideae (cola esceición de Datura, Oryctus, Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (cola esceición de Markea). Les cápsules son carauterístiques de les subfamilies Cestroideae (cola esceición de Cestrum) y Schizanthoideae, les tribus Salpiglossoideae, Anthocercidoideae y el xéneru Datura. La tribu Hyoscyameae presenta pixidios. Les drupes son típiques na tribu Lycieae y en Iochrominae.

Alcaloides

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Los alcaloides son bases nitrogenaes, producíes poles plantes como metabolitos secundarios, que presenten una aición fisiolóxica intensa sobre los animales entá a baxes dosis. Ente los alcaloides más famosos atópense los presentes nes solanacees, denominaos tropanos. Les plantes que contienen estes sustancies fueron utilizaes mientres sieglos como venenos. Sicasí, magar el so reconocíu efeutu ponzoñoso, munches d'estes sustancies presenten pervalibles propiedaes farmacéutiques. Les solanacees carauterizar por cuntar con munches especies que contienen diversos tipos d'alcaloides más o menos activos o venenosos, tales como la escopolamina, l'atropina, la hiosciamina y la nicotina. Estos atópense en plantes como'l beleñu (Hyoscyamus albus), la belladona (Atropa belladonna), el chamico o estramonio (Datura stramonium), la mandrágora (Mandragora autumnalis), el tabacu y otres. Dalgunos de los principales tipos d'alcaloides de les solanacees son:

 
Estructura química de la solanina.
  • Solanina: glucoalcaloide tóxicu de sabor amargoso que respuende a la fórmula elemental C45H73NON15. Ta formáu por un alcaloide, la solanidina, y por una cadena llateral d'un carbohidratu. Atopar de manera natural en fueyes, frutos y tubérculos de delles solanacees, como por casu la pataca y el tomate. Considérase que la so producción ye una estratexa adaptativa de les plantes como mecanismu de defensa contra la herbivoría. La intoxicación por solanina carauterizar por alteraciones gastrointestinales (foria, vultura, dolor abdominal) y neurolóxiques: (allucinación y dolor de cabeza). La dosis tóxica ye de 2 a 5 mg por kilogramu de pesu corporal. Los síntomes manifestar de 8 a 12 hores dempués de la ingesta. El conteníu d'estos glicoalcaloides nel papa, por casu, varia significativamente dependiendo de les condiciones ambientales mientres el cultivu, del llargor del periodu d'almacenamientu y de la variedá considerada. El conteníu de glicoalcaloides, en permediu, ye de 0,075 mg por gramu de papa.[5]
 
Estructura de los tropanos.
  • Tropanos. Son compuestos orgánicos nitrogenaos bicíclicos (nomenclatura IUPAC: 8-Metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), de fórmula química elemental C8H15N. Esti tipu d'alcaloides inclúin, ente otros, a l'atropina y a la cocaína. Estos alcaloides topar en delles especies de solanacees, como por casu la mandrágora (Mandragora autumnalis), el beleñu negru o yerba lloco (Hyoscyamus niger), la belladona (Atropa belladonna) y el estramonio (Datura stramonium). La atropina ye la forma racémica de la hiosciamina, provién de la belladona y utilízase pa dilatar la neñina del güeyu mientres los exámenes oftalmolóxicos. Ello ye que el zusmiu de les bagues de Atropa belladonna foi utilizáu poles cortesanes italianes mientres el Renacimientu pa esaxerar el tamañu de los sos güeyos por aciu la dilatación de les sos neñines. La atropina ye tamién un estimulante del sistema nerviosu central y utilizar como un tratamientu pal envelenamientu con gas nervioso o insecticides organofosforaos. La escopolamina (proveniente de Hyoscyamus muticus y Scopolia atropioides), ye otru tropano que s'utiliza en pequeñes dosis pal tratamientu d'estomagaes.[6][7] La escopolamina y la hiosciamina son los alcaloides tropánicos más llargamente utilizaos en farmacoloxía y medicina por cuenta de los sos efeutos sobre'l sistema nerviosu parasimpáticu. Estos alcaloides nun pueden ser substituidos por nenguna otra clase de compuestos polo que la so demanda sigue. Esta ye una de les razones pal desenvolvimientu d'un fértil campu d'investigación nel metabolismu de los alcaloides, les enzimes arreyaes y los xenes que les producen. La hiosciamina 6-β hidroxilasa, por casu, ye la enzima que cataliza la hidroxilación de la la hiosciamina que lleva a la producción de scopolamina a la fin de la ruta biosintética de los tropanos. Esta enzima foi aisllada y el xen correspondiente foi clonáu a partir de tres especies: Hyoscyamus niger, Atropa belladonna y Brugmansia candida.[8][9][10]
 
Estructura química de la nicotina.
  • Nicotina. La nicotina (nomenclatura IUPAC (S)-3-(1-metilpirrolidin-2-il) piridina) ye un alcaloide que se produz n'altes cantidaes na planta de tabacu (Nicotiana tabacum), pero tamién se topa -en menor concentración- n'otres especies de solanacees como'l papa, el tomate, la berenxena y el pimientu. La so función nes plantes ye actuar como defensa ante los herbívoros, siendo una escelente neurotoxinesobremanera contra los inseutos. Ello ye que la nicotina utilizóse per munchos años como insecticida, siendo'l so usu movíu anguaño por molécules sintétiques derivaes de la so estructura. A baxes concentraciones la nicotina actúa como un estimulante pa los mamíferos, siendo ésta la causa de la dependencia de los fumadores.
 
Estructura química de la capsaicina.
  • Capsaicina. La capsaicina (nomenclatura IUPAC 8-metil-N-vanillil-trans-6-nonenamida) ye un alcaloide que nun ta estructuralmente rellacionáu cola nicotina o colos tropanos. Atópase nes especies del xéneru Capsicum, que inclúin a los populares chiles y habaneros y ye el componente activu que determina'l sabor picante d'estes especies. El compuestu nun ye apreciablemente tóxicu pa los humanos. Sicasí, aguiya receptores específicos del dolor na mayoría de los mamíferos, especialmente aquellos rellacionaos cola perceición del calor na mucosa oral y otros texíos epiteliales. En contautu con estes mucoses, la capsicina causa una sensación d'ardor non bien distintu a la d'una quemadura real por fueu.

Distribución

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Mapa de distribución de les Solanacees nel mundu (árees verdes).

A pesar de que les solanacees topar en tolos continentes, la mayor riqueza d'especies topar n'América Central y América del Sur. Otros dos centros de diversidá inclúin Australia y África. Les solanacees pueden ocupar una gran variedá d'ecosistemes, dende los desiertos hasta los bosque tropicales y, frecuentemente topar tamién na vexetación secundaria que coloniza árees disturbaes.

Taxonomía

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De siguío apróvese una sinopsis taxonómica completa de les solanacees, incluyendo subfamilies, tribus y xéneros, que ta basada nos estudios más recién sobre la sistemática molecular de la familia.[1][2][11][12]

Cestroideae (ensin.:Browallioideae)

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Cestrum elegans, una cestróidea utilizada como ornamientu.
 
Browallia americana.
 
Flor de Salpiglossis sinuata, Xardín Botánicu de Jena, Alemaña.

Ye una subfamilia carauterizada pola presencia de fibres pericíclicas, androcéu con 4 o 5 estames, frecuentemente didínamos. Los númberos cromosómicos básicos son bien variables, dende x=7 hasta x=13. La subfamilia entiende 8 xéneros (estremaos en 3 tribus) y aproximao 195 especies distribuyíes n'América. El xéneru Cestrum ye'l más importante con respectu al númberu d'especies yá que inclúi 175 de les 195 especies de la subfamilia. La tribu Cestreae tien la particularidá d'incluyir taxones con cromosomes llargos (de 7,21 a 11,51 µm de llargor), cuando'l restu de la familia, polo xeneral, tien cromosomes curtios (como por casu 1,5 a 3,52 µm de llargor en Nicotianoideae).

Goetzeoideae

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Subfamilia carauterizada por presentar frutu en drupa y granes con embriones curvos con cotiledones grandes y carnosos. El númberu cromosómico básicu ye x=13. Inclúi 4 xéneros y 5 especies que se distribúin poles Antilles Mayores. Basaos en datos moleculares, dellos autores inclúin dientro d'esta subfamilia a los xéneros monotípicos Tsoala Bosser & D'Arcy (1992), endémica de Madagascar, y Metternichia del sureste de Brasil. Goetzeaceae Airy Shaw considérase un sinónimu d'esta subfamilia.[13]

Petunioideae

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Nierenbergia frutescens, una petunóidea.

La sistemática molecular indica que Petunioideae ye'l clado hermanu de les subfamilies con númberu cromosómico x=12 (Solanoideae y Nicotianoideae). Presenten calisteginas, un alcaloide del tipu de los tropanos. L'androcéu ta formáu por 4 estames (raramente 5), usualmente de dos longitud distintos. Los númberos cromosómicos básicos nesta subfamilia pueden ser x=7, 8, 9 y 11. Entiende 13 xéneros y unes 160 especies, distribuyíes por América Central y América del Sur. Basaos en datos moleculares, dellos autores consideren que los xéneros naturales de la Patagonia Benthamiella, Combera y Pantacantha formen un cláu con categoría de tribu (Benthamielleae) que se debe disponer na subfamilia Goetzeoideae.

Schizanthoideae

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Flores zigomorfes, con corola bilabiada de Schizanthus pinnatus, una esquizantóidea ornamental.

Entiende yerbes añales o biañales, con alcaloides tropanos, ensin fibres pericíclicas, con pelos y granos de polen carauterísticos. Les flores son zigomorfes. L'androcéu presenta 2 estames y 3 estaminoideos, la dehiscencia de les anteres ye esplosiva. L'embrión ye curvu. El númberu cromosómico básicu ye x=10. Schizanthus ye un xéneru bastante atípicu dientro de les solanacees, poles sos flores fuertemente zigomorfes y pol so númberu cromosómico básicu. Los datos morfolóxicu y molecular indiquen que Schizanthus ye un xéneru hermano de les restantes solanacees y que diverxó tempranamente del restu de la familia, probablemente nel Cretaceu tardíu o nel Terciariu ceo, hai unos 50 millones d'años.[11][12] La gran diversificación nos tipos de flores en Schizanthus foi'l productu de l'adaptación de les especies d'esti xéneru a los distintos grupos de polinizadores esistentes nos ecosistemes mediterraneu, alpín d'altor y desértico de Chile y árees axacentes d'Arxentina.[16]

  • Schizanthus Ruiz et Pav. (1794), entiende 12 especies orixinaries de Chile.

Schwenckioideae

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Inclúi yerbes añales, con fibres pericíclicas, les flores son zigomorfes, l'androcéu con 4 estames, didínamos o con 3 estaminoideos, l'embrión ye rectu y curtiu. El númberu cromosómico básicu ye x=12. Inclúi 4 xéneros y unes 30 especies distribuyíes en Suramérica.

Nicotianoideae

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Inflorescencia del tabacu, Nicotiana tabacum.
  • Tribu Anthocercideae G.Don (1838). Esta tribu ye endémica d'Australia y entiende 31 especies distribuyíes en 7 xéneros. La sistemática molecular de la tribu indica que la mesma ye hermana de Nicotiana, que los xéneros Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen, y Symonanthus son monofiléticos, ente que Cyphanthera y Duboisia nun lo son (Crenidium ye monotípicu). Infirióse amás que dellos calteres son derivaos dientro de la tribu, tales como los estames uniloculares, con opérculos semicirculares, flores ebracteolaes, y frutos en bagues.[17]
  • Tribu Nicotianeae Dum. (1827)
    • Nicotiana L. (1754), xéneru llargamente distribuyíu, con 52 especies americanes, 23 australianes y una africana.

Solanoideae

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Capsicum frutescens cultivar "tabasco", una solanóidea.
 
Flor de beleñu (Hyoscyamus niger).
 
Flor de Nicandra physaloides.
 
Flor de Solandra maxima.
 
Frutu de Physalis peruviana (tomatillo), nótese la mota persistente qu'arrodia al frutu.
 
Flor de Iochroma australe.
 
Flor de Jaltomata procumbens.
 
Flor de Solanum bonariense.
 
Flor de Solanum betaceum (=Cyphomandra betacea).
 
Flor de Acnistus arborescens.
 
Flor de Scopolia carniolica.
  • Tribu Capsiceae Dumort (1827)
    • Capsicum L. (1753), xéneru qu'inclúi unes 31 especies neotropicales.
    • Lycianthus (Dunal) Hassler (1917), con unes 200 especies distribuyíes n'América y Asia.
  • Tribu Datureae G. Don (1838) ye una tribu que presenta dos xéneros perfectamente estremaos tanto a nivel morfolóxicu como molecular. Brugmansia inclúi especies arbóreas, ente que Datura entiende yerbes o arbustos. Esti últimu xéneru, de la mesma tópase estremáu en 3 seiciones: Stramonium, Dutra y Ceratocaulis.[18]
  • Tribu Hyoscyameae Endl. (1839)
    • Anisodus Link (1825), con 4 especies de China, India y los Himalayas.
    • Atropa L. (1753), inclúi 3 especies euroasiátiques.
    • Atropanthe Pascher (1909), xéneru monotípicu de China.
    • Hyoscyamus L. (1753), abarca alredor de 20 especies distribuyíes dende'l Mediterraneu hasta China.
    • Physochlaina G. Don (1838), inclúi 11 especies euroasiátiques.
    • Przewalskia Maxim. (1881) con una sola especie de China.
    • Scopolia Jacq. (1764), xéneru con distribución disyunta, con una especie europea y otra de Xapón.
  • Tribu Jaboroseae Miers (1849)
    • Jaborosa Juss. (1789), xéneru qu'inclúi 23 especies suramericanes.
  • Tribu Solandreae Miers (1849)
    • Subtribu Juanulloinae: entiende 10 xéneros d'árboles y arbustos epifíticos con distribución neotropical.[19] Dalgunos d'estos xéneros (Dyssochroma, Merinthopodium y Trianaea) amuesen una clara dependencia de delles especies d'esperteyos tantu pa la polinización como pa la dispersión de les granes.[20]
      • Dyssochroma Miers (1849), con 2 especies del sur de Brasil.
      • Ectozoma Miers (1849)
      • Hawkesiophyton Hunz. (1977)
      • Juanulloa Ruiz et Pav. (1794), con 11 especies d'América del Sur y Central.
      • Markea Rich.(1792) xéneru que toma 9 especies d'América del Sur y América Central.
      • Merinthopodium J. Donn. Sm. (1897) inclúi 3 especies naturales de Suramérica.
      • Rahowardiana D' Arcy (1973)
      • Schultesianthus Hunz. (1977), xéneru qu'inclúi 8 especies neotropicales.
      • Trianaea Planch. et Linden (1853) con 6 especies suramericanes.
    • Subtribu Solandrinae, ye una subtribu monotípica que difier de Juanulloinae nos sos embriones con cotiledones incumbentes y el so ovariu semi-ínfero.[19]
    • Solandra Sw. (1787), inclúi 10 especies de rexones neotropicales d'América.
  • Tribu Lycieae Hunz. (1977). Entiende 3 xéneros de plantes maderices que crecen en climes grebos o semiáridos. El xéneru cosmopolita Lycium ye'l más antiguu de la tribu y el que presenta la mayor variabilidá morfolóxica.[21] Los estudios de sistemática molecular suxeren que tanto Grabowskia como Phrodus tendríen d'incluyise dientro de Lycium[22] y que esti xéneru xunto con Nolana y Sclerophylax formaríen un cláu (Lyciina), que escarez enagora de categoría taxonómica.[13] El frutu baga, de color coloráu, carnosu, esvalixáu por páxaros, ye'l tipu de frutu dominante en Lycium. Los distintos tipos de frutos nesti xéneru evolucionaron dende'l tipu de baga enantes mentáu hasta una drupa con un amenorgáu númberu de granes.[23]
    • Grabowskia Schltdl. (1832), 3 especies suramericanes.
    • Lycium L. (1753), cosmopolita, inclúi 83 especies.
    • Phrodus Miers (1849), endémica del norte de Chile, inclúi 2 especies.
  • Tribu Mandragoreae (Wettst.) Hunz. & Barboza (1995). Esta tribu monotípica nun tien una posición sistemática definida según suxeren los estudios de sistemática molecular.[13]
  • Tribu Nicandreae Wettst. (1891), ye una tribu con dos xéneros suramericanos. Los estudios de sistemática molecular indiquen que dambos xéneros nun tán rellacionaos ente sigo y tampoco con otros xéneros de la familia, polo que la so posición taxonómica ye incierta.[13]
    • Exodeconus Raf. (1838), con 6 especies del oeste de sudamérica.
    • Nicandra Adans (1763), xéneru con usa sola especies distribuyida en rexones neotropicales.
  • Tribu Nolaneae Rchb. (1837)
    • Nolana L. (1762) Son yerbes o pequeños arbustos na so mayoría de fueyes ensundioses, tienen flores bien vistoses, que van dende'l blancu hasta dellos tonos d'azul, y el so frutu ye de tipu esquizocarpo, que da orixe a delles nueces. Entiende 89 especies distribuyíes nel oeste de Suramérica.
  • Tribu Physaleae Miers (1849), ye una gran tribu hermana de Capsiceae.
    • Subtribu Iochrominae (Miers) Hunz. ye un clado dientro de la tribu Physaleae qu'entiende 37 especies, principalmente distribuyíes en Los Andes, asignaes a 6 xéneros. Los miembros d'esta subtribu carauterizar por ser arbustos maderizos o pequeños árboles con curioses flores tubulares o rotaes. Presenten, amás , una gran diversidá floral cubriendo, ello ye que la totalidá de la variación esistente na familia. Les sos flores pueden ser coloraes, anaranxaes, marielles, verdes, azules, púrpures o blanques. La forma de la corola pue ser tubular a rotada, con una variación d'hasta 8 vegaes nel llargor del tubu al traviés de les distintes especies.[24]
      • Acnistus Schott (1829), con una especie distribuyida nos neotrópicos.
      • Dunalia Kunth. (1818), qu'inclúi 5 especies de los Andes.
      • Iochroma Benth. (1845), xéneru con 24 especies de los Andes.
      • Saracha Ruiz et Pav. (1794), qu'inclúi 2 especies de los Andes.
      • Vassobia Rusby (1927), con dos especies suramericanes.
      • Eriolarynx Hunz.(2000), xéneru que presenta 3 especies d'Arxentina y Bolivia.
    • Subtribu Physalinae (Miers) Hunz. (2000). Ye una subtribu monofilética qu'entiende 10 xéneros ya inclúi yerbes o arbustos maderizos con flores solitaries, axilares, marielles, blanques o púrpures que son polinizaes por abeyes. Una vegada que la polinización asocede, la corola cai y la mota espandir hasta cubrir por entero a la baga que ta desenvolviendo (la mota dizse acrescente). En munches especies la mota tórnase mariellu o anaranxáu al maduror. Les bagues, con munches granes, son de color verdosu a mariellu anaranxao, frecuentemente con reflexos coloraos o púrpures.[25]
      • Brachistus Miers (1849), con 3 especies de Méxicu y América Central.
      • Chamaesaracha (A.Gray) Benth. et Hook. (1896), entiende 10 especies de Méxicu y América Central.
      • Leucophysalis Rydberg (1896), inclúi 3 especies del Suroeste de los Estaos Xuníos y de Méxicu.
      • Margaranthus Schlecht. (1830), con una especie mexicana.
      • Oryctes S. Watson (1871), xéneru monotípicu sel suroeste d'Estaos Xuníos.
      • Quincula Raf. (1832) con una sola especie del suroeste d'Estaos Xuníos y de Méxicu.
      • Physalis L. (1753), el xéneru más grande de la subtribu, con 85 especies distribuyíes nes rexones tropicales d'América y una especie de China.
      • Witheringia L' Heritier (1788), xéneru con 15 especies de rexones neotropicales.
      • Tzeltalia, xéneru segregáu de Physalis, con dos especies distribuyíes en Méxicu y Guatemala.
      • Darcyanthus, xéneru con una sola especie natural de Bolivia y Perú.
    • Subtribu Salpichroinae, ye una subtribu de Physaleae qu'inclúi 16 especies americanes distribuyíes en dos xéneros:
      • Nectouxia Kunth. (1818), xéneru mootípico y endémica de Méxicu.
      • Salpichroa Miers (1845), xéneru con 15 especies de los Andes y otres rexones de Améria del Sur.
    • Subtribu Withaninae, ye una subtribu de Physaleae con una amplia distribución, inclúi 9 xéneros:
      • Archiphysalis Kuang (1966), con 3 especies de China y Xapón.
      • Athenaea Sendtn. (1846), qu'inclúi 7 especies de Brasil.
      • Aureliana Sendt. (1846), con 5 especies de sudamérica.
      • Melissia Hook. f. (1867), xéneru monotípicu de Santa Elena.
      • Physalisastrum Makino (1914), con 9 especies asiátiques.
      • Tubocapsicum (Wettst.) Makino (1908), con una sola especie endémica de China.
      • Withania Pauq.(1825), con 10 especies natives de les Islles Canaries, África y Nepal.
      • Cuatresia Hunz. (1977), con 11 especies neotropicales. Los estudios moleculares indiquen qu'esti xéneru, conxuntamente con Deprea y Larnax tien una posición taxonómica incierta.[13]
      • Deprea Raf. (1838), con 6 especies neotropicales.
      • Larnax Miers (1849), munchos taxónomos considerar un sinónimu de Deprea, toma 22 especies natives de los Andes.
  • Tribu Solaneae (1852). Los xéneros Cyphomandra Sendtn. (1845), Discopodium Hochst. (1844), Normania Lowe (1872), Triguera Cav. (1786) Lycopersicum Mill fueron tresferíos dientro de Solanum. La subtribu, entós, ta compuesta por dos xéneros:[13]
      • Jaltomata Schltdl. (1838), qu'inclúi 50 especies neotropicales.
      • Solanum L. (1753), el xéneru más grande de la familia y unu de los más amplios de les anxospermes, con 1328 especies distribuyíes en tol mundu.
  • Xéneros con posición taxonómica dudosa (Incertae sedis)

Los siguientes xéneros inda nun se topen allugaos en nenguna de les subfamilies reconocíes de solanacees.[13][26]

  • Duckeodendron Kuhlmannb (1925), xéneru monoespecífico del Amazones.
  • Parabouchetia Baillon (1888)
  • Pauia Deb. & Dutta (1965)

Xéneros y distribución d'especies

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Flores y xamasca de Cestrum parqui.

Les solanacees entienden 98 xéneros y unes 2700 especies. Sicasí, esa inmensa riqueza d'especies nun ta uniformemente distribuyida ente tolos xéneros. Asina, los 8 xéneros más importantes de la familia concentren más del 60% de les especies, como s'amuesa na tabla de baxo. Ello ye que solo Solanum -el xéneru que tipifica a la familia- inclúi casi'l 50% de la totalidá d'especies de solanacees.

Xéneru Númberu averáu d'especies
Solanum 1.330
Lycianthes 200
Cestrum 150
Nolana 89
Physalis 85
Lycium 85
Nicotiana 76
Brunfelsia 45

align="right" |2700

Importancia económica

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Flor rosa de Brugmansia.
 
Petunia hybrida, una herbal añal bien popular en tolos xardinos.

Ente les solanacees cúntense especies alimenticies tan importantes pal ser humanu como la pataca o papa (Solanum tuberosum), el tomate o jitomate (Solanum lycopersicum), el chile, ají o pimientu (Capsicum annuum) o la berenxena (Solanum melongena). Nicotiana tabacum, orixinaria d'América, cultivar en tol mundu pa producir tabacu. Munches solanacees son maleces importantes en delles partes del mundu. La so importancia anicia en que pueden ser hospedantes de plagues o enfermedaes de los cultivos y, poro, la so presencia amonta les perdes de rendimientu o calidá del productu collecháu debíes a tales factores. Exemplu d'esto son Acnistus arborescens y Browalia americana como hospedantes de tisanópteros qu'estropien depués al cultivu asociáu,[27] y ciertes especies de Datura como hospedantes de dellos tipos de virus que se tresmiten depués a les solanacees cultivaes.[28] Delles especies de maleces, como por casu Solanum mauritianum en Sudáfrica, representen problemes ecolóxicos y económicos tan graves que se tán realizando estudios tendientes a realizar el control biolóxicu de les mesmes por aciu l'usu d'inseutos.[29]

Delles especies arbóreas o arbustives de solanacees cultívense como ornamentales.[30] Dellos exemplos son Brugmansia x candida ("trompeta del ánxel"), cultivada polos sos grandes flores péndulas con forma de trompeta, Brunfelsia latifolia, que les sos flores bien fragantes camuden de color dende'l violeta al blancu nun periodu de 3 díes. Otres especies arbustives cultivaes poles sos curioses flores son Lycianthes rantonnetii (xazmín del Paraguay) de flores azul-violeta, Nicotiana glauca ("tabacu montés") de flores marielles. Otres especies y xéneros ornamentales de solanacees son la petunia (Petunia × hybrida), Lycium, Solanum, Cestrum, Calibrachoa × hybrida y Solandra. Inclusive llogróse un híbridu ente Petunia y Calibrachoa (el cual constitúi un nuevu notogénero denomináu × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se comercializa como ornamental.[31] Munches otres especiessobremanera les que producen alcaloides, utilizar en farmacoloxía y medicina (Nicotiana, Hyoscyamus, y Datura).

Solanacees y xenómica

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Munches especies de la familia, ente elles el tabacu y el tomate, sirven como organismos modelu pa tratar de resolver cuestiones biolóxiques básiques. Unu de tales aspeutos, la xenómica de les solanacees, ye un proyeutu internacional qu'intenta responder a la interrogante de cómo puede un mesmu conxuntu común de xenes o proteínes dar orixe a organismos morfolóxica y ecológicamente tan estremaos ente sigo como son les Solanacees. Un primera gran oxetivu d'esti proyeutu ye'l de secuenciar el xenoma del tomate. Pa ello, cada unu de los 12 cromosomes del xenoma haploide del tomate foi asignáu a distintos centros de secuenciación en distintos países. Asina, los cromosomes 1 y 10 correspuénden-y a Estaos Xuníos, el 3 y el 11 a China, el 2 a Corea, el 4 al Reinu Xuníu, el 5 a India, el 7 a Francia, el 8 a Xapón, el 9 a España y el 12 a Italia. La secuenciación del xenoma mitocondrial ye responsabilidá d'Arxentina y el xenoma del cloroplastu va ser secuenciáu pola Xunión Europea.[32][33]

Referencies

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  • Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Arxentina d'Agricultura y Xardinería. Tomu I. Descripción de plantes cultivaes. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
  • «Solanaceae Source» (inglés). Consultáu'l 17 de payares de 2007.
  • Hunziker, Armando T. 2001. The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein. ISBN 3-904144-77-4.

Notes

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  1. ↑ 1,0 1,1 Olmstead, R. G., J. A. Sweere, R. Y. Spangler, L. Bohs, and J. D. Palmer. 1999. Phylogeny and provisional classification of the Solanaceae based on chloroplast DNA. Pp. 111-137. En: Solanaceae IV: advances in biology and utilization, M. Nee, D. Y. Symon, R. N. Lester, and J. P. Jessop (eds.). The Royal Botanic Gardens, Kew Artículu n'inglés
  2. ↑ 2,0 2,1 Olmstead, R.G. and Bohs, L. 2007. A Summary of molecular systematic research in Solanaceae: 1982-2006. Acta Hort. (ISHS) 745:255-268
  3. ↑ Hunziker, A.T. 1979: South American Solanaceae: a synoptic review. En: D'ARCY, W.G., 1979: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. Linn. Soc. Symp. Ser. 7: p 48-85. Linnean Soc. & Academic Press; London.
  4. ↑ Balken, J.A. THE PLANT FAMILY SOLANACEAE: FRUITS IN SOLANACEAE N'inglés Archiváu 2016-03-09 en Wayback Machine
  5. ↑ Zeiger, Y. 1998. Solanine and Chaconine. Review of Toxicological Literature. Integrated Laboratory Systems, USA.Artículu n'inglés
  6. ↑ Sneden, A. The tropane alkaloids. Medicinal Chemistry and Drug Design. Virginia Commonwealth University [www.people.vcu.edu/~asneden/tropane%20alkaloids.pdf]
  7. ↑ Evans, W.C. 1979. Tropane alkaloids of the Solanaceae. En: HAWKES, LESTER and SHELDING (eds.). The biology and taxanomy of the Solanaceae. Linn. Soc. Symp. Ser. 7:241-254. Linnean Soc. & Academic Press., London.
  8. ↑ MATSUDA, J.; OKABE, S.; HASHIMOTO, T. and YAMADA, Y. Molecular cloning of hyoscyamine 6 beta-hydroxylase, a 2-oxoglutarate- dependent dioxygenase, from cultured roots of Hyoscyamus niger. Journal of Biological Chemistry, 1991, vol. 266, non. 15, p. 9460-9464.
  9. ↑ ROCHA, P.; STENZEL, O.; PARR, A.; WALTON, N. and LEECH, M.J. Functional expression of tropinone reductase I (trI) and hyoscyamine-6β-hydroxylase (h6h) from Hyoscyamus niger in Nicotiana tabacum. Plant Science, 2002, vol. 162, non. 6, p. 905-913
  10. ↑ CARDILLO, Alejandra B., GIULIETTI, Ana M. y MARCONI, Patricia L. Analysis and sequencing of h6hmRNA, last enzyme in the tropane alkaloids pathway from anthers and hairy root cultures of Brugmansia candida (Solanaceae). Electron. J. Biotechnol. [online]. jun. 2006, vol.9, non.3 Artículu n'inglés
  11. ↑ 11,0 11,1 Olmster, R.G. & J. Palmer. 1992. A chloroplast DNA phylogeny of the solanaceae: subfamilial relationships and character evolution. Annals Missouri Botanical Garden 79 (2):346-360. Resume n'inglés
  12. ↑ 12,0 12,1 Martins TR, Barkman TJ (2005) Reconstruction of Solanaceae Phylogeny Using the Nuclear Gene SAMT. Systematic Botany: Vol. 30, Non. 2 pp. 435–447Resume n'inglés
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 Olmstead, R.G. and Bohs, L. 2007. A Summary of molecular systematic research in Solanaceae: 1982-2006. Acta Hort. (ISHS) 745:255-268
  14. ↑ Ando, T, Kokubun, H., Marchesi, Y., Suárez, Y. & Basualdo, I. 2005. Phylogenetic Analysis of Petunia sensu Jussieu (Solanaceae) using Chloroplast DNA RFLP. Ann. Bot. 96(2): 289 - 297.Artículu n'inglés
  15. ↑ Kei-Ichiro Mishiba , Toshio Ando , Masahiro Mii , Hitoshi Watanabe , Hisashi Kokubun , Goro Hashimoto , and Eduardo Marchesi. 2000. Nuclear DNA Content as an Index Character Discriminating Taxa in the Genus Petunia sensu Jussieu (Solanaceae). Ann Bot 85: 665-673. Artículu n'inglés
  16. ↑ Perez, F., Regueru, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. Ancestral reconstruction of flower morphology and pollination systems in Schizanthus (Solanaceae). American Journal of Botany 93(7): 1029–1038. [1]
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  18. ↑ Maze, Y. S. C. G. Gebhardt, R. N. Lester. 1999. AFLP analysis of genetic relationships in the tribe Datureae (Solanaceae). Theoretical and Applied Genetics 99, (3-4): 634-641 Resume n'inglés Archiváu 2019-09-16 en Wayback Machine
  19. ↑ 19,0 19,1 Knapp, S., V. Persson & S. Blackmore. 1997. A Phylogenetic Conspectus of the Tribe Juanulloeae (Solanaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 84, Non. 1: 67-89 Resumen n'inglés
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  25. ↑ Whitson, M. & P.S. Manes. 2005. Untangling Physalis (Solanaceae) from the physaloids: a two-gene phylogeny of the Physalinae. Systematic Botany 30: 216-230. Artículu n'inglés
  26. ↑ Revisión de bibliografía realizada hasta payares de 2007
  27. ↑ Masis, C. & Madrigal, R. 1994. Llista preliminar de maleces hospedantes de Thrips (Thysanoptera) qu'estropien al Chrysanthemum morifolium nel valle central de Costa Rica. Agronomía Costarricense 18(1): 99-101. 1994
  28. ↑ Ormeño, J., Sepúlveda R., Rojas, R. Maleces del xéneru Datura como factor epidemiolóxicu del virus del mosaicu de l'alfalfa (amv), virus del mosaicu del pepinu (cmv) y virus y del papa (pvy) en Solanacees cultivaes. Agricultura téunica Vol. 66, Nᵘ 4, 2006, 333-341 Resume Archiváu 2008-03-28 en Wayback Machine
  29. ↑ Pedrosa-Macedo, J., Olckers, T. & Vitorino, M. 2003. Phytophagous arthropods associated with Solanum mauritianum Scopoli (Solanaceae) in the first Plateau of Paraná, Brazil: a cooperative project on biological control of weeds between Brazil and South Africa. Neotrop. Entomol. 32: 519-522. Artículu n'inglés, con resume en portugués
  30. ↑ Arboles ornamentales cultivaos n'España. Solanacees. [3]
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  33. ↑ International Solanaceae Genomics Project (SOL), Systems Approach to Diversity and Adaptation.Páxina web n'inglés

Enllaces esternos

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