Wikipedia

Bacteria

microorganismu unicelular ensin clorofila
(Redirixío dende Bacteries)
Alvertencia: Wikipedia nun ye un consultoriu médicu nin farmacolóxicu.
Si piensa que precisa ayuda, por favor, fale con un profesional de la salú.

Les bacteries[1] son microorganismos unicelulares que presenten un tamañu d'unos pocos micrómetros (ente 0,5 y 5 μm, polo xeneral) y diverses formes incluyendo esferes (cocos), barres (bacilos) y hélices (espirilos). Les bacteries son procariotes y a diferencia de les célules eucariotes (d'animales, plantes, fungos, etc.), nun tienen el nucleu definíu nin presenten, polo xeneral, orgánulos membranosos internos. Xeneralmente tienen una paré celular compuesta por peptidoglicano. Munches bacteries disponen de flaxelos o d'otros sistemes de desplazamientu y son móviles. Del estudiu de les bacteries encárgase la bacterioloxía que forma parte de la microbioloxía.

Bacteria
Clasificación científica
Dominiu: Bacteria
Filos
Consultes
[editar datos en Wikidata]

Les bacteries son los organismos más abondosos del planeta. Son ubicues, atópanse en tolos hábitats terrestres y acuáticos; creciendo hasta nos más estremos como nos manantiales d'agües calientes y acedes, en refugayes radioactives,[2] nes fondures tantu del mar como de la corteza terrestre. Delles bacteries puen inclusive sobrevivir nes condiciones estremes del espaciu esterior. Créese que puen atopase en redol a 40 millones de célules bacterianes nun gramu de tierra y un millón de célules bacterianes nun milillitru d'agua dulce. En total, calcúlase qu'hai aproximao 5×1030 bacteries nel mundu.[3]

Les bacteries son imprescindibles pal reciclaxe de los elementos, pos munchos pasos importantes de los ciclos bioxeoquímicos dependen d'éstes. Un exemplu importante ye'l fixación del nitróxenu atmosféricu. Sicasí, solamente la metá de los filos conocíos de bacteries tienen especies que puen cultivase nel llaboratoriu,[4] polo qu'una gran parte (supónse que cerca del 90%) de les especies de bacteries esistentes inda nun foi descrita.

Nel cuerpu humanu hai aproximao diez vegaes más célules bacterianes que célules humanes, con una gran cantidá de bacteries na piel y nel tracto dixestivu.[5] Anque l'efeutu proteutor del sistema inmunitariu fai que la gran mayoría d'estes bacteries sían inofensives o beneficioses, delles bacteries patóxenes puen causar enfermedaes infeicioses, incluyendo cólera, sífilis, llepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Les enfermedaes bacterianes mortales más comunes son les infeiciones respiratories, con una mortalidá namái pa la tuberculosis de cerca de dos millones de persones al añu.[6]

En tol mundu utilícense antibióticoss pa tratar les infeiciones bacterianes. Los antibióticos son efeutivos contra les bacteries yá qu'inhiben la formación de la paré celular o detienen otros procesos del so ciclu de vida. Tamién s'usen estensamente na agricultura y la ganadería n'ausencia d'enfermedá, lo que causa que se tea xeneralizando la resistencia de les bacteries a los antibióticos. Na industria les bacteries son importantes en procesos tales como'l tratamientu d'agües residuales, na producción de quesu, yogur, mantega, vinagre, etc., y na fabricación de medicines y d'otros productos químicos.[7]

Anque'l términu bacteria incluyía tradicionalmente a tolos procariotes, anguaño la taxonomía y la nomenclatura científica estrémase en dos grupos. Estos dominios evolutivos denomínense Bacteria y Archaea (arquies).[8] La división xustifícase nes grandes diferencies que presenten dambos grupos a nivel bioquímicu y n'aspeutos estructurales.

Historia de la bacterioloxía editar

 
Anton van Leeuwenhoek, la primer persona que vió una bacteria al traviés d'un microscopiu.

La esistencia de microorganismos foi conxeturada a finales de la Edá Media. Nel Canon de medicina (1020), Abū A elī ibn Sīnā (Avicena) plantegaba que les secreciones corporales taben contaminaes por ensame de cuerpos estraños infeiciosos primero que una persona cayera enferma, pero nun llegó a identificar a estos cuerpos como la primer causa de les enfermedaes. Cuando la peste negra (peste bubónica) algamó al-Ándalus nel sieglu XIV, Ibn Khatima y Ibn al-Jatib escribieron que les enfermedaes infeicioses yeren causaes por entidaes contaxoses qu'enfusaben nel cuerpu humanu.[9][10] Estes idees sobre l'andada como causa de delles enfermedaes volviose bien popular mientres el Renacimientu, sobremanera al traviés de los escritos de Girolamo Fracastoro.[11]

Les primeres bacteries fueron reparaes por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopiu de lente simple diseñáu por él mesmu.[12] Primeramente denominar animalículos y publicó les sos observaciones nuna serie de cartes qu'unvió a la Royal Society.[13][14][15] El nome de bacteria foi introducíu más tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griegu βακτήριον -α, bacterion -a, que significa cayáu pequeñu.[16]

 
Enfermos de roxura.

Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentadura yeren causaos pola crecedera de microorganismos, y que dichu crecedera nun yera por cuenta de la xeneración bonal, como suponíase hasta entós. (Nin los lleldos, nin los mohos, nin los fongos, organismos de normal acomuñaos a estos procesos de fermentadura, son bacteries). Pasteur, al igual que'l so contemporaneu y colega Robert Koch, foi ún de los primeros defensores de la teoría xerminal de les enfermedaes infeicioses.[17] Robert Koch foi pioneru na microbioloxía médica, trabayando con distintes enfermedaes infeicioses, como la roxura, l'ántrax y la tuberculosis. Koch llogró probar la teoría xerminal de les enfermedaes infeicioses tres les sos investigaciones en tuberculosis, siendo por ello gallardoniáu col premiu Nobel en Medicina y Fisioloxía, nel añu 1905.[18] Estableció lo que se denominó dende entós los postulaos de Koch, per aciu los cualos se estandarizaban una serie de criterios esperimentales pa demostrar si un organismu yera o non el causante d'una determinada enfermedá. Estos postulaos siguen utilizándose anguaño.[19]

Anque a finales del sieglu XIX yá se sabía que les bacteries yeren causa d'ensame d'enfermedaes, nun esistíen tratamientos antibacterianos pa combatiles.[20] Foi yá en 1910 cuando Paul Ehrlich desenvolvió'l primer antibióticu, per mediu d'unos colorantes capaces de tiñir y matar selectivamente a les espiroquetes de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis.[21] Erlich recibió'l premiu Nobel en 1908 polos sos trabayos nel campu de la inmunoloxía y por ser pioneru nel usu de tintes y colorantes pa detectar ya identificar bacteries, base fundamental de les posteriores tinción de Gram y de Ziehl Neelsen.[22]

Una gran meyora nel estudiu de les bacteries foi'l descubrimientu realizáu por Carl Woese en 1977, de que les arquies presenten una llinia evolutiva distinta a la de les bacteries.[23] Esta nueva taxonomía filoxenética básase na secuenciación del ARN ribosómico 16S y estremaba a los procariotes en dos grupos evolutivos distintos, nun sistema de tres dominios: Arquia, Bacteria y Eukarya.[24]

Orixe y evolución de les bacteries editar

Los seres vivos estrémense anguaño en tres dominios: bacteries (Bacteria), arquies (Archaea) y eucariontes (Eukarya). Nos dominios Archaea y Bacteria inclúyense los organismos procariotes, esto ye, aquellos que les sos célules nun tienen un nucleu celular estremáu, ente que nel dominiu Eukarya inclúyense les formes de vida más conocíes y complexes (protistes, animales, fungos y plantes).

El términu "bacteria" aplicóse tradicionalmente a tolos microorganismos procariotes. Sicasí, la filoxenia molecular pudo demostrar que los microorganismos procariotes estrémense en dos dominios, orixinalmente denominaos Eubacteria y Archaebacteria, y agora renombraos como Bacteria y Archaea,[25] qu'evolucionaron independientemente dende un ancestru común. Estos dos dominios, xunto col dominiu Eukarya, constitúin la base del sistema de tres dominios, qu'anguaño ye'l sistema de clasificación más llargamente utilizáu en bacterioloxía.[26]

El términu Mónera, anguaño en desusu, na antigua clasificación de los cinco reinos significaba lo mesmo que procariota, y asina sigue siendo usáu en munchos manuales y llibros de testu.

Los antepasaos de los procariotes modernos fueron los primeros organismos (les primeres célules) que se desenvolvieron sobre la tierra, hai unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones d'años más, tolos organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacteries y arquies les formes de vida dominantes.[27][28] Anque esisten fósiles bacterianos, por casu los estromatolitos, al nun caltener la so morfoloxía distintiva nun puen emplegase pa estudiar la historia de la evolución bacteriana, o l'orixe d'una especie bacteriana en particular. Sicasí, les secuencies xenétiques sí pueden utilizase pa reconstruyir la filoxenia de los seres vivos, y estos estudios suxuren qu'arquies y eucariontes tán más rellacionaos ente sí que coles bacteries.[29]

Na actualidá alderícase si los primeros procariotes fueron bacteries o arquies. Dellos investigadores piensen que Bacteria ye'l dominiu más antiguu con Archaea y Eukarya derivando a partir d'él,[26] mientres qu'otros consideren que'l dominiu más antiguu ye Archaea.[30] Propúnxose que l'ancestru común más recién de bacteries y arquies podría ser un hipertermófilu que vivió ente 2.500 y 3.200 millones d'años tras.[31][32] Sicasí, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (d'hai unos 900 millones d'años)[33][34] y qu'evolucionaron a partir d'una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que per aciu la sustitución de la paré bacteriana de peptidoglicanu por otra de glicoproteína daría llugar a un organismu Neomura.[35][36]

Les bacteries tamién tuvieron implicaes na segunda gran diverxencia evolutiva, la que dixebró Archaea d'Eukarya. Considérase que les mitocondries de los eucariontes vienen de la endosimbiosis d'una proteobacteria alfa.[37][38] Nesti casu, l'antepasáu de los eucariontes, que posiblemente taba rellacionáu con arquiar (l'organismu Neomura), inxirió una proteobacteria que, al escapar a la dixestión, desenvolvióse na citoplasma y dio llugar a les mitocondries. Éstes puédense atopar en tolos eucariontes, anque dacuando en formes bien amenorgaes, como nos protistes amitocondriales. Dempués, y independientemente, una segunda endosimbiosis per parte de dalgún eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condució a la formación de los cloroplastos d'algues y plantes. Conócense inclusive dellos grupos d'algues que s'aniciaron claramente d'acontecimientos posteriores d'endosimbiosis per parte d'eucariotes heterótrofos que, n'inxiriendo algues eucariotes, convertiéronse en plastos de segunda xeneración.[39][40]

Morfoloxía bacteriana editar

 
Esisten bacteries con múltiples morfoloxíes.

Les bacteries presenten una amplia variedá de tamaños y formes. La mayoría presenten un tamañu diez vegaes menor que'l de les célules eucariotes, esto ye, ente 0,5 y 5 μm. Sicasí, delles especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni lleguen a algamar los 0,5 mm, lo cual fáceles visibles al güeyu desnudu.[41] Nel otru estremu atópense bacteries más pequeñes conocíes, ente les que ye importante destacar les pertenecientes al xéneru Mycoplasma, que lleguen a midir solo 0,3 μm, esto ye, tan pequeñes como los virus más grandes.[42]

La forma de les bacteries ye bien variada y, de cutiu, una mesma especie adopta distintos tipos morfolóxicos, lo que se conoz como pleomorfismo. De toes formes, podemos estremar tres tipos fundamentales de bacteries:

  • Cocu (del griegu kókkos, granu): de forma esférica.
    • Diplococu: cocos en grupos de dos.
    • Tetracocu: cocos en grupos de cuatro.
    • Estreptococu: cocos en cadenes.
    • Estafilococu: cocos n'agrupaciones irregulares o en recímanu.
  • Bacilu (del llatín baculus, baniella): en forma de bastonín.
  • Formes helicoidales:
    • Vibriu: llixeramente curvaos y en forma de coma, xudía o cacagüés.
    • Espirilu: en forma helicoidal ríxida o en forma de tirabuzón.
    • Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Delles especies presenten inclusive formes tetraédriques o cúbiques.[43] Esta amplia variedá de formes ye determinada n'última instancia pola composición de la paré celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, yá que pue influyir na capacidá de la bacteria p'adquirir nutrientes, xunise a superficies o movese en presencia d'estímulos.[44][45]

De siguío cítense distintes especies con diversos patrones d'asociación:

 
Rangu de tamaños que presenten les célules procariotes en rellación a otros organismos y biomolécules.

Les bacteries presenten la capacidá de fondiase a determinaes superficies y formar un agregáu celular en forma de capa denomináu biopelícula o biofilme, que puen tener una grosez que va dende unos pocos micrómetros hasta mediu metru. Estes biopelícules puen rexuntar diverses especies bacterianes, amás de protistes y arquies, y caracterícense por formar un conglomeráu de célules y componentes estracelulares, algamando asina un nivel mayor d'organización o estructura secundaria denominada microcolonia, al traviés de la cual esisten ensame de canales que faciliten l'espardimientu de nutrientes.[47][48] N'ambientes naturales tales como'l suelu o la superficie de les plantes, la mayor parte de les bacteries atópense fondiaes a les superficies en forma de biopelícules.[49] Diches biopelícules tienen de ser teníes en cuenta nes infeiciones bacterianes cróniques y nos implantes médicos, debíu a que les bacteries que formen estes estructures son muncho más difíciles d'esraizar que les bacteries individuales.[50]

A lo último, ye importante destacar un tipu de morfoloxía más complexa entá, observable en dellos microorganismos del grupu de les mixobacteries. Cuando estes bacteries atópense nun mediu escasu n'aminoácidos son capaces de detectar a les célules d'alredor nun procesu conocíu como quorum sensing, nel cual toles célules migren escontra les demás y amiéstense, dando llugar a cuerpos granibles que puen algamar los 0,5 mm de llargor y contener unes 100.000 célules.[51] Una vegada formada dicha estructura les bacteries son capaces de llevar a cabu distintas funciones, esto ye, estrémense, algamando asina un ciertu nivel d'organización pluricelular. Por exemplu, ente una y diez célules migren a la parte cimera del cuerpu granible y, una vegada ellí, estrémense pa dar llugar a un tipu de célules latentes denominaes mixospores, que son más resistentes a la desecación y, polo xeneral, a condiciones ambientales adverses.[52]

Estructura de la célula bacteriana editar

 
Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Paré celular; Y-Flaxelu; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.

Les bacteries son organismos relativamente senciellos. Les sos dimensiones son bien amenorgaes, unos 2 μm d'anchu por 7-8 μm de llargor na forma cilíndrica (bacilu) de tamañu mediu; anque son bien frecuentes les especies de 0,5-1,5 μm.

Escarecen d'un nucleu delimitado per una membrana anque presenten un nucleoide, una estructura elemental que contién una gran molécula circular d'ADN. El citoplasma escarez d'orgánulos delimitados por membranes y de les formaciones protoplasmáticas propies de les célules eucariotes. Na citoplasma pueden apreciase plásmidos, pequeñes molécules circulares d'ADN que coesisten col nucleoide, contienen xenes y son comúnmente usaos poles bacteries na conxugación. La citoplasma tamién contién vacuoles (gránulos que contienen sustancies de reserva) y ribosomes (utilizaos na síntesis de proteínes).

Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos arrodia la citoplasma y, al igual que les célules de les plantes, la mayoría tien una paré celular, que nesti casu ta compuesta por peptidoglicano (mureína). Delles bacteries, amás, presenten una segunda membrana lipídica (membrana esterna) arrodiando a la paré celular. L'espaciu entendíu ente la membrana citoplasmática y la paré celular (o la membrana esterna si esta esiste) denominar espaciu periplásmico. Delles bacteries presenten una cápsula y otres son capaces de desenvolvese como endospores, estaos latentes capaces d'aguantar condiciones estremes. Ente les formaciones esteriores propies de la célula bacteriana destaquen los flaxelos y los pili.

Estructures intracelulares editar

 
La membrana citoplasmática de les bacteries ye similar a la de plantes y animales, magar xeneralmente nun presenta colesterol.

La membrana citoplasmática bacteriana tien una estructura similar a la de plantes y animales. Ye una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos na que s'enserten molécules de proteines. Nes bacteries realiza numberoses funciones ente les que s'inclúin les de barrera osmótica, tresporte, biosíntesis, transducción d'enerxía, centru de replicación d'ADN y puntu d'anclaxe pa los flaxelos. A diferencia de les membranes eucariotes, xeneralmente nun contién esteroles (son esceiciones micoplasmes y dalgunes protobacteries), anque puede contener componentes similares denominaos hopanoides.

Munches importantes reaiciones bioquímiques que tienen llugar nes célules prodúcense pola esistencia d'gradientes de concentración a entrambos llaos d'una membrana. Esti gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la d'una batería llétrica y dexa a la célula, por casu, el tresporte d'electrones y el llogru d'enerxía. L'ausencia de membranes internes nes bacteries significa qu'estes reaiciones tienen que producise al traviés de la mesma membrana citoplasmática, ente la citoplasma y l'espaciu periplásmico.[53]

Puesto que les bacteries son procariotes nun tienen orgánulos citoplasmáticos delimitaos por membranes y por ello presenten poques estructures intracelulares. Escarecen de nucleu celular, mitocondries, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes nes célules eucariotes, tales como l'aparatu de Golgi y el retículu endoplasmáticu.[54] Como esceición, delles bacteries contienen estructures intracelulares arrodiaes por membranes que puen considerase primitivos orgánulos. Exemplos son los tilacoides de les cianobacteries, los compartimientos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diverses estructures en Planctomycetes.[55]

Como tolos organismos vivos, les bacteries contienen ribosomes pa la síntesis de proteínes, pero éstos son distintos a los d'eucariotes y arquies.[56] La estructura de los ribosomes d'arquies y bacteries ye similar, pos dambos son de tipu 70S ente que los ribosomes eucariotes son de tipu 80S. Sicasí, la mayoría de les proteínes ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más paecíos a los eucariotes qu'a los bacterianos.

Munches bacteries presenten vacuoles, gránulos intracelulares pal almacenaxe de sustancies, como por casu glucóxenu,[57] polifosfatos,[58] azufre[59] o polihidroxialcanoatos.[60] Ciertes especies bacterianes fotosintétiques, tales como les cianobacteries, producen visícules internes de gas qu'utilicen pa regular la so flotabilidá y asina algamar la fondura con intensidá de lluz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos.[61] Otres estructures presentes en ciertes especies son los carboxisomes (que contienen enzimes pa la fixación de carbonu) y los magnetosomes (pa la orientación magnética).

 
Elementos del citoesqueletu de Caulobacter crescentus. Na figura, estos elementos procarióticos rellaciónense colos sos homólogos eucariotes y s'hipotetiza la so función celular.[62] Tien de tenese en cuenta que les funciones na pareya FtsZ-MreB inviértense durante la evolución al convertise en tubulina-actina.

Les bacteries nun tienen un nucleu delimitáu per membranes. El material xenéticu ta entamáu nun únicu cromosoma asitiáu na citoplasma, dientro d'un cuerpu irregular denomináu nucleoide.[63] La mayoría de los cromosomes bacterianos son circulares, magar esisten dellos exemplos de cromosomes lliniales, por casu, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contién el cromosoma xunto coles proteínes acomuñaes y ARN. L'orde Planctomycetes ye una esceición, pos una membrana arrodia'l so nucleoide y tien delles estructures celulares delimitaes per membranes.[55]

Enantes pensábase que les célules procariotes nun teníen citoesqueleto, pero dende entós atopáronse homólogos bacterianos de les principales proteínes del citoesqueletu de los eucariontes.[64] Estos inclúin les proteínes estructurales FtsZ (que s'ensamblen nun aniellu pa mediar durante la división celular bacteriana) y MreB (que determina l'anchor de la célula). El citoesqueletu bacterianu desempeña funciones esenciales na proteición, determinación de la forma de la célula bacteriana y na división celular.[65]

Estructures estracelulares editar

Les bacteries disponen d'una paré celular qu'arrodia a la so membrana citoplasmática. Les parés celulares bacterianes tán feches de peptidoglicanu (llamáu d'antiguo mureína). Esta sustancia ta compuesta por cadenes de polisacáridu enllazaes por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D.[66] Estos aminoácidos nun s'atopen nes proteínes, polo que protexen a la paré de la mayoría de les peptidases. Les parés celulares bacterianes son distintes de les que tienen les plantes y fungos, compuestes de celulosa y quitina, respeutivamente.[67] Son tamién distintes a les parés celulares d'Archaea, que nun contienen peptidoglicano. L'antibióticu penicilina pue matar a munches bacteries tornando un pasu de la síntesis del peptidoglicanu.[67]

 
Parés celulares bacterianes. Enriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-paré celular, 3-espaciu periplásmicu. Embaxo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-paré celular, 6-membrana esterna, 7-espaciu periplásmicu.

Esisten dos distintos tipos de paré celular bacteriana denominaes Gram-positiva y Gram-negativa, respeutivamente. Estos nomes provienen de la reaición de la paré celular a la tinción de Gram, un métodu tradicionalmente emplegáu pa la clasificación de les especies bacterianes.[68] Les bacteries Gram-positives tienen una paré celular gruesa que contién numberoses capes de peptidoglicanu nes que s'enserta acedu teicoicu. Sicasí, les bacteries Gram-negatives tienen una paré relativamente fina, consistente nunes poques capes de peptidoglicanu, arrodiada por una segunda membrana lipídica (la membrana esterna) que contién lipopolisacáridos y lipoproteínes.

Les micoplasmes son una esceición, pos escarecen de paré celular. La mayoría de les bacteries tienen parés celulares Gram-negatives; solamente son Gram-positives Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos yeren d'antiguo conocíos como bacteries Gram-positives de conteníu GC baxu y bacteries Gram-positives de conteníu GC eleváu, respeutivamente.[69] Estes diferencies na estructura de la paré celular dan llugar a diferencies na susceptibilidá antibiótica. Por exemplu, la vancomicina pue matar solamente a bacteries Gram-positives y ye ineficaz contra patóxenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[70] Dientro del filu Actinobacteria ye importante facer una mención especial al xéneru Mycobacterium, que, magar s'encuadra dientro de les Gram positives, nun paez selo dende'l puntu de vista empíricu, yá que la so paré nun retién el tinte. Esto débese a que presenten una paré celular poco común, rica n'acedos micólicos, de calter hidrófobu y cerosu y abondo gruesa, lo que-yos confier una gran resistencia.

 
Helicobacter pylori vistu al microscopiu electrónicu, amosando numberosos flaxelos sobre la superficie celular.

Munches bacteries tienen una capa S de molécules de proteína d'estructura ríxida que cubre la paré celular.[71] Esta capa apurre proteición química y física pa la superficie celular y pue actuar como una barrera d'espardimientu macromolecular. Les capes S tienen diverses (anque inda deque entendíes) funciones. Por exemplu, nel xéneru Campylobacter actúen como factores de roxura y na especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimes superficiales.[72]

Los flaxelos son llargos apéndices filamentosos compuestos de proteínes y utilizaos pal movimientu. Tienen un diámetru averáu de 20 nm y un llargor d'hasta 20 μm. Los flaxelos son impulsaos pola enerxía llograda de la tresferencia d'iones. Esta tresferencia ye impulsada pol gradiente electroquímicu qu'esiste ente dambos llaos de la membrana citoplasmática.[73]

 
Escherichia coli presenta unes 100-200 fimbriEs qu'utiliza pa xuntase a les célules epiteliales o al tractu uroxenital.

Les fimbries son filamentos finos de proteínes que se distribúin sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetru averáu de 2-10 nm y una llargor d'hasta dellos μm. Cuando se reparen al traviés del microscopiu electrónicu aseméyense a pelos finos. Les fimbries ayuden a l'adherencia de les bacteries a les superficies sólides o a otres célules y son esenciales na roxura de dellos patóxenos.[74] Los pili son apéndices celulares llixeramente mayores que les fimbrias y utilícense pa la tresferencia de material xenético ente bacteries nun procesu denomináu conxugación bacteriana.[75]

 
Estructures estracelulares bacterianes: 1-cápsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelícula.

Munches bacteries son capaces d'atropar material nel esterior p'anubrir la so superficie. Dependiendo de la rixidez y la so rellación cola célula clasifíquense en cápsules y glicocalix. La cápsula ye una estructura ríxida que xúnese firmemente a la superficie bacteriana, en cuantes que'l glicocalix ye flexible y xúnese de forma laxa. Estes estructures protexen a les bacteries pos enzanquen que sían fagocitaes por célules eucariotes tales como los mácrofagos.[76] Tamién puen actuar como antíxenos y tar implicaes na reconocencia bacteriana, asina como ayudar a l'adherencia superficial y a la formación de biopelícules.[77]

La formación d'estes estructures estracelulares depende del sistema de secreción bacterianu. Esti sistema tresfier proteínes dende'l citoplasma al periplasma o al espaciu qu'arrodia a la célula. Conócense munchos tipos de sistemes de secreción, que son de cutiu esenciales pa la roxura de los patóxenos, polo que son estensamente estudiaos.[78]

Endospores editar

Ver tamién: Endospora
 
Bacillus anthracis (tiñíu púrpura) desenvolviéndose nel líquidu cefalorraquídeu. Cada pequeñu segmentu ye una bacteria.

Ciertos xéneros de bacteries Gram-positives, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, puen formar endospores.[79] Les endospores son estructures durmientes altamente resistentes que la so función primaria ye sobrevivir cuando les condiciones ambientales son adverses. En cuasi tolos casos, les endospores nun formen parte d'un procesu reproductivu, anque Anaerobacter pue formar hasta siete endospores a partir d'una célula.[80] Les endospores tienen una base central de citoplasma que contién ADN y ribosomes, arrodiada por una corteza y protexida por una cubierta impermeable y ríxida.

Les endospores nun presenten un metabolismu detectable y puen sobrevivir a condiciones físiques y químiques estremes, tales como altos niveles de lluz ultravioleta, rayu gamma, deterxentes, desinfestantes, calor, presión y desecación.[81] Nesti estáu durmiente, les bacteries pueden siguir viviendo durante millones d'años,[82][83] ya inclusive puen sobrevivir na radiación y vacíu del espaciu esterior.[84] Les endospores puen tamién causar enfermedaes. Por exemplu, pue contraer carbunclu pola inhalación d'endospores de Bacillus anthracis y tétanu pola contaminación de les firíes con endospores de Clostridium tetani.[85]

Metabolismu editar

Artículu principal: Metabolismu microbianu
 
Filamentu (una colonia) de cianobacteria fotosintética.

En contraste colos organismos cimeros, les bacteries exhiben una gran variedá de tipos metabólicos.[86] La distribución d'estos tipos metabólicos dientro d'un grupu de bacteries utilizóse tradicionalmente pa definir la so taxonomía, pero estes traces nun correspuenden de cutiu coles clasificaciones xenétiques modernes.[87] El metabolismu bacterianu clasifícase basándose en tres criterios importantes: l'orixe del carbonu, la fonte d'enerxía y los apurridores d'electrones. Un criteriu adicional pa clasificar a los microorganismos qu'alienden ye'l receptor d'electrones usáu na respiración.[88]

Según la fonte de carbonu, les bacteries puen clasificase como:

Les bacteries autótrofes típiques son les cianobacteries fotosintétiques, les bacteries verdes del azufre y dalgunes bacteries púrpures. Pero hai tamién munches otres especies quimiolitotrofes, por casu, les bacteries nitrificantes y oxidantes del azufre.[89]

Según la fonte d'enerxía, les bacteries puen ser:

  • Fototrofes, cuando empleguen la lluz al traviés de la fotosíntesis.
  • Quimiotrofes, cuando llogren enerxía a partir de sustancies químiques que son aferruñaes principalmente por cuenta del osíxenu (respiración aerobia) o d'otros receptores d'electrones alternativos (respiración anaerobia).

Según los apurridores d'electrones, les bacteries tamién puen clasificase como:

  • Litotrofes, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos inorgánicos.
  • Organotrofes, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usen apurridores d'electrones pal caltenimientu d'enerxía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentadura) y pa les reacciones biosintéticas (por casu, pa la fixación del dióxidu de carbonu), ente que los organismos fototrofos utilícense namái con propósitos biosintéticos.

 
Bacteries del fierro nun regatu. Estos microorganismos quimiolitotrofos llogren la enerxía que precisen por oxidación del óxidu ferroso a óxidu férrico.

Los organismos qu'alienden usen compuestos químicos como fonte d'enerxía, tomando electrones del sustratu amenorgáu y tresfiriéndolos a un receptor terminal d'electrones nuna reacción redox. Esta reacción esprende enerxía que pue utilizase pa sintetizar ATP y asina caltener activu'l metabolismu. Nos organismos aerobios, l'osíxenu utilízase como receptor d'electrones. Nos organismos anaerobios utilícense como receptores d'electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxidu de carbonu. Esto conduz a que se lleven a cabu los importantes procesos bioxeoquímicos de la desnitrificación, l'amenorgamientu del sulfatu y l'acetogénesis, respeutivamente. Otra posibilidá ye la fermentadura, un procesu d'oxidación incompleta, totalmente anaeróbicu, siendo'l productu final un compuestu orgánicu, qu'al amenorgase va ser el receptor final de los electrones. Exemplos de productos de fermentadura amenorgaos son el lactatu (na fermentadura láctica), etanol (na fermentadura alcohólica), hidróxenu, butiratu, etc. La fermentadura ye posible porque'l conteníu d'enerxía de los sustratos ye mayor que'l de los productos, lo que dexa que los organismos sinteticen ATP y caltengan activu'l so metabolismu.[90][91] Los organismos anaerobios facultativos puen escoyer ente la fermentadura y diversos receptores terminales d'electrones dependiendo de les condiciones ambientales nes cualos atópense.

Les bacteries litotrofes puen utilizar compuestos inorgánicos como fonte d'enerxía. Los apurridores d'electrones inorgánicos más comunes son l'hidróxenu, el monóxidu de carbonu, l'amoniacu (que conduz a la nitrificación), el fierru ferrosu y otros iones de metales amenorgaos, según dellos compuestos d'azufre amenorgaos. En determinaes ocasiones, les bacteries metanotrofes puen usar gas metanu como fonte d'electrones y como sustratu simultáneamente, pal anabolismu del carbonu.[92] Na fototrofía y quimiolitotrofía aerobies, utilízase l'osíxenu como receptor terminal d'electrones, ente que so condiciones anaeróbiques utilícense compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, ente que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Amás de la fixación del dióxidu de carbonu per aciu la fotosíntesis, delles bacteries tamién afiten el gas nitróxenu usando la enzima nitroxenasa. Esta carauterística ye bien importante a nivel ambiental y pue atopase en bacteries de cuasi tolos tipos metabólicos numberaos enantes, anque nun ye universal.[93] El metabolismu microbianu pue xugar un papel importante na biorremediación pos, por casu, delles especies puen realizar el tratamientu de les agües residuales y otres son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancies tóxiques ya inclusive radiactives. Sicasí, les bacteries reductores de sulfatu son en gran parte responsables de la producción de formes altamente tóxiques de mercuriu (metil- y dimetil-mercuriu) nel ambiente.[94]

Movimientu editar

Ver tamién: Flaxelu bacterianu
 
Los distintos tipos de disposición de los flaxelos bacterianos: A-Monotricu; B-Lofotricu; C-Anfitricu; D-Peritricu.

Delles bacteries son inmóviles y otres llinden el so movimientu a cambeos de fondura. Por exemplu, cianobacteries y bacteries verdes del azufre contienen visícules de gas coles que puen controlar la so flotabilidá y asina consiguir un óptimo de lluz y alimentu.[95] Les bacteries móviles puen movese por deslizamientu, per aciu contraiciones o más comúnmente usando flaxelos. Delles bacteries puen esmucise per superficies sólides segregando una sustancia mafosa, pero'l mecanismu qu'actúa como propulsor ye inda desconocíu. Nel movimientu per aciu contraiciones, la bacteria usa'l so pilus de tipu IV como gabitu d'ataque, primero estiéndelo, fondiándolo y dempués contráilo con una fuercia notable (>80 Newton (unidá)|pN).[96]

El Flaxelu bacterianu ye un llargu apéndiz filamentosu helicoidal propulsado por un motor rotatoriu (como una héliz) que pue xirar nos dos sentíos. El motor utiliza como enerxía un gradiente electroquímicu al traviés de la membrana. Los flaxelos tán compuestos por unes 20 proteínes, con aproximao otres 30 proteínes pa la so regulación y coordinación.[95] Hai que tener en cuenta que, dáu'l tamañu de la bacteria, l'agua resúlta-yos bien mafosa y el mecanismu de propulsión tien de ser bien potente y eficiente. Los flaxelos bacterianos atópense tanto nes bacteries Gram-positives como Gram-negatives y son dafechu distintes de los eucariotes y, anque son superficialmente similares a los arqueanos, considérense non homólogos.

 
El flaxelu bacterianu ye un apéndiz movíu por un motor rotatoriu. El rotor pue xirar a 6.000-17.000 rpm, pero l'apéndiz usualmente namái algama 200-1000 rpm. 1-filamentu, 2-espaciu periplásmico, 3-coldu, 4-juntura, 5-aniellu L, 6-exa, 7-aniellu P, 8-paré celular, 9-estátor, 10-aniellu MS, 11-aniellu C, 12-sistema de secreción de tipu III, 13-membrana esterna, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.

Según el númberu y disposición de los flaxelos na superficie de la bacteria estremen los siguientes tipos: un solu flaxelu (monotricu), un flaxelu en cada estremu (anfitricu), grupos de flaxelos nún o nos dos estremos (lofotricu) y flaxelos distribuyíos sobre tola superficie de la célula (peritricos). Nun grupu únicu de bacteries, les espiroquetes, preséntense unos flaxelos especializaos, denominaos filamentos axiales, alcontraos intracelularmente nel espaciu periplásmicu, ente les dos membranes. Estos producen un movimientu rotatoriu que fai que la bacteria xire como un sacacorchos moviéndose palantre.[95]

Munches bacteries (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimientu: en llinia recta (carrera) y aleatoriu. Nesti postreru realízase un movimientu tridimensional aleatoriu al combinar la bacteria carreres curties con viraXes al azar.[97] Les bacteries móviles puen presentar movimientos d'atraición o repulsión determinaos por distintos estímulos. Estos comportamientos son denominaos taxis, ya inclúin diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.[98][99] Nel peculiar grupu de les mixobacteries, les célules individuales muévense xuntes formando ondes de célules, que van terminar amestándose pa formar los cuerpos granibles carauterísticos d'esti xéneru.[100] El movimientu de les mixobacteries produzse solamente sobre superficies sólides, en contraste con E. coli, que ye móvil tanto en medios líquidos como sólidos.

Delles especies de Listeria y Shigella muévense dientro de les célules güéspede apoderándose del so citoesqueletu, que de normal movería los orgánulos. La polimerización d'actina crea un emburrie nun estremu de la bacteria que la mueve al traviés del citoplasma de la célula güéspede.[101]

Reproducción editar

 
Modelu de divisiones binaries socesives nel microorganismu Escherichia coli.

Nes bacteries, l'aumentu nel tamañu de les célules (crecedera) y la reproducción por división celular tán íntimamente amestaos, como na mayor parte de los organismos unicelulares. Les bacteries crecen hasta un tamañu fixu y dempués reprodúcense por fisión binaria, una forma de reproducción asexual.[102] En condiciones apropiaes, una bacteria Gram-positiva pue estremase cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y n'alredor de 16 hores el so númberu pue xubir a unos 5.000 millones (aproximao'l númberu de persones qu'habiten la Tierra). So condiciones óptimes, delles bacteries puen crecer y estremase bien rápido, tanto como cada 9,8 minutos.[103] Na división celular prodúcense dos célules fíes idéntiques. Delles bacteries, inda reproduciéndose asexualmente, formen estructures reproductives más complexes que faciliten la dispersión de les célules fíes recién formaes. Exemplos inclúin la formación de cuerpos granibles (esporanxios) nes mixobacteries, la formación d'hifes en Streptomyces y la xemación. Na xemación una célula forma un bultu que de siguío se dixebra y produz una nueva célula fía.

Per otru llau, importante ye destacar un tipu de reproducción sexual en bacteries, denominada parasexualidá bacteriana. Nesti casu, les bacteries son capaces d'intercambiar material xenéticu nun procesu conocíu como conxugación bacteriana. Durante'l procesu una bacteria donante y una bacteria receptora lleven a cabu un contautu per aciu pelos sexuales buecos o pili, al traviés de los cualos tresfierse una pequeña cantidá d'ADN independiente o plásmidu conxugativu. El meyor conocíu ye'l plásmidu F d'Y. coli, qu'amás pue integrase nel cromosoma bacterianu. Nesti casu recibe'l nome d'episoma, y na tresferencia abasna parte del cromosoma bacterianu. Ríquese qu'esista síntesis d'ADN por que se produza la conxugación. La replicación realízase coles mesmes que la tresferencia.

Crecedera editar

 
Fases de la crecedera bacteriana.

El crecedera bacteriana sigue tres fases. Cuando una población bacteriana alcuéntrase nun nuevu ambiente con elevada concentración de nutrientes que-y dexen crecer precisa un periodu d'adaptación a dichu ambiente. Esta primer fase denomínase fase d'adaptación o fase lag y trai una lenta crecedera, onde les célules prepárense pa empezar una rápida crecedera, y una elevada tasa de biosíntesis de les proteínes necesaries pa ello, como ribosomes, proteínes de membrana, etc.[104] La segunda fase de crecedera denomínase fase esponencial, yá que se caracteriza pola crecedera esponencial de les célules. La velocidá de crecedera durante esta fase conozse como la tasa de crecedera k y el tiempu que tarda cada célula n'estremase como'l tiempu de xeneración g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizaos a la máxima velocidá posible, hasta que dichos nutrientes escósense, dando pasu a la siguiente fase. La postrera fase de crecedera denomínase fase estacionaria y produzse de resultes del escosamientu de los nutrientes nel mediu. Nesta fase les célules amenorguen drásticamente la so actividá metabólica y empiecen a utilizar como fonte enerxética aquelles proteínes celulares non esenciales. La fase estacionaria ye un periodu de transición dende la rápida crecedera a un estáu de respuesta a estrés, nel cual actívase la espresión de xenes arreyaos nel arreglu del ADN, nel metabolismu antioxidante y nel tresporte de nutrientes.[105]

Xenética editar

 
Esquema de la conxugación bacteriana. 1-La célula donante xenera un pilus. 2-El pilus xúnese a la célula receptora y dambes célules avérense. 3-El plásmidu móvil desármase y una de les cadenes d'ADN ye tresferida a la célula receptora. 4-Dambes célules sinteticen la segunda cadena y refaen un plásmidu completu. Amás, dambes célules xeneren nuevos pilus y son agora vidables como donantes.

La mayoría de les bacteries tienen un únicu cromosoma circular que'l so tamañu pue dir dende namái 160.000 pares de bases na bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii[106] a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelu Sorangium cellulosum.[107] Les espiroquetes del xéneru Borrelia (qu'inclúin, por casu, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedá de Lyme) son una notable esceición a esta regla pos contienen un cromosoma llinial.[108] Les bacteries pueden tener tamién plásmidos, pequeñes molécules d'ADN estracromosómicu que puen contener xenes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otru tipu d'ADN bacterianu provién de la integración de material xenético procedente de bacteriofagos (los virus qu'infesten bacteries). Esisten munchos tipos de bacteriófagos, dalgunos a cencielles infesten y ruempen les célules güéspede bacterianes, ente qu'otros ensértrnse nel cromosoma bacterianu. D'esta forma puen inxertase xenes del virus que contribuyan al fenotipu de la bacteria. Por exemplu, na evolución d'Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los xenes tóxicos apurríos por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral nun patóxenu letal.[109][110]

 
Imaxe d'un bacteriófago (virus qu'infesta bacteries).

Les bacteries, como organismos asexuales que son, herieden copies idéntiques de xenes, esto ye, son clones. Sicasí, puen evolucionar por seleición natural per aciu cambeos nel ADN debíos a mutaciones y a la recombinación xenética. Les mutaciones provienen d'errores durante'l retruque del ADN o por esposición a axentes mutaxénicos. Les tases de mutación varien llargamente ente les diverses especies de bacteries ya inclusive ente distintes cepes d'una mesma especie de bacteria.[111] Los cambeos xenéticos pueden producise al azar o ser escoyíos por estrés, onde los xenes implicaos en dalgún procesu que llenda la crecedera tienen una mayor tasa de mutación.[112]

Les bacteries tamién puen tresferise material xenético ente célules. Esto pue realizase de tres formes principalmente. De primeres, les bacteries puen recoyer ADN exóxenu del ambiente nun procesu denomináu tresformamientu. Los xenes tamién puen tresferise por un procesu de transducción por aciu'l cual un bacteriófago introduz ADN estrañu nel cromosoma bacterianu. El tercer métodu de tresferencia de xenes ye por conxugación bacteriana, onde l'ADN tresfierse al traviés del contautu direutu (per mediu d'un pilus) ente célules. Esta adquisición de xenes d'otres bacteries o del ambiente denomínase tresferencia de xenes horizontal y pue ser común en condiciones naturales[113] La tresferencia de xenes ye especialmente importante na resistencia a los antibióticos, pos dexa una rápida diseminación de los xenes responsables de dicha resistencia ente distintos patóxenos.[114]

Interacciones con otros organismos editar

A pesar de la so aparente simplicidá, les bacteries puen formar asociaciones complexes con otros organismos. Estes asociaciones puen clasificase como parasitismu, mutualismu y comensalismu.

Comensales editar

Por cuenta del so pequeñu tamañu, les bacteries comensales son ubicues y crecen sobre animales y plantes esautamente igual a como creceríen sobre cualesquier otra superficie. Asina, por casu, grandes poblaciones d'estos organismos son les causantes del mal golor corporal y la so crecedera pue aumentar col calor y el sudu.

Mutualistes editar

Ciertes bacteries formen asociaciones íntimes con otros organismos, que-yos son imprescindibles pa la so sobrevivencia. Una d'estes asociaciones mutualistes ye la tresferencia d'hidróxenu ente especies. Produzse ente grupos de bacteries anaerobies que peracaben ácidos orgánicos tales como ácidu butíricu o ácidu propiónicu y producen hidróxenu, y les arquies metanóxenes que peracaben dichu hidróxenu.[115] Les bacteries nesta asociación nun puen consumir los ácidos orgánicos cuando l'hidróxenu alcuéntrase al so alredor. Solamente l'asociación íntima con arquies caltién una concentración d'hidróxenu lo bastante baxa pa dexar que les bacteries crezan.

Nel suelu, los microorganismos qu'habiten la rizosfera (la zona qu'inclúi la superficie del raigañu y la tierra que se xunta a ella) realicen la fixación de nitróxenu, convirtiendo'l nitróxenu atmosféricu (n'estáu gaseoso) en compuestos nitroxenaos.[116] Esto apurre a munches plantes, que nun puen afitar el nitróxenu por sigo mesmes, una forma fácilmente absorbible de nitróxenu.

Munches otres bacteries atópense como simbiontes en seres humanos y n'otros organismos. Por exemplu, nel tractu dixestivu abonden unes mil especies bacterianes. Sinteticen vitamines tales como ácidu fólicu, vitamina K y biotina. Tamién llelden los carbohidratos complexos indigeribles y converten les proteínes de la lleche n'ácidu láctico (por casu, Lactobacillus).[117][118][119] Amás, la presencia d'esta flora intestinal inhibe la crecedera de bacteries potencialmente patóxenes (xeneralmente por esclusión competitiva). Munches vegaes estes bacteries beneficioses viéndense como suplementos dietéticos probióticos.[120]

Patóxenos editar

 
Micrografía electrónica con colores realzaos qu'amuesa a la especie Salmonella typhimurium (célules coloraes) invadiendo célules humanes en cultivu.

Les bacteries patóxenes son una de les principales causes de les enfermedaes y de la mortalidá humana, causando infeiciones tales como'l tétanu, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentaries, la llepra y la tuberculosis. Hai casos nos que la etioloxía o causa d'una enfermedá conocida afáyase solamente dempués de munchos años, como foi'l casu de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Les enfermedaes bacterianes son tamién importantes na agricultura y na ganadería, onde esisten ensame d'enfermedaes como por casu la mancha de la fueya, la plaga de fueu, la paratuberculosis, la mastitis, la salmonela y el carbunclu.

Cada especie de patóxenu tien un espectru carauterísticu d'interaiciones colos sos güéspedes humanos. Dellos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, puen causar infeiciones de la piel, pulmonía, meninxitis ya inclusive sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produz shock, vasodilatación masiva y muerte.[121] Sicasí, estos organismos son tamién parte de la flora humana normal y atópense xeneralmente na piel o na ñariz ensin causar nenguna enfermedá.

Otros organismos causen invariablemente enfermedaes nos seres humanos. Por exemplu, el xéneru Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligaos capaces de crecer y reproducise solamente dientro de les célules d'otros organismos. Una especie de Rickettsia causa'l tifus, ente qu'otra causa la fiebre de los Montes Rocosos. Chlamydiae, otru filu de parásitos obligaos intracelulares, contién especies que causen neumonía, infeiciones urinaries y puen tar implicaes n'enfermedaes cardiaques coronaries.[122] Finalmente, ciertes especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patóxenos comenenciosos y causen enfermedaes principalmente nes persones que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.[123][124]

Les infeiciones bacterianes puen tratase con antibióticos, que se clasifiquen como bactericides, si maten bacteries, o como bacterioestáticos, si solo detienen la crecedera bacteriana. Esisten munchos tipos d'antibióticos y cada tipu inhibe un procesu que difier nel patóxenu con respectu al güéspede. Exemplos d'antibióticos de toxicidá selectiva son el cloranfénicul y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacterianu, pero non el ribosoma eucariota que ye estructuralmente distintu.[125] Los antibióticos utilícense pa tratar enfermedaes humanes y na ganadería intensiva pa promover la crecedera animal. Esto postreru pue contribuyir al rápidu desarrollu de la resistencia antibiótica de les poblaciones bacterianes.[126] Les infeiciones puen prevenise con midíes antiséptiques tales como la esterilización de la piel enantes de les inyeiciones y col cuidu apropiáu de los catéteres. Los preseos quirúrxicos y dentales tamién son esterilizaos pa prevenir la contaminación ya infeición por bacteries. Los desinfestantes tales como la llexía utilícense pa matar bacteries o otros patóxenos que se depositen sobre les superficies y asina prevenir la contaminación y amenorgar el riesgu d'infeición.

La siguiente tabla amuesa delles enfermedaes humanes producíes por bacteries:

Enfermedá Axente Principales síntomes
Brucelosis Brucella spp. Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía.
Carbunclu Bacillus anthracis Fiebre, pápula cutanea, septicemia.
Roxura Vibrio cholerae Foria, vultures, deshidratación.
Difteria Corynebacterium diphtheriae Fiebre, amigdalitis, membrana nel gargüelu, mancadures na piel.
Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.
Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, pruyiciu, dolor.
Fiebre Q Coxiella burnetii Fiebre alta, cefalea intensa, mialxia, tracamundiu, vultures, foria.
Fiebre tifoidea Salmonella typhi, S. paratyphi Fiebre alta, bacteriemia, cefalalxa, plasmu, tumefacción de la mucosa nasal, llingua turrada, úlceras nel cielu la boca, hepatoesplenomegalia, foria, perforación intestinal.
Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumonía
Neumonía Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus,
Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp. 		Fiebre alta, expectoración amarellentada y/o sanguinolenta, dolor torácicu.
Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis Fiebre, cansanciu, sudu nocherniego, necrosis pulmonar.
Tétanu Clostridium tetani Fiebre, paralís.

Clasificación ya identificación editar

Artículu principal: Clasificación científica
 
Cultivu d'E. coli, onde cada puntu ye una colonia.

La clasificación taxonómica busca describir y estremar l'amplia diversidá d'especies bacterianes poniendo nomes y arrexuntando organismos según les sos semeyances. Les bacteries puen clasificase con base en distintos criterios, como estructura celular, metabolismu o con base en diferencies en determinaos componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antíxenos o quinones.[127] Sicasí, anque estos criterios dexaben la identificación y clasificación de cepes bacterianes, entá nun quedaba claro si estes diferencies representaben variaciones ente especies distintes o ente distintes cepes de la mesma especie. Esta incertidume débese a l'ausencia d'estructures distintives na mayoría de les bacteries y a la esistencia de la tresferencia horizontal de xenes ente especies distintes,[128] la cual da llugar a que bacteries bien rellacionaes puean llegar a presentar morfoloxíes y metabolismos bien distintos. Por ello, y col fin de superar esta incertidume, la clasificación bacteriana actual céntrase nel usu de téuniques moleculares modernes (filoxenia molecular), tales como la determinación del conteníu de guanina/citosina, la hibridación xenoma-xenoma o la secuenciación d'ADN ribosómico, que nun se ve arreyáu na tresferencia horizontal.[129]

El Comité Internacional de Sistemática de Procariotes (ICSP) ye l'organismu encargáu de la nomenclatura, taxonomía y les normes según les cualos son designaos los procariotes.[130] El ICSP ye responsable de la publicación del Códigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries (llista de nomes aprobaos d'especies y taxones bacterianos).[131] Tamién publica la Revista Internacional de Bacterioloxía Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).[132] En contraste cola nomenclatura procariótica, nun hai una clasificación oficial de los procariotes porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criteriu científicu. La clasificación más aceptada ye la ellaborada pola oficina editorial del Manual Bergey de Bacterioloxía Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como pasu preliminar pa entamar el conteníu de la publicación.[133] Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), ta disponible n'Internet.[134] Por cuenta de la recién introducción de la filoxenia molecular y del analís de les secuencies de xenomes, la clasificación bacteriana actual ye un campu en continuu cambéu y plena espansión.[135][136]

La identificación de bacteries nel llaboratoriu ye particularmente relevante en medicina, onde la determinación de la especie causante d'una infeición ye crucial pa d'aplicar un correutu tratamientu. Por ello, la necesidá d'identificar a los patóxenos humanos dio llugar a un potente desarrollu de téuniques pa la identificación de bacteries.

 
Streptococcus mutans visualizáu cola tinción de Gram. Cada pequeñu puntu de la cadena ye una bacteria.

La téunica de tinción de membranes de bacteries de Gram, desenvuelta por Hans Christian Gram en 1884,[137] supunxo un enantes y un dempués nel campu de la medicina, y consiste en tiñir con tintes específicos diverses muestres de bacteries nun portaoxetos pa saber si tiñiéronse o non con dichu tinte.[138]

Una vegada amestáronse los tintes específicos nes muestres, y llavóse la muestra pasaos unos minutos pa evitar tracamundios, hai que llimpiales con unes gotes d'alcohol etílicu. La función del alcohol ye la d'esaniciar el tinte de les bacteries, y ye equí onde se reconocen les bacteries que se tomaron: si la bacteria caltién el tinte, ye una Gram positiva, que tienen una paré más gruesa constituyida por delles decenes de capes de diversos componentes proteicos; nel casu de que'l tinte nun se caltenga, la bacteria ye una Gram negativa, que tien una paré d'una composición distinta. La función biolóxica que tien ésta téunica ye la de fabricar antibióticos específicos pa eses bacteries.

Esta tinción ye emplegada en microbioloxía pa la visualización de bacteries en muestres clíniques. Tamién s'emplega como primer pasu na distinción de distintes especies de bacteries,[139] considerándose bacteries Gram positives a aquelles que se tornen de color violeta y Gram negatives a les que se tornen de color vermeyu.[140][141]

Nel analís de muestres clíniques suel ser un estudiu fundamental por cumplir delles funciones:

  • Identificación preliminar de la bacteria causante de la infeición.
  • Considerancia de la calidá de la muestra biolóxica pal estudiu, esto ye, dexa apreciar el númberu de célules inflamatorias lo mesmo que de célules epiteliales. A mayor númberu de célules inflamatorias en cada campu del microscopiu, más probabilidá de que la flora que creza nos medios de cultivu seya la representativa de la zona infestada. A mayor númberu de célules epiteliales asocede lo contrario, mayor probabilidá de contaminación con flora saprófita.
  • Utilidá como control calidable del aislamientu bacterianu. Les cepes bacterianes identificaes na tinción de Gram tienen de correspondese con aislamientos bacterianos realizaos nos cultivos. Si repárase mayor númberu de formes bacterianes que les aisllaes, entós hai que reconsiderar los medios de cultivos emplegaos según l'atmósfera d'incubación.

Filoxenia editar

 
Árbol filoxenéticu de los seres vivos enfatizando los cambeos na estructura celular y considerando que Bacteria ye'l dominiu más antiguu, acordies coles idees de Cavalier-Smith.[33]

Les rellaciones filoxenétiques de los seres vivos son motivu de discutiniu y nun hai un alcuerdu xeneral ente los distintos autores. La siguiente figura amuesa un árbol filoxenéticu de los seres vivos basáu nes idees de Cavalier-Smith.[33][34] Según esti autor, el raigañu del árbol asítiase ente les bacteries Gram-negatives, que seríen los organismos más antiguos (esistiendo dende hai 3.500 millones d'años), ente qu'Archaea y Eukarya seríen relativamente recientes (de fai namái 900 millones años). Un árbol alternativu podría construyise considerando qu'Archaea ye'l dominiu más antiguu y poniendo'l raigañu del árbol nel puntu indicáu pol asteriscu na figura.

L'árbol básase na estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando na envolvedura celular (membrana citoplasmática, paré celular y membrana esterna). Según esti criteriu, el dominiu Bacteria contién organismos con dos tipos distintos d'organización básica, Gram-negativa y Gram-positiva, y amás podemos subdividir a les Gram-negatives en dos subgrupos en función de la composición de la membrana esterna.

Negibacteria (bacteries Gram negatives) presenta dos membranes lipídiques distintes, ente les que s'alcuentra la paré celular, ente que'l restu de los organismos presenten una única membrana lipídica. La hipótesis de la citoplasma fuera describe un posible modelu pa l'apaición de los dos membranes nestes primeres bacteries. Dientro d'esti grupu podemos estremar dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria estrémense pola composición de la membrana esterna, que presenta solo simples fosfolípidos nos primeres ya insertamientu de molécules complexes de lipopolisacáridos nos segundos.

Posibacteria (bacteries Gram positives) presenta una única membrana y la paré de peptidoglicanu (mureína) faise muncho más gruesa. Considérase que les posibacteries vienen de les negibacteries, y non al aviesu, porque les primeres presenten carauterístiques moleculares y ultraestructurales más avanzaes. La perda de la membrana esterna podría ser debida a la hipertrofia de la paré celular, qu'aumenta la resistencia d'estos organismos, pero torga la tresferencia de lípidos pa formar la membrana esterna. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelu.

Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como orixe una Posibacteria al traviés d'un organismu Neomura que sustituyó la paré celular de peptidoglucanu por otra de glicoproteína. De siguío y cuasi darréu, arquies colonizaron ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo-éster de les bacteries por lípidu prenil-éter, y usaron les glicoproteínes como una nueva paré ríxida. Los eucariontes, sicasí, usaron la nueva superficie de proteínes como una capa flexible pa desenvolver la fagocitosis, lo que los llevó, n'última instancia, a fondos cambeos na estructura de la célula.

Cladograma editar

El siguiente cladograma amuesa más en detalle les rellaciones ente los distintos grupos de seres vivos onde les bacteries tienen un papel central, acordies coles idees de Cavalier-Smith:[33][34]

 [A] 


Chlorobacteria


 [B] 


Hadobacteria


 [C] 

 [D] 

Cyanobacteria


 [Y] 

 [F] 

Gracilicutes


 [G] 


Eurybacteria


 [H] [I] 


Endobacteria


 [J] 


Actinobacteria


 [K] Neomura  

 [L] 

Archaea


 [M] 

Eukarya










Lleendes:

Filos bacterianos editar

Los principales filos bacterianos inclúyense nesti esquema de la siguiente forma:[34]

Usu de les bacteries na teunoloxía y la industria editar

Munches industries dependen en parte o dafechu de l'aición bacteriana. Gran cantidá de sustancies químiques importantes como l'alcohol etílicu, ácidu acéticu, alcohol butílicu y acetona son producíes por bacteries específiques. Tamién s'empleguen bacteries pal curáu de tabacu, el curtíu de cueros, cauchu, algodón, etc. Les bacteries (de cutiu Lactobacillus) xunto con lleldos y mohos, utilizáronse durante miles d'años pa la preparación d'alimentos lleldaos tales como quesu, mantega, encurtidos, mueyu de soya, chucrut, vinagre, vinu y yogur.[142][143]

Les bacteries tienen una capacidá notable pa degradar una gran variedá de compuestos orgánicos, polo que s'utilicen nel recicláu de basura y en biorremediación. Les bacteries capaces de degradar los hidrocarburos son d'usu frecuente na llimpieza de los arramaos de petroleu.[144] Asina por casu, dempués del arramáu del petroleru Exxon Valdez en 1989, en delles sableres d'Alaska usáronse fertilizantes con oxetu de promover la crecedera d'estes bacteries naturales. Estos esfuercios fueron eficaces nes sableres nes que la capa de petroleu nun yera demasiáu trupa. Les bacteries tamién s'utilicen pa la biorremediación de basures tóxiques industriales.[145] Na industria químico, les bacteries son utilizaes na síntesis de productos químicos enantioméricamente puros pa usu farmacéuticu o agroquímico.[146]

Les bacteries tamién puen ser utilizaes pal control biolóxicu de parásitos en sustitución de los pesticides. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tamién llamáu BT), una bacteria de suelu Gram-positiva. Les subespecies d'esta bacteria utilícense como insecticides específicos para lepidópteros.[147] Por cuenta de la so especificidá, estos pesticides considérense respetuosos col mediu ambiente, con pocos o nengún efeutos sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los inseutos beneficiosos, como por casu, los polinizadores.[148][149]

 
Cristales d'insulina.

Les bacteries son ferramientes básiques nos campos de la bioloxía, la xenética y la bioquímica moleculares por cuenta de la so capacidá pa crecer rápidamente y a la facilidá relativa cola que puen ser manipoliaes. Realizando cambeos nel ADN bacterianu y esaminando los fenotipos que resulten, los científicos puen determinar la función de xenes, encimes y rutes metabóliques, pudiendo treslladar darréu estes conocencies a organismos más complexos.[150] La comprensión de la bioquímica celular, que rique cantidaes enormes de datos rellacionaos cola cinética enzimática y la espresión de xenes, va dexar realizar modelos matemáticos d'organismos enteros. Esto ye facederu en delles bacteries bien estudiaes. Por exemplu, anguaño ta siendo desenvueltu y probáu'l modelu del metabolismu de Escherichia coli.[151][152] Esta comprensión del metabolismu y la xenética bacteriana dexa a la bioteunoloxía'l cambéu de les bacteries por que produzan diverses proteínes terapéutiques, tales como insulina, factores de crecedera y anticuerpos.[153][154]

Galería editar

Ver tamién editar

Referencies editar

  1. ↑ Esti términu apaez nel Diccionariu de l'Academia de la Llingua Asturiana. Ver: bacteria
  2. ↑ Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al títulu= Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, Washington state (2004). Appl Environ Microbiol 70 (7):  páxs. 4230 - 41. PMID 15240306. http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306. 
  3. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). «Prokaryotes: the unseen majority». Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12):  páxs. 6578 - 83. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578. 
  4. ↑ Rappé M, Giovannoni S. «The uncultured microbial majority». Annu Rev Microbiol 57:  p. 369 - 94. PMID 14527284. 
  5. ↑ Sears C (2005). «A dynamic partnership: Celebrating our gut flora». Anaerobe 11 (5):  páxs. 247 - 51. PMID 16701579. 
  6. ↑ 2002 WHO mortality data Accessed 20 January 2007.
  7. ↑ Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). «Whole organism biocatalysis». Curr Opin Chem Biol 9 (2):  páxs. 174 - 80. PMID 15811802. 
  8. ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12):  páxs. 4576 - 9. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576. 
  9. ↑ Ibrahim B. Syed, (2002). "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times", Journal of the Islamic Medical Association 2, p. 2-9.
  10. ↑ Ober WB, Aloush N (1982). «The plague at Granada, 1348-1349: Ibn Al-Khatib and idees of contagion». Bulletin of the New York Academy of Medicine 58 (4):  páxs. 418-24. PMID 7052179. 
  11. ↑ Beretta M (2003). «The revival of Lucretian atomism and contagious diseases during the renaissance». Medicina nei secoli 15 (2):  páxs. 129-54. PMID 15309812. 
  12. ↑ Porter JR (1976). «Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria». Bacteriological reviews 40 (2):  páxs. 260-9. PMID 786250. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=413956. 
  13. ↑ van Leeuwenhoek A (1684). «An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales». Philosophical Transactions (1683–1775) 14:  páxs. 568-74. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/120136/?k=Sep.+17%2c+1683. 
  14. ↑ van Leeuwenhoek A (1700). «Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs». Philosophical Transactions (1683–1775) 22:  páxs. 509–18. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230. 
  15. ↑ van Leeuwenhoek A (1702). «Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them». Philosophical Transactions (1683–1775) 23:  páxs. 1304–11. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280. 
  16. ↑ «Etymology of the word "bacteria"». Online Etymology dictionary. Consultáu'l 23-11-2006.
  17. ↑ «Pasteur's Papers on the Germ Theory». LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Consultáu'l 23-11-2006.
  18. ↑ «The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905». Nobelprize.org. Consultáu'l 22-11-2006.
  19. ↑ O'Brien S, Goedert J (1996). «HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled». Curr Opin Immunol 8 (5):  páxs. 613–18. PMID 8902385. 
  20. ↑ Thurston A (2000). «Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis». Aust N Z J Surg 70 (12):  páxs. 855-61. PMID 11167573. 
  21. ↑ Schwartz R (2004). «Paul Ehrlich's magic bullets». N Engl J Med 350 (11):  páxs. 1079–80. PMID 15014180. 
  22. ↑ «Biography of Paul Ehrlich». Nobelprize.org. Consultáu'l 26-11-2006.
  23. ↑ Woese C, Fox G (1977). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11):  páxs. 5088–90. PMID 270744. 
  24. ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12):  páxs. 4576–79. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576. 
  25. ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12):  páxs. 4576–9. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576. 
  26. ↑ 26,0 26,1 Gupta R (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes.». Crit Rev Microbiol 26 (2):  páxs. 111-31. PMID 10890353. 
  27. ↑ Schopf J (1994). «Esbarrie rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic». Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15):  páxs. 6735-42. PMID 8041691. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=44277&blobtype=pdf. 
  28. ↑ DeLong Y, Pace N (2001). «Environmental diversity of bacteria and archaea». Syst Biol 50 (4):  páxs. 470-78. PMID 12116647. 
  29. ↑ Brown J, Doolittle W (1997). «Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition». Microbiol Mol Biol Rev 61 (4):  páxs. 456-502. PMID 9409149. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9409149. 
  30. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. 17.  páxs. 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824. http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17908824. 
  31. ↑ Di Giulio M (2003). «The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles». J Mol Evol 57 (6):  páxs. 721-30. PMID 14745541. 
  32. ↑ Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. «A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land.». BMC Evol Biol 4:  p. 44. PMID 15535883. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15535883. 
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470):  páxs. 969–1006. PMID 16754610. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  35. ↑ T. Cavalier-Smith (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. 52.  páxs. 297-354. 
  36. ↑ Cavalier-Smith T (2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.». Int J Syst Evol Microbiol 52 (Pt 1):  páxs. 7–76. PMID 11837318. 
  37. ↑ Poole A, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Bioessays 29 (1):  páxs. 74-84. PMID 17187354. 
  38. ↑ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). «Ancient invasions: from endosymbionts to organelles». Science 304 (5668):  páxs. 253 - 7. PMID 15073369. 
  39. ↑ Lang B, Gray M, Burger G. «Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes». Annu Rev Genet 33:  p. 351-97. PMID 10690412. 
  40. ↑ McFadden G (1999). «Endosymbiosis and evolution of the plant cell». Curr Opin Plant Biol 2 (6):  páxs. 513-9. PMID 10607659. 
  41. ↑ Schulz H, Jorgensen B. «Big bacteria». Annu Rev Microbiol 55:  p. 105–37. PMID 11544351. 
  42. ↑ Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). «Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small vidable cells». J Bacteriol. 124 (2):  páxs. 1007–18. PMID 1102522. 
  43. ↑ Fritz I, Strömpl C, Abraham W (2004). «Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov». Int J Syst Evol Microbiol 54 (Pt 3):  páxs. 651-7. PMID 15143003. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651. 
  44. ↑ Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). «Bacterial cell shape». Nat Rev Microbiol 3 (8):  páxs. 601–10. PMID 16012516. 
  45. ↑ Young K (2006). «The selective value of bacterial shape». Microbiol Mol Biol Rev 70 (3):  páxs. 660–703. PMID 16959965. 
  46. ↑ Douwes K, Schmalzbauer Y, Llinde H, Reisberger Y, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). «Branched filaments non fungus, ovoid bodies non bacteria: Two unusual cases of mycetoma». J Am Acad Dermatol 49 (2 Suppl Case Reports):  páxs. S170–3. PMID 12894113. 
  47. ↑ Donlan R (2002). «Biofilms: microbial life on surfaces». Emerg Infect Dis 8 (9):  páxs. 881–90. PMID 12194761. 
  48. ↑ Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). «Biofilms: the matrix revisited». Trends Microbiol 13 (1):  páxs. 20–26. PMID 15639628. 
  49. ↑ Davey M, O'toole G (2000). «Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics». Microbiol Mol Biol Rev 64 (4):  páxs. 847–67. PMID 11104821. 
  50. ↑ Donlan RM, Costerton JW (2002). «Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms». Clin Microbiol Rev 15 (2):  páxs. 167–93. PMID 11932229. 
  51. ↑ Shimkets L. «Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus.». Annu Rev Microbiol 53:  p. 525–49. PMID 10547700. 
  52. ↑ Kaiser D. «Signaling in myxobacteria». Annu Rev Microbiol 58:  p. 75–98. PMID 15487930. 
  53. ↑ Harold F (1972). «Conservation and transformation of energy by bacterial membranes». Bacteriol Rev 36 (2):  páxs. 172–230. PMID 4261111. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=4261111. 
  54. ↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  55. ↑ 55,0 55,1 Fuerst J (2005). «Intracellular compartmentation in planctomycetes». Annu Rev Microbiol 59:  páxs. 299–328. PMID 15910279. 
  56. ↑ Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). «The bacterial ribosome as a target for antibiotics». Nat Rev Microbiol 3 (11):  páxs. 870–81. PMID 16261170. 
  57. ↑ Yeo M, Chater K (2005). «The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor». Microbiology 151 (Pt 3):  páxs. 855–61. PMID 15758231. http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/151/3/855?view=long&pmid=15758231. 
  58. ↑ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). «Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications». Biochemistry (Mosc) 65 (3):  páxs. 315–23. PMID 10739474. http://protein.bio.msu.ru/biokhimiya/contents/v65/full/65030375.html. 
  59. ↑ Brune DC. (1995). «Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina». Arch Microbiol 163 (6):  páxs. 391–99. PMID 7575095. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&list_uids=7575095&dopt=Abstract. 
  60. ↑ Kadouri D, Jurkevitch Y, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). «Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates». Crit Rev Microbiol 31 (2):  páxs. 55–67. PMID 15986831. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15986831&query_hl=13&itool=pubmed_DocSum. 
  61. ↑ Walsby A (1994). «Gas vesicles». Microbiol Rev 58 (1):  páxs. 94–144. PMID 8177173. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8177173. 
  62. ↑ Gitai, Z. (2005). «The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture». Cell 120 (5):  páxs. 577-586. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405001935. 
  63. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3):  páxs. 506–21. PMID 15988757. 
  64. ↑ Gitai Z (2005). «The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture». Cell 120 (5):  páxs. 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. 
  65. ↑ Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3):  páxs. 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967. 
  66. ↑ van Heijenoort J (2001). «Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan». Glycobiology 11 (3):  páxs. 25R - 36R. PMID 11320055. http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/3/25R. 
  67. ↑ 67,0 67,1 Koch A (2003). «Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research». Clin Microbiol Rev 16 (4):  páxs. 673 – 87. PMID 14557293. http://cmr.asm.org/cgi/content/full/16/4/673?view=long&pmid=14557293. 
  68. ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2:  páxs. 185–189. 
  69. ↑ Hugenholtz P (2002). «Exploring prokaryotic diversity in the genomic yera». Genome Biol 3 (2):  páxs. REVIEWS0003. PMID 11864374. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11864374. 
  70. ↑ Walsh F, Amyes S (2004). «Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens.». Curr Opin Microbiol 7 (5):  páxs. 439-44. PMID 15451497. 
  71. ↑ Engelhardt H, Peters J (1998). «Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions». J Struct Biol 124 (2 - 3):  páxs. 276-302. PMID 10049812. 
  72. ↑ Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo Y, Haapasalo M, Egelseer Y, Schocher I, Sleytr O, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz Y, Lemaire M, Mires I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). «Functions of S-layers». FEMS Microbiol Rev 20 (1 - 2):  páxs. 99 – 149. PMID 9276929. 
  73. ↑ Kojima S, Blair D. «The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine». Int Rev Cytol 233:  p. 93 – 134. PMID 15037363. 
  74. ↑ Beachey Y (1981). «Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface». J Infect Dis 143 (3):  páxs. 325 – 45. PMID 7014727. 
  75. ↑ Silverman P (1997). «Towards a structural biology of bacterial conjugation». Mol Microbiol 23 (3):  páxs. 423 – 9. PMID 9044277. 
  76. ↑ Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). «The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages». Infect Immun 72 (10):  páxs. 5676 – 86. PMID 15385466. http://iai.asm.org/cgi/content/full/72/10/5676?view=long&pmid=15385466. 
  77. ↑ Daffé M, Etienne G (1999). «The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity». Tuber Lung Dis 79 (3):  páxs. 153 – 69. PMID 10656114. 
  78. ↑ Finlay B, Falkow S (1997). «Common themes in microbial pathogenicity revisited». Microbiol Mol Biol Rev 61 (2):  páxs. 136 – 69. PMID 9184008. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9184008. 
  79. ↑ Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). «Resistance of Bacillus endospores to estreme terrestrial and extraterrestrial environments». Microbiol Mol Biol Rev 64 (3):  páxs. 548 – 72. PMID 10974126. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10974126. 
  80. ↑ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Dulda V. «Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium». Int J Syst Bacteriol 49 Pt 3:  p. 1119 – 24. PMID 10425769. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/3/1119.pdf. 
  81. ↑ Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). «Bacterial endospores and their significance in stress resistance». Antonie Van Leeuwenhoek 81 (1 - 4):  páxs. 27 – 32. PMID 12448702. 
  82. ↑ Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). «Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal». Nature 407 (6806):  páxs. 897 – 900. PMID 11057666. 
  83. ↑ Cano R, Borucki M (1995). «Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber». Science 268 (5213):  páxs. 1060 – 4. PMID 7538699. 
  84. ↑ Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). «The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight». Mutat Res 571 (1 - 2):  páxs. 249 – 64. PMID 15748651. 
  85. ↑ Hatheway C (1990). «Toxigenic clostridia». Clin Microbiol Rev 3 (1):  páxs. 66 – 98. PMID 2404569. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=2404569. 
  86. ↑ Nealson K (1999). «Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights». Orig Life Evol Biosph 29 (1):  páxs. 73-93. PMID 11536899. 
  87. ↑ Xu J (2006). «Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances». Mol Ecol 15 (7):  páxs. 1713-31. PMID 16689892. 
  88. ↑ Zillig W (1991). «Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria». Curr Opin Genet Dev 1 (4):  páxs. 544-51. PMID 1822288. 
  89. ↑ Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994). «Photobiology of bacteria». Antonie Van Leeuwenhoek 65 (4):  páxs. 331 - 47. PMID 7832590. 
  90. ↑ Zumft W (1997). «Cell biology and molecular basis of denitrification». Microbiol Mol Biol Rev 61 (4):  páxs. 533 - 616. PMID 9409151. http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/61/4/533?view=long&pmid=9409151. 
  91. ↑ Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). «Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?». Biofactors 6 (1):  páxs. 13 - 24. PMID 9233536. 
  92. ↑ Dalton H (2005). «The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 (1458):  páxs. 1207 - 22. PMID 16147517. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/16ut607drn2jywbbgxuq/contributions/y/l/6/o/yl6umjthf30y4a59.pdf. 
  93. ↑ Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). «Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison». Environ Microbiol 5 (7):  páxs. 539 - 54. PMID 12823187. 
  94. ↑ Morel, FMM; Kraepiel AML, Amyot M (1998). «The chemical cycle and bioaccumulation of mercury». Annual Review of Ecological Systems 29:  páxs. 543—566. 
  95. ↑ 95,0 95,1 95,2 Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). «Prokaryotic motility structures». Microbiology 149 (Pt 2):  páxs. 295–304. PMID 12624192. http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/2/295?view=long&pmid=12624192. 
  96. ↑ Merz A, So M, Sheetz M (2000). «Pilus retraction powers bacterial twitching motility». Nature 407 (6800):  páxs. 98–102. PMID 10993081. 
  97. ↑ Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). «Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique». Appl Environ Microbiol 72 (7):  páxs. 4987–94. PMID 16820497. http://aem.asm.org/cgi/content/full/72/7/4987?view=long&pmid=16820497. 
  98. ↑ Lux R, Shi W (2004). «Chemotaxis-guided movements in bacteria». Crit Rev Oral Biol Med 15 (4):  páxs. 207-20. PMID 15284186. 
  99. ↑ Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). «Magnetu-aerotaxis in marine coccoid bacteria». Biophys J 73 (2):  páxs. 994–1000. PMID 9251816. 
  100. ↑ Kaiser D. «Signaling in myxobacteria». Annu Rev Microbiol 58:  p. 75–98. PMID 15487930. 
  101. ↑ Goldberg MB (2001). «Actin-based motility of intracellular microbial pathogens». Microbiol Mol Biol Rev 65 (4):  páxs. 595–626. PMID 11729265. 
  102. ↑ Koch A (2002). «Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth». Crit Rev Microbiol 28 (1):  páxs. 61 - 77. PMID 12003041. 
  103. ↑ Eagon R. «Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes». J Bacteriol 83:  p. 736 - 7. PMID 13888946. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=13888946. 
  104. ↑ Prats C, López D, Xiró A, Ferrer J, Valls J (2006). «Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase». J Theor Biol 241 (4):  páxs. 939–53. PMID 16524598. 
  105. ↑ Hecker M, Völker O. «Xeneral stress response of Bacillus subtilis and other bacteria». Adv Microb Physiol 44:  p. 35–91. PMID 11407115. 
  106. ↑ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moren N, Hattori M (2006). «The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella». Science 314 (5797):  páxs. 267. PMID 17038615. 
  107. ↑ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). «Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56». Arch Microbiol 178 (6):  páxs. 484-92. PMID 12420170. 
  108. ↑ Hinnebusch J, Tilly K (1993). «Linear plasmids and chromosomes in bacteria». Mol Microbiol 10 (5):  páxs. 917-22. PMID 7934868. 
  109. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt W (2004). «Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion». Microbiol Mol Biol Rev 68 (3):  páxs. 560-602. PMID 15353570. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15353570. 
  110. ↑ Perna N, Mayhew G, Pósfai G, Elliott S, Donnenberg M, Kaper J, Blattner F (1998). «Molecular evolution of a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7». Infect Immun 66 (8):  páxs. 3810-7. PMID 9673266. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9673266. 
  111. ↑ Denamur Y, Matic I (2006). «Evolution of mutation rates in bacteria». Mol Microbiol 60 (4):  páxs. 820 - 7. PMID 16677295. 
  112. ↑ Wright B (2004). «Stress-direuted adaptive mutations and evolution». Mol Microbiol 52 (3):  páxs. 643 - 50. PMID 15101972. 
  113. ↑ Davison J (1999). «Genetic exchange between bacteria in the environment». Plasmid 42 (2):  páxs. 73 - 91. PMID 10489325. 
  114. ↑ Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). «Antibiotic-induced llateral transfer of antibiotic resistance». Trends Microbiol 12 (9):  páxs. 401 - 4. PMID 15337159. 
  115. ↑ Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). «Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities». Environ Microbiol 8 (3):  páxs. 371–82. PMID 16478444. 
  116. ↑ Barea J, Pozu M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). «Microbial co-operation in the rhizosphere». J Exp Bot 56 (417):  páxs. 1761–78. PMID 15911555. http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761. 
  117. ↑ O'Hara A, Shanahan F (2006). «The gut flora as a forgotten organ». EMBO Rep 7 (7):  páxs. 688–93. PMID 16819463. 
  118. ↑ Zoetendal Y, Vaughan Y, de Vos W (2006). «A microbial world within us». Mol Microbiol 59 (6):  páxs. 1639–50. PMID 16553872. 
  119. ↑ Gorbach S (1990). «Lactic acid bacteria and human health». Ann Med 22 (1):  páxs. 37–41. PMID 2109988. 
  120. ↑ Salminen S, Gueimonde M, Isolauri Y (2005). «Probiotics that modify disease risk». J Nutr 135 (5):  páxs. 1294–8. PMID 15867327. http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/135/5/1294. 
  121. ↑ Fish D. «Optimal antimicrobial therapy for sepsis». Am J Health Syst Pharm 59 Suppl 1:  p. S13–9. PMID 11885408. 
  122. ↑ Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). «Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis». Cell Microbiol 6 (2):  páxs. 117–27. PMID 14706098. 
  123. ↑ Heise Y. «Diseases associated with immunosuppression». Environ Health Perspect 43:  p. 9–19. PMID 7037390. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1568899&blobtype=pdf. 
  124. ↑ Saiman, L. «Microbiology of early CF lung disease». Paediatr Respir Rev.volume=5 Suppl A:  páxs. S367–369.  PMID 14980298
  125. ↑ Yonath A, Bashan A (2004). «Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics». Annu Rev Microbiol 58:  páxs. 233–51. PMID 15487937. 
  126. ↑ Khachatourians G (1998). «Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria». CMAJ 159 (9):  páxs. 1129–36. PMID 9835883. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9835883. 
  127. ↑ Thomson R, Bertram H (2001). «Laboratory diagnosis of central nervous system infections». Infect Dis Clin North Am 15 (4):  páxs. 1047–71. PMID 11780267. 
  128. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). «Llateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups.». Annu Rev Genet 37:  páxs. 283–328. PMID 14616063. 
  129. ↑ Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). «The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology». J Bacteriol 176 (1):  páxs. 1–6. PMID 8282683. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=205007&blobtype=pdf. 
  130. ↑ «The Role of the ICSP (International Committee on Systematics of Prokaryotes) in the Nomenclature and Taxonomy of Prokaryotes» (inglés). ICSP (28 de payaresde 2005). Consultáu'l 2 de setiembre de 2008.
  131. ↑ Euzéby, JP (2008). «List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)» (inglés). Consultáu'l 2 de setiembre de 2008.
  132. ↑ «EMInternational Journal of Systematic Bacteriology (IJS)» (inglés). Society for Xeneral Microbiology. Consultáu'l 2 de setiembre de 2008.
  133. ↑ «Bergey's Manual Trust» (inglés) (26 d'agostu). Consultáu'l 2 de setiembre de 2008.
  134. ↑ «The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea, TOBA release 7.7» (inglés). Universidá Estatal de Michigan en collaboración con NamesforLife, LLC. Consultáu'l 2 de setiembre de 2008.
  135. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
  136. ↑ Doolittle RF (2005). «Evolutionary aspects of whole-genome biology». Curr Opin Struct Biol 15 (3):  páxs. 248–253. PMID 11837318. 
  137. ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2:  páxs. 185–189. 
  138. ↑ Ryan KJ; Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology, 4th ed., McGraw Hill, páx. 232 – 3. ISBN 0-8385-8529-9.
  139. ↑ Madigan, MT; Martinko J; Parker J (2004). Brock Biology of Microorganisms, 10th Edition, Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-13-066271-2.
  140. ↑ Beveridge, T.J.; Davies, J.A.. «Cellular responses of Bacillus subtilis and Escherichia coli to the Gram stain». J. Bacteriol. 156 (2):  páxs. 846-858. PMID 6195148. http://jb.asm.org/cgi/reprint/156/2/846.pdf. 
  141. ↑ Davies, J.A.; G.K. Anderson, T.J. Beveridge, H.C. Clark. «Chemical mechanism of the Gram stain and synthesis of a new electron-opaque marker for electron microscopy which replaces the iodine mordant of the stain». J. Bacteriol. 156 (2):  páxs. 837-845. PMID 6195147. http://jb.asm.org/cgi/reprint/156/2/837.pdf. 
  142. ↑ Johnson M, Lucey J (2006). «Major technological advances and trends in cheese». J Dairy Sci 89 (4):  páxs. 1174–8. PMID 16537950. 
  143. ↑ Hagedorn S, Kaphammer B. «Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals». Annu Rev Microbiol 48:  p. 773–800. PMID 7826026. 
  144. ↑ Cohen Y (2002). «Bioremediation of oil by marine microbial mats». Int Microbiol 5 (4):  páxs. 189–93. PMID 12497184. 
  145. ↑ Nieves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A. «Biofiltration methods for the removal of phenolic residues». Appl Biochem Biotechnol 129–132:  p. 130–52. PMID 16915636. 
  146. ↑ Liese A, Filho M (1999). «Production of fine chemicals using biocatalysis». Curr Opin Biotechnol 10 (6):  páxs. 595–603. PMID 10600695. 
  147. ↑ Aronson A, Shai Y (2001). «Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action». FEMS Microbiol Lett 195 (1):  páxs. 1–8. PMID 11166987. 
  148. ↑ Bozsik A (2006). «Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action». Pest Manag Sci 62 (7):  páxs. 651–4. PMID 16649191. 
  149. ↑ Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). «Bacterial insecticidal toxins». Crit Rev Microbiol 30 (1):  páxs. 33–54. PMID 15116762. 
  150. ↑ Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). «A functional update of the Escherichia coli K-12 genome». Genome Biol 2 (9):  páxs. RESEARCH0035. PMID 11574054. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11574054. 
  151. ↑ Almaas Y, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A títulu Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli (2004). Nature 427 (6977):  páxs. 839–43. PMID 14985762. 
  152. ↑ Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B (2003). «An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)». Genome Biol 4 (9):  páxs. R54. PMID 12952533. http://genomebiology.com/2003/4/9/R54. 
  153. ↑ Walsh G (2005). «Therapeutic insulins and their large-scale manufacture». Appl Microbiol Biotechnol 67 (2):  páxs. 151–9. PMID 15580495. 
  154. ↑ Graumann K, Premstaller A (2006). «Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems». Biotechnol J 1 (2):  páxs. 164–86. PMID 16892246. 

Enllaces esternos editar

Sacáu de «https://ast.wikipedia.org/w/index.php?title=Bacteria&oldid=4177797»