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Cyathus

Cyathus ye un xéneru de fungos de la familia Nidulariaceae. Colectivamente, conócense como hongo nido[2] yá que tienen unes estructures asemeyaes a güevos, lo suficientemente grandes como pa confundiles con granes. Sicasí, agora sábese que son estructures reproductives que contienen espores. Los güevos», o peridiolos, tán firmemente xuníos a la superficie interior del basidiocarpu por un gordón elásticu de micelios, conocíu como funícula. Les especies del xéneru distribuyir per tol mundu, anque dalgunes esisten en solu n'unu o dos llugares. Cyathus stercoreus considerar en peligru d'estinción en dellos países europeos. Les superficies internes y esternes del sombreru pueden tar engurriaes llonxitudinalmente (tamién descrites como plegaes o estriaes); tradicionalmente, esta carauterística taxonómica sirvió pa estremar cada especie.

Cyathus
Clasificación científica
Reinu: Fungi
División: Basidiomycota
Clas: Agaricomycetes
Orde: Agaricales
Familia: Nidulariaceae
Xéneru: Cyathus
Haller (1768)
Especie tipu
Cyathus striatus
(Huds.) Willd. (1787)
Species
Aproximao 45[1]
Consultes
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Consideráu como non comestible, los miembros del xéneru son saprófitos, yá que llogren los sos nutrientes de la materia orgánico en descomposición. Polo xeneral, crecen sobre la madera en descomposición o detritos maderizos, en cuchu de vaca o caballu, o direutamente en suelu ricu en humus. El ciclo de vida dexa reproducise sexual —por aciu la meiosis— o asexualmente —al traviés d'espores—. Delles especies producen compuestos bioactivos, dalgunos con propiedaes melecinales, y dellos enzimes que degraden la lignina que pueden ser útil na biorremediación y l'agricultura. L'analís filoxenéticu ta apurriendo nueves conocencies sobre les rellaciones evolutives ente les distintes especies nel xéneru, y punxo en dulda la validez de los sistemes de clasificación antiguos que se basen en carauterístiques taxonómiques tradicionales.

Descripción

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Cyathus striatus: (a) basidiocarpus nuevos y maduros nuna corte llonxitudinal; (b), (c) peridiolo enteru, y en corte llonxitudinal.
Cyathus
Carauterístiques micolóxiques
  
Himeniu con plegues
  
El sombreru ye embudáu
  
Les llámines son desconocíes
  
Pie: Non aplicable
  
La ecoloxía ye saprófita
  
Comestibilidá: non comestible
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Les especies del xéneru tienen basidiocarpos (peridios) en forma de floreru, trompeta o urna, con dimensiones de 4-8 mm d'anchu por 7-18 mm d'altu.[3] Los basiocarpos son pardos a grises marrón, y cubiertos de pequeñes estructures similares a vellos na superficie esterior. Delles especies, como C. striatus y C. setosus, tienen cerdes visibles llamaes cogordes nel cantu del sombreru. Cuasi siempres, el basidiocarpu espándese sobre la base nuna masa sólido y redondo d'hifes —llamada allugamientu— que s'enredar y enxareyada con pequeños fragmentos de la superficie subxacente en crecedera, lo qu'ameyora la so estabilidá y ayuda a que tenga contautu pola agua.[4]

Los basidiocarpus inmaduros tienen una membrana ablancazada, una epifragma,[lower-alpha 1] que cubre l'abertura de los peridios cuando tán nuevos, pero col tiempu esperimenta dehiscencia, rompiendo abertura mientres la maduración. Vistu con un microscopiu ópticu, el peridio de los miembros d'esti xéneru consiste de trés capes distintes: el endoperidio, mesoperidio y ectoperidio, en referencia a les capes internes, entemedies y esternes, respeutivamente. Ente que la superficie de la ectoperidio de Cyathus ye velluda, la superficie del endoperidio ye llisa y, dependiendo de la especie, puede tener arrugues llonxitudinales (estríes).[6]

Por cuenta de que la estructura básica del basidiocarpu en tolos xéneros de la familia Nidulariaceae ye aparentemente similar, Cyathus puede confundise fácilmente con especies de Nidula o Crucibulum, cuantimás colos especímenes maduros y puercos de Cyathus que pueden tener foliáu'l ectoperidio velludo.[7] Estremar de Nidula pola presencia d'una funícula, un gordón de hifas que xune al peridiolo col endoperidio. Cyathus estremar de Crucibulum por tener una paré de trés capes distintes y una funícula más complexa.[6]

Estructura del peridiolo

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Corte tresversal d'un peridiolo y una funícula amiesta.

A güeyu, el peridiolo ye'l güevu» del fungu. Trátase d'una masa de texíu carnoso y basidiospores zarraes por un pulgu esterior dura y cerosa. La forma puede ser descrita como lenticular, como una lente biconvexa, y, dependiendo de la especie, puede variar en color, dende ablancazáu hasta negru abuxáu. La cámara interior del peridiolo contién un himenio del que s'anicien los basidios, estructures maneres (non reproductives) y espores. Nos basidiocarpus nuevos, recién abiertos, los peridiolos xacen nuna sustancia xelatinoso tresparente que s'ensuga a los pocos díes.[8] La pallabra deriva del griegu περιδίων (peridion), que significa «bolsita de cueru».[9]

Los peridiolos tán xuníos al basidiocarpu per mediu de funículas, unes estructures complexes de hifas que pueden estremase en trés partes: la pieza basal —que se xunta a la paré interna del peridio—, la pieza entemedia, y una funda cimera —llamada bolsu—, que se xunta a la superficie inferior de la peridiolo. Na bolsa y la pieza entemedia hai un filo endolcáu de hifas enxareyaes —llamáu gordón funicular—, que se xune nun estremu del peridiolo y nel otru estremu a una masa enredada de hifas llamada hapterón. En delles especies, los peridiolos pueden tar cubiertos por una túnica, una membrana fino y blanco (particularmente visible en C. striatus y C. crassimurus).[10] Les espores suelen tener una forma elíptica o cuasi esférica, tien parés grueses, hialinas o de color marrón amarellentáu claro, y con dimensiones de 5-15 x 5-8 µm.[3]

Taxonomía

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Carolus Clusius, unu de los primeros autores n'escribir sobre los fungos nial.

Los fungos nial fueron mentaos per primer vegada pol botánicu flamencu Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Mientres el siguiente par de sieglos, estos fungos fueron oxetu de ciertu discutiniu respeuto sobre si los peridiolos yeren granes y cómo asocedía'l mecanismu pol que s'esvalixen na naturaleza. Por casu, el botánicu francés Jean-Jacques Paulet, na so obra Traité des champignons (1790-1793), propunxo la idea errónea de que peridiolos yeren espulsaos ​​de los basidiocarpus por dalgún tipu de mecanismu de resorte.[11] El xéneru foi creáu en 1768 pol científicu suizu Albrecht von Haller; el nome xenéricu Cyathus provién del llatín, pero orixinalmente deriva del vocablu en griegu antiguu κύαθος (kýathos), que significa «copa».[6] La estructura y bioloxía del xéneru fueron estudiaes más a xeitu a partir de la segunda metá del sieglu XIX, dempués de l'apaición en 1842 d'un artículu sobre la tema por Carl Johann Friedrich Schmitz[12] y, dos años más tarde, una monografía polos hermanos Louis René y Charles Tulasne.[13] El trabayu de los Tulasnes yera completu y exactu, y tomáu bien en cuenta por investigadores posteriores.[11][14][15] Años dempués, dellos botánicos escribieron monografíes más especializaes: en 1902 por Violeta S. White (sobre les especies americanes),[14] Curtis Gates Lloyd en 1906,[15] Gordon Herriot Cunningham en 1924 (sobre les especies neozelandeses),[16] y Harold J. Brodie en 1975.[17]

Clasificación infragenérica y analís filoxenéticos

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En 1844, el xéneru Cyathus foi subdividíu en dos grupos infragenéricos (esto ye, una agrupación d'especies so la categoría de xéneru) polos hermanos Tulasne; les especies del grupu eucyathus teníen basidiocarpus con superficies interiores plegaes, ente que'l grupu olla escarecía d'estes plegues.[13] Años dempués, en 1906, Lloyd publicó un esquema distintu de l'agrupación infragenérica en Cyathus, al describir cinco grupos, dos nel grupu eucyathus y cinco en olla.[15]

Na década de 1970, Brodie dixebró'l xéneru Cyathus en siete grupos rellacionaos d'alcuerdu a una serie de carauterístiques taxonómiques, asina conmo la presencia o ausencia de plegues, la estructura de los peridiolos, el color de los basidiocarpus, y la naturaleza de los vellos nel peridio esterior:[18]
Grupu olla: Especies con un tomentu de vellos descendentes esnachaos, y ensin plegues.[lower-alpha 2]

  • C. olla, C. africanus, C. badius, C. canna, C. colensoi, C. confusus, C. earlei, C. hookeri, C. microsporus, C. minimus y C. pygmaeus

Grupu pallidus: Especies con vellos visibles, llongures y qu'apunta escontra baxo, y un peridio interior llisu (ensin plegues).

  • C. pallidus y C. julietae

Grupu triplex: Especies con peridios de color escuru principalmente, y una superficie interior blanca platiada.

  • C. triplex, C. setosus y C. sinensis

Grupu gracilis: Especies con vellos tomentosos arrexuntaos en guedeyes o montículos.

  • C. gracilis, C. intermedius, C. crassimurus y C. elmeri
     
    La superficie peridial esterior velluda (tomentosa) de C. striatus.

Grupu stercoreus: Especies con peridios ensin plegues, peridio lanudos o de parés esteriores velludos, y peridiolos escuros o negros.

  • C. stercoreus, C. pictus y C. fimicola

Grupu poeppigii: Especies con parés peridial internes con plegues, parés esteriores velludas, peridiolos grandes y escuros o negros, espores más o menos esfériques o elipsoidales.

  • C. poeppigii, C. crispus, C. limbatus, C. gayanus, C. costatus, C. cheliensis y C. olivaceo-brunneus

Grupu striatus: Especies con peridios interna con plegues, peridios de parés esteriores velludas, y espores mayoritariamente elíptiques.

  • C. striatus, C. annulatus, C. berkeleyanus, C. bulleri, C. chevalieri, C. ellipsoideus, C. helenae, C. montagnei, C. nigro-albus, C. novae-zeelandiae, C. pullus y C. rudis


En 2007, una publicación de los analises filoxenéticos de secuencies d'ADN de numberoses especies de Cyathus punxo en dulda la validez de les clasificaciones infragenéricas basaes en morfoloxía descrites por Brodie. Esta investigación suxer que los miembros de Cyathus pueden arrexuntase en trés clados xenéticamente rellacionaos:[21]

Grupu ollum: C. africanus (tipu), C. africanus f. latisporus, C. conlensoi, C. griseocarpus, C. guandishanensis, C. hookeri, C. jiayuguanensis, C. olla, C. olla f. anglicus, and C. olla f. brodiensis.
Grupu striatum: C. annulatus, C. crassimurus, C. helenae, C. poeppigii, C. renwei, C. setosus, C. stercoreus, and C. triplex.
Grupu pallidum: C. berkeleyanus, C. olla f. lanatus, C. gansuensis, and C. pallidus.

Esti analís amosó qu'en llugar de la estructura del basidiocarpu, el tamañu de la espores ye un calter más fiable pa estremar en grupos a Cyathus.[21] Por casu, les especies nel clado ollum tienen espores con llargores menores a 15 µm, ente que los miembros del grupu pallidum tienen llargores mayores a 15 µm; sicasí, el grupu striatum nun puede estremase del grupu pallidum namái pol tamañu de les espores. Encamiéntase considerar dos carauterístiques pa estremar el grupu ollum del pallidum: la espesura de la capa velluda na superficie del peridio, y la contorna de los basidiocarpus. El tomentu de les especies pallidum ye gruesa, como fieltru, y, polo xeneral, forma grumos lanudos o velludos. Los sos basidiocarpus en forma de crisol nun tienen estipes visibles. En comparanza, el exoperidio de les especies ollum tien un tomentu delgáu de vellos finos; basidiocarpus tienen en forma d'embudu y disponen d'una base contraida o un estípite distintu.[21]

Especies

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La siguiente llista d'especies ye una compilación de la monografía de Brodie (1975) y la so posterior revisión (1984), según una serie d'artículos escritos dende entós nos que se describen nueves especies o s'amenorguen otros a la sinonimia.

 
Cyathus striatus.
 
Cyathus olla.
 
Cyathus poeppigii.
 
Cyathus stercoreus.
 
Cyathus pygmaeus.
Especies
autoridá 		Distribución Dimensiones
(mm de alto × mm de anchu) 		Carauterístiques Tamañu de les espores (µm)
Forma
Etimoloxía
C. africanus[22]
H.J. Brodie (1967) 		monte Kilimanjaro (Tanzania) 4-6 × 6-8 experidio ensin plegues, llanudu, vellos d'igual llargor y arrexuntaos en rizos apertaos; endoperidio llisu con crestes pequeñes o irregulares; peridiolos platiaos, de 2-2.5 mm de diámetru, y con túnica[lower-alpha 3] 6.5-8.5 × 8.5-12
ovoidales, con un apículo distintivu[lower-alpha 4]
L. (africanu)
C. amazonicus[25]
Trierveiler-pereira & Baseia (2009) 		Brasil 9-11 × 5-7 experidio con plegues fines, llanudos, vellos de color marrón amarellentáu; endoperidio con clares plegues; peridiolos de 2-3 × 1.2-2 mm, de color gris escuru y brillante 14-19 × 12-16
subglubosas
L. (amazona)
C. annulatus[26]
H.J. Brodie (1970) 		Montes Cypress 7-10 × 7-12[27] basidiocarpu marrón maciu, cubiertu con un exoperidio tomentoso;[lower-alpha 2] allugamientu basal pequeñu y visible;[lower-alpha 5] endoperidio beige pálidu, brillante, llixeramente estriáu; cantu del peridio con fonda aniellu marrón, de 0.5 mm d'anchu; peridiolos de 1.5-1.75 mm, más o menos triangulares con túnica brillosa[27] 15.5-17 × 15-19[27]
elipsoidales a ovaes, o más o menos esfériques
 
C. badius
Kobayasi (1937) 		Xapón 8-10 × 6-8 exoperidio marrón escuru, los basidiocarpus aniciar nuna base velluda de 3 mm de diámetru; peridiolos lenticulares, de 2.3 mm de llargor por 2 mm d'anchu y 0.6-0.9 mm de grosez, de color platiáu o plomizu, con túnica[28] 15-18 × 11-13[28]
L. badius (marrón pálido)
C. berkeleyanus
(Tul. & C. Tul.) Lloyd (1906) 		distribución estendida nos trópicos: Indies Occidentales, la Florida, Méxicu, Bolivia, Brasil, archipiélagu ḥawaianu 6-8 × 4-6[29] exoperidio velludo en especímenes nuevos, pero sume al avieyar, dexando una superficie llisa y con plegues; superficie interior con plegues; peridiolos de color marrón escuru, 1.5-3 mm de diámetru y xeneralmente elípticos, con una túnica delgada[29] 6-9 × 4-7[29]
 
C. bulleri[30]
H.J. Brodie (1967) 		Indies Occidentales, archipiélagu ḥawaianu, Méxicu[27] 5-9 × 5-8[27] exoperidio con tomentu finu y llargu,[lower-alpha 2] que converxe en vellos qu'apunten escontra baxo, y presenta plegues na parte cimera; superficie ectoperidal platiada y con plegues; epifragma blancu y con moños verticales de hifas;[lower-alpha 1] peridiolos 2-2.5 mm de diámetru con túnica gruesa, platiaos cuando tán nueves, pero de color marrón escuru nel maduror[31] 5-8.5 
esfériques[31]
 
C. canna[15]
Lloyd (1906) 		rexones tropicales: Xamaica, Costa Rica, Barbados, Méxicu, Mauriciu 7-8 × 6-8[31] exoperidio marrón escuru, aspru y con tomentu curtiu;[lower-alpha 2] superficie endoperidial llisa y de color blancu; peridiolos con túnica delgada na parte cimera[31] 7-9 [31]
más o menos esfériques
L. a partir del gr. canna (una caña)
C. chevalieri
Har. & Pat. (1909) 		ríu Oubangui superior a 20 × 5-7[32] asemeyáu a C. striatus 8 × 5
ovoides[32]
 
C. colensoi
Berk. (1855) 		Nueva Zelanda, Australia 6-7 × 5-6[33] sombreros en forma de campana, llisos y con vellos finos apertaos sobre'l exoperidio; peridiolos de cuasi 2 mm dalgunes son elipsoidales, de 10-12 × 8-10; otres son subglubosas, de 9-12[33]
W. Colenso
C. confusus[34]
Tai & Hung (1948) 		Yunán (China) 11-17 × 5-9[28] superficie esterior velluda y de color canela claro; superficie interior llisa y de color pardu claru; túnica gruesa 7-10 × 5-6.4[28]
elíptiques o obovadas[28]
L. confusus (confusu)
C. cornucopiodes[35]
T.X. Zhou & W. Ren (1992) 		China 7-10 × 6-8
 
C. costatus
Lloyd (1936) 		Puertu Ricu 2.5-3 mm de diámetru[36] exoperidio acanalaos, con plegues, cubiertu con vellos escuros y estrigosos;[lower-alpha 6] peridiolos pequeños (1 mm) y negros[36] 16-× 5-[36]
elíptiques
L. costatus (acanaláu)
C. crassimurus[38]
H.J. Brodie (1971) 		Ḥawai 5 × 6-7 basidiocarpus doraos, con plegues y vellos esternos; peridiolos radialmente engurriaos y de marrón escuro. Tien una corteza de dos capes y espores angostes y llargues[39] 17-20 × 11-12
elipsoidales, con parés grueses (2.5-4 µm)[40]
L. crassus (gruesu), murus (paré)
C. crispus
H.J. Brodie (1974)[41] 		Ghana basidiocarpus doraos y peridios con plegues cubiertes de gordones amarraos de hifas na superficie esterna 7-10 × 6-8
 
C. earlei
Lloyd (1906) 		tropical o subtropical: Cuba, Puertu Ricu, Méxicu, Hawaii 6-7 × 8[33] superficie esterior de color marrón escuru, superficie interior platiada (cuasi blanca); tomentu de vellos curtios;[lower-alpha 2] peridiolos d'hasta 2 mm d'anchu, túnica delgada na parte cimera[42] 12 × 10 to 22 × 12[43]
F.S. Earle
C. ellipsoideus
H.J. Brodie (1974)[44] 		Mysore (India) basidiocarpus de tonos claros y son plegues; peridiolos y espores con una contorna elipsoidal[39] 7-10 × 6-8
 
C. elmeri
Bres. 		Filipines 7-10 × 7-9[40] peridiolos de color gris ceniza, polvorientos, de 1.3-1.5 mm de diámetru; túnica delgada (100-150 µm de grosez)[40] 18-22 × 10-12[40]
elipsoidales
A.D.Y. Elmer
C. fimicola
Berk. (1881) 		Puertu Ricu, Méxicu 2-3 × 4-5 basidiocarpus claros, con vellos enxareyaos y estrigosos;[lower-alpha 6] peridiolos pequeños, negros y de 1.5 mm de llargor 8 × 16[45]
 
C. gayanus
Tul. & C. Tul. (1844) 		Chile, Costa Rica, Xamaica, Venezuela 153 × 5-6 basidiocarpus angostos, cónicos, de color marrón escuru; superficie interior estriáu; superficie esterior con poques estríes; peridiolos negros, 3 mm con paré esterior gruesa 20-32
más o menos esfériques[36]
C. Gay
C. gracilis[46]
H.J. Brodie (1973) 		Luzón (Filipines); Brasil[47] 4-7 × 8-10 peridios delgaos, obcónicos, de parés fines (0.2-0.4 mm); superficie esterior de color acoloratáu, cubierta con guedeyes cóniques de vellos, ensin plegues; superficie interna ye del mesmu color que la esterna o más clara; epifragma de color pardu claru colos pelos marrones;[lower-alpha 1] peridiolos circulares y de 2 mm de diámetru[48] 20 × 10
elipsoidales
L. gracilis (delgáu)
C. griseocarpus[49]
H.J. Brodie (1984)
 
C. helenae
H.J. Brodie (1966) 		rexones alpines y boreales, y zones áredas d'Idaho; Bradil[47] 15-19 × 12-14
 
C. hirtulus
B. Liu & Y.M. Li (1989) 		18-25.5 × 7.5-9
 
C. hookeri[50]
Berk. (1854) 		la India, Nueva Zelanda, Yunán (China) superior a 14 × 10[51] forma de campana 7-10 × 6-8
J. Hooker
C. intermedius
(Mont.) Tul. & C. Tul. (1844) 		Indies Occidentales, la Florida, Méxicu, Venezuela, Colombia, Filipines 8-9 × 7-8 basidiocarpus de color beige maciu, cuando ye nuevu ta cubiertu con tomentu arrexuntáu en nódulos;[lower-alpha 2] peridiolos d'unos 2 mm de diámetru, con una túnica delgada 10-× 16
elíptiques[52]
L. inter (inter), medius (mediu)
C. jiayuguanensis
J. Yu, T.X. Zhou & L.Z. Zhao (2002) 		7-10 × 6-8
 
C. julietae
H.J. Brodie (1967) 		Xamaica 7-8 × 7-8[53] basidiocarpus de color marrón claru o mariellu, obcónicos con llaos rectos, de parés delgaes; exoperidio ensin plegues, cubiertu de vellos bien finos; paré interior llisa y brillosa; allugamientu basal angostu;[lower-alpha 5] epifragma marrón claro o amarellentáu;[lower-alpha 1] peridiolos negros, elípticos, engurriaos na superficie cimera y de 1.5-1.75 mm de llargor; túnica fina, corteza d'una sola capa 5-9 × 5-7
subglubosas a elipsoidales, de parés delgaes[53]
L. a partir del nome propiu Julieta
C. lanatus
(H.J. Brodie) R.L. Zhao (2007)[21] 		7-10 × 6-8
 
C.  lijiangensis[54]
T.X. Zhou & R.L. Zhao (2004) 		China 6-9 × 3-6 superficie obcónicas o en forma d'embudu, esterior cubiertu por vellos angostos buxos o blancos; guedeyes con plegues per dientro y per fora, cantos non setosos;[lower-alpha 7] peridiolos de 1.5-2 × 1.5-1.8 mm, ablayaos, bien arrondaos o elipsoidales 15.5-18.5 × 11-15
 
C. limbatus
Tul. & C. Tul. (1844) 		Guayana británica, Indies Occidentales, China, la India, África, Suramérica, archipiélagu ḥawaianu, islles del Pacíficu 7-10 × 6-7[36] basidiocarpus de color marrón escuru, superficies interior y esterior con plegues; peridiolos de 2 mm d'anchu o más, brillosos y de color marrón escuru a negru. Sinónimu de C. cheliensis 16-22 × 10-12
L. limbatus (amenorgáu, o con flecos)
C. luxiensis[56]
T.X. Zhou, J. Yu & Y. Hui Chen (2003) 		China 7-10 × 6-8
 
C. microsporus
Tul. & C. Tul. (1844) 		La Española, Cuba, Costa Rica, Xamaica, archipiélagu ḥawaianu, la Florida 5-7 × 6-8[31] basidiocarpus obcónicos, exoperidio ensin plegues, dacuando reparar velludo; endoperidio llisu o con crestes pequeñes, pero non plegues; peridiolos negros, d'aproximao 2 mm[57] 5-6 × 4[31]
Gr. mikros (pequeñu), spora (grana)
C. minimus
Pat. 		China 4-5 × 4[31] exoperidios cubiertos de vellos empobinaos escontra baxo; superficie interior llisa; peridiolos d'aproximao 1 mm, con una túnica delgada; corteza de capes individuales, 50 µm de grosez. 18-20 × 10-12[31]
L. minimus (perpequeñu)
C. montagnei
Tul. & C. Tul. (1844) 		Brasil, Indies Occidentales, América Central, Venezuela, República Democrática d'El Congu, Filipines, Tailandia 7-10 × 8[58] basidiocarpus de color marrón escuru, sumiendo al avieyar; arispiu esterior,[lower-alpha 8] con poques plegues; parés interiores de color platiáu y munches plegues. Peridiolos brillosos y negros, con una túnica fina; la corteza ye d'una capa, pero pueden apaecer dos capes 20 × 12
elipsoidales
Jean P. Montagne
C. nigroalbus
Lloyd (1906) 		Samoa, Fixi 7-10 × 6-8
 
C. novae-zeelandiae
Tul. & C. Tul. (1844) 		Nueva Zelanda 7-10 × 6-8
 
C. olivaceobrunneus
Tai & Hung (1948) 		Yunán (China) 7-8 × 6[60] 16-19 × 8.6-10
elípiticas, arredondiaes en dambos estremos
L. oliva (oliva), brunneus (marrón)
C. olla
(Batsch) Pers. (1801) 		distribución estendida 10-15 × 8-10 basidiocarpus acampanaes na abertura; exoperidio gris, con testura fina; endoperidio llisu; peridiolos grandes, d'hasta 3.5  d'anchu, de forma irregular y con túnica[61] 10-14 × 6-8[61]
L. olla (concu)
C. pallidus
Berk. & M.A. Curtis (1868) 		Indies Occidentales, Méxicu, Suramérica (especialmente Brasil y Perú), los Estaos Xuníos (Xeorxa y la Florida), archipiélagu ḥawaianu 5-7 × 5-7[53] basidiocarpus en forma de crisol, de color pardu claru; peridios de parés fines y friables;[lower-alpha 9] exoperidios cubiertos de vellos llargos doblada escontra baxo; peridiolos de color gris escuru a negru; 2 mm de diámetru,con una túnica delgada 7.5-15 × 4-8.5[53]
principalmente elipsoides
L. pallidus (color pardu)
C. pictus[63]
H.J. Brodie (1971) 		Méxicu 8-9 × 5 superficie esterior de vellos finos y agrupadis en pequeños montículos; ye marrón canela cuando ta secu, pero marrón escuru na humedadad; l'abertura tien una banda de color coloráu-marrón claro (0.2-0.3 mm wide) darréu sol cantu; paré interior llisa, ensin plega, de color gris plomu; allugamientu grande (7 mm);[lower-alpha 5] peridiolos negros, de forma irregular (1.75-2 mm d'anchu × 2-2.5 mm de llargor), asitiaos no fondo del sombreru, con una depresión na parte cimera; ensin túnica 26-32
glubosas
L. picted (pintáu)
C. poeppigii
Tul. & C. Tul. (1844) 		rexones templaes: Indies Occidentales, Suramérica, archipiélagu ḥawaianu, Asia, África, China, la Florida 6-8 × 6 basidiocarpus estrechamente obcónicos, peludos, de color marrón acoloratáu a marrón escuro, cuasi negru al envececer; les superficies interior y esterior tien plegues fondes; peridiolos negros y brillosu. Sinónimu de C. megasporus 30-42 × 20-28
elíptiques[64]
Y. Poeppig
C. pullus
Tai & Hung (1948)[34] 		Yunán (China) 7-10 × 6-8
 
C. pygmaeus
Lloyd (1906) 		los Estaos Xuníos: Washington, Idaho, Nevada, Oregón, California; Santiago (Chile) 4-4.5 × 3.5-4 exoperidio marrón buxu, llisu, con vellos pensaos; peridiolos d'aproximao 1 mm, con túnica delgada.[33] Sinónimu de C. gansuensis 12-14 × 8-9[33]
L. pygmaeus (nanu)
C. renweii[54]
T.X. Zhou & R.L. Zhao (2004) 		China 8-10 × 5-6 basidiocarpus obcónicos o en forma de copa; superficie esterior marrón, con vellos de color amarellentáu a arrosáu y guedeyes angostes, bien plegaes; peridiolos de 2 mm de diámetru 21-31 × 10.5-13.5
elipsoidales
 
C. rudis
Pat. (1924) 		Nueva Caledonia, islla de Ambon 5-10 × 5-8 basidiocarpus cónicos; superficie esterior con vellos acolorataos del mesmu llargor; superficie interior estriada y de color blancu platiáu; peridiolos de color negru-marrón, de 1 mm d'anchu y con túnica delgada[32] 9-12 × 5
elíptiques
 
C. setosus
H.J. Brodie (1967) 		Santa Llucía, Trinidá, Guadalupe, Xamaica, Méxicu, Bolivia 8-10 × 7-8 basidiocarpus con abertura ríxida, goches negres 0.5-1 mm de llargor;[lower-alpha 10] superficie esterior con vellos finos y apertaos, y dellos enredaos; superficie interior platiada y con poques plegues; allugamientu basal estrechu (1.5-2 mm d'anchu);[lower-alpha 5] epifragma delgada,[lower-alpha 1] de color blancu a beige pálidu; peridiolos angulares, negros, brillantes, de 2.5  d'anchu o más 17-24 × 10-14[66]
L. setosus (arizáu o peludo)
C. sinensis[67]
Imazeki (1950) 		islles de Kyūshū (Xapón) 5-6 × 2.5-5 peridios con forma obcónico, superficie exoperidial llanudes (con guedeyes de vellu), de color marrón canela; superficie interior llisa y de color plomu blancu; peridiolos grises, de 1.3 mm d'anchu y 0.5 mm de grosez 12.5-18.5 × 8.3-10.3
elipsoidales[68]
L.sinensis (chinu)
C. stercoreus
(Schwein.) De Toni (1888) 		a nivel mundial 7-10 × 6-8
L. stercorarius (cucheru)
C. striatus
(Huds.) Willd. (1787) 		estendida nes rexones templaes; Europa, América, la India, Xapón, China, Méxicu 18-20 × 8-10
 
C. subglobisporus
R.L. Zhao, Desjardin & K.D. Hyde (2008)[69] 		norte de Tailandia basidiocarpus de color marfil y cubiertos de vellos arispios,[lower-alpha 8] superficie interna del peridio con plegues y basidiosporas subglubosas 7-10 × 6-8
 
C. triplex
Lloyd (1906) 		Indies Occidentales, la Florida, Venezuela, Hawaii, Filipines, Tailandia 5-6 × 5 superficie esterior llisa, cubierta de pelos dures; superficie interior llisa y de color blancu platiáu; peridiolos de 2 mm con túnica bien fina 16-22 × 12-14
elipsoidales[70]
L. triplex (triple)
C. yunnanensis
B. Liu & Y.M. Li (1989) 		China 14.5-22.5 × 10.5-18
 

Hábitat y distribución

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De normal, los basidiocarpus crecen en grupos y sobre la madera muerta o en descomposición, o en fragmentos maderizos sobre cuchu de caballu o vaca.[3] Les especies que prefieren el cuchu (coprofílicas) inclúin C. stercoreus, C. costatus, C. fimicola y C. pygmaeus.[71] Delles especies atopáronse en detritos maderizos —como muertos tarmos yerbáceos—, conches vacíes, pulgos de frutos secos o restos de fibres, como'l cocu, yute o texíu de cáñamu n'esteres, sacos o tela.[72] Na naturaleza, los basidiocarpus crecen en llugares húmedos, parcialmente so la solombra, como la llende del monte en senderos o alredor de les escamplaes nos montes. Atopar con menos frecuencia na vexetación trupa y mofos fondos, una y bones estes redolaes podríen interferir cola dispersión de los peridiolos na cayida de gotes d'agua.[73] L'apaición de basidiocarpus depende en gran midida de les carauterístiques de la redolada mientres la crecedera inmediata; en concretu, condiciones óptimas de temperatura, mugor y disponibilidad de nutrientes son los factores más importantes por que la frutificación tenga llugar de l'amplia zona xeográfica o la estación del añu.[73] C. striatus y C. stercoreus son exemplos de la capacidá de Cyathus p'habitar n'ambientes un tanto inhóspitos, yá que pueden sobrevivir a la seca y el fríu del iviernu nes zones templaes d'América del Norte,[74] y la especie C. helenae atopóse creciendo sobre plantes alpines muertes a una altitú de 2100 m (7000 ft).[75]

 
Cyathus poeppigii, especie tropical.

Polo xeneral, les especies de Cyathus tienen una distribución xeográfica mundial, pero raramente son atopaos nel árticu y subárticu.[6] Una de les especies más conocíes, C. striatus, tien una distribución circumpolar y alcuéntrase en cuasi toles rexones templaes, ente que C. poeppigii (morfolóxicamente similar) ta bien estendíu nes zones tropicales, rares vegaes nos subtrópicos y nunca nes rexones templaes.[76] La mayoría de les especies son natives de rexones templaes. Por casu, anque s'han documentáu venti especies distintes nos Estaos Xuníos y Canadá, solu ocho son frecuentes; per otru llau, pueden atopase venticinco especies con regularidá nes Indies Occidentales, y nes islles ḥawaianes solo hai once especies.[77] Delles especies paecen ser reinales en ciertes rexones, como C. novas-zeelandiae, atopáu en Nueva Zelanda, o C. crassimurus, que solo s'habita en Hawaii. Non obtante, ye probable esti aparente endemismu seya la resultancia d'una falta de coleiciones, en llugar d'una diferencia nel hábitat que podría constituyir una barrera na espansión xeográfica.[77] C. stercoreus (xeneralizada nos trópicos y la mayor parte de les rexones templada) raramente se encuentrada n'Europa; esto dio llugar a la so apaición nuna serie de llistes coloraes. Por casu, considerar en peligru d'estinción en Bulgaria,[78] Dinamarca[79] y Montenegru,[80] y «cuasi amenazada» en Gran Bretaña.[81] El descubrimientu d'una especie en ámbare dominicano (C. dominicanus) indica que la forma básica d'esti fungu yá evolucionara na yera Cretácica y que'l grupu taxonómicu diversificárase pola metá del Cenozoicu.[82]

Ciclu de vida

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En Cyathus, el ciclo de vida estremar nes fases haploide y diploide, daqué común nos taxones basidiomicetos que pueden reproducise tantu asexualmente (al traviés d'espores vexetatives) o sexual (cola meiosis). Como otros fungos qu'habiten sobre madera en descomposición, puede considerase que'l ciclu de vida entiende dos fases funcionalmente distintes: la etapa vexetativa por espardimientu de micelios y la etapa reproductiva pola crecedera d'estructures productores d'espores, los basidiocarpus.[83] La etapa vexetativa abarca aquelles fases del ciclu de vida arreyaes cola guañada, espardimientu y sobrevivencia del miceliu. Les espores granen en condiciones óptimas de mugor y temperatura, y conviértense en ramificaciones filamentosas (llamaes hifes) qu'adulces salen de les fisuras de la madera podre como raigaños. Estes hifas son homocariotas —esto ye, que contienen un únicu nucleu en cada compartimientu—; aumenten en llargor al añader material de la paré celular a una punta de crecedera. A midida que estes espándense se producen nuevos puntos de crecedera, hasta que se desenvuelve una rede llamada'l miceliu. La crecedera micelial producir por mitosis y la síntesis de biomasa poles hifas. Cuando dos hifas homocariotas de distintos grupos de compatibilidá reproductiva fundir ente sigo, formen un miceliu dicariótico nun procesu conocíu como plasmogamia.[lower-alpha 11] Les condiciones previes pa la sobrevivencia y colonización del miceliu nun sustratu (como la madera podre) inclúin mugor fayadizo y disponibilidad de nutrientes. En Cyathus, la mayoría de les especies son saprófita, polo que la crecedera micelial en madera de la descomposición ye posible gracies a la secreción d'enzimes que degraden polisacáridos complexos (como celulosa y lignina) en azucrees simples que pueden utilizar como nutrientes.[88] Depués d'un tiempu, y nes condiciones ambientales fayadices, los micelios dicarióticos pueden entrar na etapa reproductiva del ciclu de vida. La formación de basidiocarpus ye influyida por factores esternos, como la temporada del añu (qu'afecta a la temperatura y mugor del aire), nutrientes y lluz solar. Cuando se desenvuelven los basidiocarpus producen peridiolos que contienen los basidios, a partir d'estos van nacer nuevos basidiosporas. Los basidios nuevos contienen un par de nucleos haploides sexualmente compatibles que se funden ente sigo; el nucleu diploide resultante de la fusión esperimenta meiosis pa producir basidiosporas, caúna con un nícleo haploide.[89] El miceliu dicariótico produz los basidiocarpus tien llarga duración, y va siguir produciéndoles nes socesives xeneraciones de basidiocarpus, siempres y cuando les condiciones ambientales sían favorables.

 
Basidiocarpu de Cyathus stercoreus.

El desenvolvimientu de los basidiocarpus d'estos fungos estudióse en cultivos de llaboratoriu; por casu, Cyathus stercoreus utilizóse pa estos estudios por cuenta de la facilidá cola que puede cultivase esperimentalmente.[90] En 1958, el micólgo Y. Garnett foi'l primeru en demostrar que'l desenvolvimientu y la formación de los basidiocarpus son parcialmente dependientes de la intensidá de la lluz solar que recibe. Por casu, precísase que'l miceliu heterocariótico espóngase direutamente a la lluz por que se produza la fructificación y, amás, esta lluz tien que tar nuna llonxitú d'onda inferior a los 530 nm. La esposición continua a la lluz nun ye necesaria pal desenvolvimientu del basidiocarpu; entós que'l miceliu algamó ciertu grau de maduror, solo ye necesaria una curtia esposición a la lluz —los basidiocarpus nun van tener problemes de crecedera inclusive si fueron calteníos na escuridá darréu—.[91] En 1965, Benjamin Lu suxirió que ciertes condiciones de crecedera —como una escasez de nutrientes disponibles— alteria'l metabolismu del fungu pa producir un hipotéticu «precursor fotorreceptor», lo que dexa la crecedera de los basidiocarpus seya aguiyáu pola lluz.[92] Los fungos son positivamente fotótrofos, ye dicir que va empobinar los sos basidiocarpus na direición de la fonte de lluz.[93] El tiempu riquíu pa desenvolver los basidiocarpus depende ciertos factores, como la temperatura, o la disponibilidad y el tipu de nutrientes, pero polo xeneral «la mayoría d'especies cultivaes en llaboratoriu fructifican [a una temperatura] cerca[na] de los 25 °C, a partir de 18 a 40 díes».[94]

Dispesión de les espores

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Al igual qu'otros taxones en Nidulariaceae, la dispersión de les espores de les especies de Cyathus asocede cuando l'agua cai sobre'l basidiocarpu. La forma d'este fai posible que la enerxía cinética d'una gota d'agua rediríxase escontra riba y llixeramente escontra fuera al traviés del enclín de la paré del sombreru, que ye constantemente de 70-75° dende una perpectiva horizontal.[95] L'acción espulsa los peridiolos escontra l'esterior de la llamada «copa de chapoteo», onde pueden rompese y esparder les espores nel interior, o ser consumíos y tremaos polos animales depués de pasar al traviés del tracto dixestivu. Esti métodu de dispersión d'espores en Nidulariaceae foi comprobáu esperimentalmente por George Willard Martin en 1924,[96] y darréu por Arthur Henry Reginald Buller, quien utilizó a Cyathus striatus como especie modelu pa investigar científicamente el fenómenu.[97] La principales conclusiones de Buller sobre la dispersión d'espores fueron resumíes pol so estudiante de doctoráu Harold J. Brodie, quien realizó dellos d'estos esperimentos sobre la copa de chapoteo:

Raindrops cause the peridioles of the Nidulariaceae to be thrown about four feet by splash action. In the genus Cyathus, as a peridiole is jerked out of its cup, the funiculus is torn and this makes possible the expansion of a mass of adhesive hyphae (the hapteron) which clings to any object in the line of flight. The momentum of the peridiole causes a long cord to be pulled out of a sheath attached to the peridiole. The peridiole is checked in flight and the jerk causes the funicular cord to become wound around stems or entangled among plant hairs. Thus the peridiole becomes attached to vegetation and may be eaten subsequently by herbivorous animals.[98]
En Nidulariaceae, les gotes d'agua faen que los peridiolos sían refundiaos a unos cuatro pies [de distancia] poles chiscadures. Nel xéneru Cyathus, cuando un peridiolo ye espulsáu de la so copa, la funícula ruémpese y fai posible la espansión d'una masa de hifas adesives (el hapterón) que s'enferrona a cualquier oxetu na direición de vuelu. L'impulsu del peridiolo produz un gordón llargu que sale d'una funda xunida a la superficie. El peridiolo activar mientres el vuelu y el sacudión fai que'l gordón funicular endolcar nel estipe o enriede ente los vellos d'una planta. Asina, el peridiolo xuntar a la vexetación y puede ser consumíu por animales herbívoros darréu.

Anque nun se demostró esperimentalmente si les espores pueden sobrevivir un percorríu pol tracto dixestivu d'un animal, la so presencia regular en cuchu de vaca o caballu suxeren qu'esto ye ciertu.[99] Alternativamente, la corteza esterior dura de peridiolos espulsaos ​​de la copa puede desintegrarse col tiempu, depués de lliberar les espores nel so interior.[100]

Compuestos bioactivos

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Estructures químiques de la ciatina A3 (a la izquierda) y les ciatuscavinas.[101][102]

Dellos miembros del xéneru producen metabolitos con actividá biolóxica y nueves estructures químiques que son específiques d'esti grupu taxonómicu. Por casu, les ciatinas son compuestos diterpenoides producíos por C. helenae,[103][104] C. africanus[105] y C. earlei.[106] Delles d'estes sustancies (especialmente les ciatinas B3 y C3), según compuestos a base de estriatina en C. striatus,[107] presenten una fuerte actividá antibiótica.[103][108] Les ciatanas diterpenoides aguiyen la síntesis del factor de crecedera nerviosa, y tienen el potencial pa convertise n'axentes terapéuticos para trestornos neurodexenerativos como la enfermedá d'Alzheimer.[109] Los compuestos conocíos ciatuscavinas —aisllaos d'un cultivu de líquidu micelial de C. stercoreus— tienen una actividá antioxidante significativa,[102] al igual que los compuestos conocíos como ciatusales, tamién atopaos en C. stercoreus.[110] Diversos compuestos sesquiterpenoides identificáronse en C. bulleri, incluyendo'l cibrodol (deriváu del humuleno),[111] nidulol y bulerón.[112]

Munches especies de Cyathus tienen actividá antifúngica contra patóxenos humanos, como Aspergillus fumigatus, Candida albicans y Cryptococcus neoformans.[113] Los estractos de C. striatus tienen efeutos inhibidores sobre NF-κB, un factor de trescripción responsable de regular la espresión de dellos xenes implicaos nel sistema inmunitariu, la inflamación y la muerte celular.[114]

Usos

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Comestibilidad

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Los autores consideren que les especies de la familia Nidulariaceae, incluyendo Cyathus, nun son comestibles, yá que «nun son lo suficientemente grandes, carnoses o golioses como pa tener interés alimenticiu pal ser humanu».[115] Sicasí, nun esisten informes d'alcaloides tóxicus o otres sustancies consideraes venenoses pa los seres humanos. Brodie señala que dos especies d'esti xéneru fueron utilizaes polos pueblos nativos como afrodisiacu, o p'aguiyar la fertilidá: C. limbatus en Colombia y C. microsporus en Guadalupe —anque se desconoz dalgún efeutu secundariu perxudicial sobre la fisioloxía humana—.[116]

Biodegradación

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Posible estructura química d'una lignina.

La lignina ye un compuestu químicu poliméricu complexu y un componente importante de la madera. Resistente a la descomposición biolóxica, la so presencia nel papel fai que seya más débil y susceptible a escolorar cuando s'espón a la lluz. La especie C. bulleri contién tres enzimes que degraden la lignina: la lignina peroxidasa, el manganesu peroxidasa y la lacasa.[117] Estes enzimes tienen posibles aplicaciones, non solo na industria de la magaya y el papel sinón tamién p'amontar la digestibilidad y conteníu proteínico del forraxe pal ganáu. Por cuenta de que les lacasas pueden descomponer compuestos fenólicos, pueden usase pa desintoxicar dalgunos contaminantes ambientales, como colorantes utilizaos na industria testil.[118][119][120] La lacasas de C. bulleri fueron modificaes xenéticamente pa ser producida por Escherichia coli, polo que ye la primera lacasa fúngica que se produz nun güéspede bacterianu.[119] C. pallidus puede biodegradar el compuestu esplosivu RDX (hexahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina), lo qu'indica que podría ser utilizada pa llimpiar suelos con municiones contaminaes.[121]

Agricultura

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Cyathus olla ta siendo investigada pola so capacidá d'amontar la descomposición de los rastroxos que queden nel campu dempués de la collecha, amenorgar efeutivamente les poblaciones de patóxenos y acelerar el ciclu de nutrientes por aciu la mineralización de los nutrientes esenciales de los vexetales.[122][123]

Referencies

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Notes

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  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 La epifragma ye una especie de capa formada por hifas, que cubre la parte apical de los esporóforos nuevos de dellos gasteromicetos.[5]
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 El tomentu ye una cubierta de vellos trupos, enxareyaos y lanudos.[19][20]
  3. ↑ Una túnica ye una membrana delgada que constitúi la capa cobertora esterior de los peridiolos.[23]
  4. ↑ El apículo ye la parte d'una espora que se xune a los esterigmes al estremu d'un basidio.[24]
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 El allugamientu ye una masa arrondao de hifas nel estremu inferior y estrechu del basidiocarpu, que se xune a la superficie en crecedera.
  6. ↑ 6,0 6,1 Estrigoso significa que ta la superficie ta llena de pelos rectes o barganales apuntiaos y duros.[37]
  7. ↑ Setoso fai referencia a unes glándules reparaes nel estremu de los vellos.[55]
  8. ↑ 8,0 8,1 Arispiu son pelos llargos y en grupos medianamente estremaos.[59]
  9. ↑ Friable significa que se desmorona con facilidá y faise polvu.[62]
  10. ↑ Les goches o cogordes son pelos ríxidos fechos de hifas amaceraes, que dacuando s'atopen na abertura del peridio.[65]
  11. ↑ La plasmogamia ye una etapa na reproducción sexual de los fungos, na que'l citoplasma de los dos célules parentales (polo xeneral, aniciaes de los micelios) xunir ensin la fusión de los nucleos, colo que efeutivamente se obsevan dos nucleos haploides bien xuntos na mesma célula.[84][85] Esti estadiu ye siguíu pola cariogamia, onde los dos nucleos fúndense nuevamente y sométense a una meiosis pa producir espores darréu.[86][87] Muncha vegaes, l'estadiu dicariótico que vien dempués de la plasmogamia persiste mientres munches xeneraciones primero que el fungu someter a la cariogamia. Sicasí, nos fungos inferiores, la plasmogamia va siguida darréu pola cariogamia.[84]

Bibliografía consultada

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Enllaces eternos

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