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Ave marina

Les aves marines son un tipu d'aves afeches pa la vida en hábitats marinos. Magar son bien distintes ente sigo tocantes al so estilu de vida, comportamientu y fisioloxía, suelen manifestar casos d'evolución converxente, yá que desenvolvieron adautaciones similares ante problemes idénticos, rellacionaos col ambiente y los nichos d'alimentación.[1] Les primeres aves marines evolucionaron nel periodu Cretácicu, anque les families modernes surdieron nel Paleógeno.[2]

Albatros (familia Diomedeidae) entamando sobre l'océanu.
Delles aves marines (mabees moñudos, alcas y llabráivos) folgando nun cantil de les islles Lofoten, cerca d'una colonia de cría.

Polo xeneral, les aves marines viven enforma tiempu, se reproducen más tarde y nes sos poblaciones hai menos individuos nuevos, a los que los adultos dediquen enforma tiempu.[3] Numberoses especies añeren en colonies, que pueden variar de tamañu ente una docena d'aves y millones.[4] Otres son conocíes por realizar llargues migraciones añales, que les lleven a cruciar l'ecuador o en munchos casos arrodiar la Tierra.[5] Pueden alimentase na superficie del océanu o nes sos fondures, ya inclusive ente sigo. Dalgunes son peláxiques o costeres, ente qu'otres pasen parte del añu alloñaes dafechu del mar.

La morfoloxía de les aves marines depende de munchos factores. Por casu, la simetría del cuerpu de les aves determinar pol tipu y les funciones del so vuelu, que s'arrexunten nes categoríes de caza, desplazamientu a llugares de anidación o reproducción y migración. Una ave marina tien, en permediu, una masa corporal d'alredor de 700 g, una valumbu de 1,09 m y una área total d'ales de 0,103 m². Sicasí, estes variables dependen del mecanismu de vuelu y de la etioloxía de la especie.[6]

Les aves marines tienen una llarga historia de convivencia col home: apurrieron comida pa los cazadores, empobinaron a los pescadores escontra los bancos de pesca y empunxeron a los marineros a les costes. Por cuenta de que delles especies tán amenaciaes por actividaes humanes, los movimientos a favor de la caltenimientu ambiental tener en cuenta.

Clasificación

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Nun esiste una definición única que determine cuálos grupos, families y especies son aves marines y la mayoría son, de dalguna manera, arbitraries.[7] La denominación «ave marina» nun tien nengún valor taxonómicu; ye solo una agrupación en ciertu mou artificial que nun ye usada polos científicos na clasificación. Puede considerase que se trata d'un sistema de clasificación taxonómica popular yá que engloba diversos grupos taxonómicos pero esclúi delles especies. En pallabres de dos científiques especialistes, Y. A. Schreiber y J. Burger: «La única carauterística común de toles aves marines ye que s'alimenten nel agua de mar, pero, al igual qu'asocede cola mayoría de les afirmaciones en Bioloxía, dalgunes nun lo faen».[8]

De forma convencional, clasifíquense como aves marines tolos esfenisciformes[9] y procelariformes, xunto con tolos pelecaniformes sacante los aníngidos y dalgunos caradriformes —los estercoráridos, láridos, estéridos, álcidos y rincópidos—. Suelse incluyir tamién a los falaropos, yá que anque sían aves limícolas, dos de los sos trés especies son oceániques mientres nueve meses al añu, nos que crucien l'ecuador y aliméntense nel mar abiertu.[10] Los gaviformes y podicipediformes, qu'añeren nos llagos pero pasen l'iviernu nel mar, se categorizan como aves acuátiques. A pesar de qu'esisten dalgunos merginos dientro de la familia Anatidae que son verdaderamente marinos pel iviernu, escluyir por convención d'esti grupu. Munches aves limícolas y ardeidas pueden ser consideraes marines, yá que habiten na mariña, pero nun les clasifica d'esta manera.[11]

Evolución y rexistru fósil

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Hesperornis, una ave marina del Cretácicu.

Les aves marines, por cuenta de que pasen la so vida en medios sedimentarios, esto ye, ambientes nos qu'esiste una sedimentación cuasi permanente, tán bien representaes nel rexistru fósil.[2] Sábese que surdieron nel periodu Cretácicu. Por casu, d'esti periodu daten los Hesperornithiformes, un grupu d'aves non voladores paecíes a los somorgujos, que podíen buciar en forma similar a estos y a los colimbos —utilizando les sos pates pa movese debaxo de l'agua—,[12] magar esta familia tenía un picu con dientes afilaos.[13]

Magar que Hesperornis nun paez haber dexáu descendientes, les primeres aves marines modernes tamién surdieron nel Cretácicu, con una especie denominada Tytthostonyx glauconiticus, aparentemente rellacionada colos procelariformes o colos pelecaniformes. Nel Paleógeno, los océanos taben apoderaos polos primeres proceláridos, pingüinos xigantes y dos families estinguíes, Pelagornithidae y Plotopteridae, un grupu d'aves de gran tamañu y similares a los pingüinos.[14] Los xéneros modernos empezaron la so gran espansión nel Miocenu, anque Puffinus, qu'inclúi a les actuales pardela pichoneta y pardela aveseda, data del Oligocenu.[15] La mayor diversidá d'aves marines paez que se dio nel Miocenu tardíu y el Pliocenu. A la fin d'esti postreru, la cadena trófica oceánica se trastornó por cuenta de la estinción d'una considerable cantidá d'especies; la espansión del númberu de mamíferos nel mar torgó que les aves marines recuperaren la so antigua diversidá.[16]

Carauterístiques

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Adautaciones pa la vida marítima

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Les mabees, como por casu el mabea oreyuda, presenten una capa de plumes única que dexa pasar menos aire, pero de toes formes absuerbe agua. Esto déxa-yos termorregularse y combatir la flotabilidá natural.

Les aves marines tienen numberoses adautaciones pa vivir y alimentase nel mar. La morfoloxía de les sos ales deber al nichu nel qu'evolucionaron, de forma tal que, al mirales, un científicu puede conocer datos sobre'l so comportamientu y alimentación. Ales llargues y una carga alar baxa son típiques de les especies peláxiques, ente que les buceadores presenten ales más curties.[17] Especies como'l albatros viaxeru, que busca'l so alimentu na superficie del océanu, tienen una capacidá amenorgada de vuelu propulsado y dependen d'un tipu d'entamo llamáu «dinámicu» —nel que'l vientu esviáu poles foles fai que l'ave álcese— según del entamo d'ascensu o descensu.[18] Dellos petreles, álcidos y pingüinos presenten ales apropiaes pa movese debaxo de l'agua y en dellos casos, como'l d'estos postreros, nun tán preparaes pal vuelu. Estes aves pueden buciar hasta 250 m y son capaces d'almacenar osíxenu, yá seya en sacos d'aire o al traviés de la mioglobina que tienen los sos músculos. Los pingüinos tienen un mayor volume sanguíneo, lo que-yos dexa almacenar más osíxenu. A la de buciar, tamién pueden menguar el so frecuencia cardiaca y llevar sangre solo a los órganos vitales.[19] Cuasi toles aves marines tienen pates palmotiaes, lo cual déxa-yos mover se fácilmente na superficie y, nel casu de delles especies, buciar. Los procelariformes tienen un sentíu del olfatu inusualmente fuerte pa una ave, qu'utilicen p'atopar el so alimentu en grandes superficies del océanu, y posiblemente, p'alcontrar les sos colonies.[20]

Les glándules supraorbitales ayuden a que les aves marines puedan osmorregularse y esaniciar la sal qu'inxeren al beber y al alimentase, particularmente de crustáceos.[21] Les escreciones d'eses glándules —que s'alcuentren na cabeza— remanecen de la cuévanu nasal y son cuasi puramente cloruru de sodiu, anque tamién presenten pequeñes cantidaes de potasiu y bicarbonatu, xunto con una mínima porción d'urea.[9] Tán baxu control del nerviu parasimpáticu y pueden ser deteníes con anestesia y drogues tales como los inhibidores del dióxidu de carbonu.[9] Son una adautación fundamental por cuenta de que los reñones d'estes aves nun podríen esaniciar concentraciones tan alzaes d'esta sustancia; magar toles aves presenten una glándula nasal, esta nun ta tan desenvuelta como la de los mabees o los pingüinos.[22] Ello ye que les aves marines tienen glándules supraorbitales de diez a cien veces más grande que les de les terrestres, yá que esto depende de la cantidá de sal a la que tán espuestes.[9] La regulación hiposmótica, esto ye, el mecanismu de caltenimientu de los organismos que viven en condiciones d'estremu salín, dase tamién al traviés del amenorgamientu de fluxos disparativos», como la orina, que s'amenorga pa evitar que se pierda l'agua.[23]

Sacante les mabees y dellos estérnidos, y de forma similar a la mayoría de les aves, toles aves marines tienen un plumaxe resistente a l'agua. Sicasí, en comparanza coles especies de tierra, tienen más plumes pa protexer el so cuerpu. Esti plumaxe trupu fai que l'ave nun se mueye; el fríu ye evitáu con una capa trupa de plumón. Les mabees presenten una capa de plumes única que dexa pasar menos aire y que, de resultes, fai qu'absuerban agua.[24] Esto déxa-yos nadar ensin lluchar contra la flotabilidá que causa retener aire ente les plumes, pero tamién retienen la cantidá abonda d'esti como pa evitar que pierdan demasiáu calor en contautu cola agua.[25]

El plumaxe de la mayoría de les aves marines, acutáu a variaciones de negru, blancu o gris, ye menos allegre que'l de les de tierra.[17] Ciertes especies llucen plumes vistoses, como les tropicales o ciertos pingüinos, pero'l mayor coloríu concentrar nos picos y pates. El plumaxe de les aves marines sirvi para camuflase de manera defensiva —el color del patu-petrel antárticu, que ye'l mesmu que'l de los acorazaos de l'Armada de los Estaos Xuníos, amenorga la so visibilidá nel mar— y agresivu —la parte blanca inferior que tienen munches especies les ayuda a escondese de les sos preses debaxo—.[17][26] El fechu de que les puntes de les ales sían de normal negres pola melanina ayuda a torgar el deterioru y el resfregón nes plumes.[27]

Dieta y alimentación

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Les aves marines evolucionaron pa llograr el so alimentu de los mares y océanos; ello ye que'l so fisioloxía y comportamientu tán amoldados a la so dieta.[28] Estes condiciones de vida fixeron qu'especies de distintes families ya inclusive d'ordes distintes desenvolvieren estratexes similares ante los mesmos problemes, lo que constitúi un gran exemplu d'evolución converxente,[1] como la qu'esiste ente los pingüinos y los álcidos. Reparar cuatro estrategia básiques d'alimentación nel mar: alimentase de la superficie, escorrer la comida buciando, realizar una cayida en picáu y depredar vertebraos de mayor tamañu. Dientro d'estes categoríes hai numberoses variaciones.[29]

Alimentación en superficie

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Un espécime de paíño de Wilson «caminando» sobre la superficie de l'agua.

Munches aves marines alimentar na superficie del océanu, yá que les corrientes suelen concentrar comida como kril, pexes forrajeros, calamares y otres preses que tien al so algame con solo fundir la cabeza.[30][28] Esti métodu puede ser estremáu en dos: l'alimentación en superficie mientres el vuelu —lo que faen por casu los petreles, les fragates y los hidrobátidos—[28] y l'alimentación mientres la natación —como los fulmares, les gaviluetes, delles pardelas y los petreles—. Na primer categoría atópense dalgunes de les aves marines más acrobátiques. Dalgunes tomen taragaños dende l'agua, como faen les fragates y dellos estérnidos, y otres «caminen» corriquiando y dando vueltes na superficie de l'agua, como dellos hidrobátidos.[31] Munches d'elles nin siquier aterricen na agua, y dalgunes, como les fragates, tienen dificultaes pa reemprender el vuelu si facer.[32] Otra familia que nun aterriza p'alimentase ye Rynchopidae, que tien un métodu únicu pa cazar: vuela cerca de la superficie col quexal na agua, que se cierra automáticamente cuando la so picu toca daqué. El so picu reflexa'l so tipu de vida inusual; el maxilar inferior ye más llargu que'l cimeru.[33]

Dientro d'esti grupu, munches de les aves que naden tamién tienen picos únicos, afechos a una presa n'especial. Los xéneros Pachyptila y Halobaena tienen picos con filtros llamaos laminuques pa penerar el plancton de l'agua que beben.[34] Munchos albatros y petreles tienen picos en forma de gabitu pa cazar a les sos preses, que se mueven rápido. Les gaviluetes tienen picos menos especializaos, lo que reflexa'l so estilu de vida más comenenciosa.[35] Na provincia de Buenos Aires, les gaviluetes beneficiar de les pesquerías y peracaben especímenes moces de anchoíta y corvina rubia. La gavilueta cocinera ye, dientro de los láridos, la que tien un espectru tróficu más ampliu; la gavilueta de Olrog ye más bien especialista.[36]

Bucéu de persecución

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El pingüín barbijo ye una ave qu'escuerre'l so alimentu buciando.

El bucéu de persecución exerz mayor presión sobre les aves marines con al respective de la so fisioloxía y a los so patrones evolutivos, pero'l pagu ye una área d'alimentación mayor que la de les que se queden na superficie. Pueden realizar propulsión debaxo de l'agua cola ayuda de les sos ales —ye'l casu de los pingüinos, los álcidos, los pelecanoides y delles especies de petreles— o les sos pates —como les mabees, los somorgujos, los colimbos y dellos tipos de coríos que comen peces—. Polo xeneral, les que s'impulsen coles ales son más rápides que les que lo faen coles pates.[37] En dambos casos, l'usu de les ales o les pates pa buciar llindó la so utilidá pa otres situaciones: los somorgujos y colimbos caminen con gran dificultá, los pingüinos nun pueden volar y los álcidos sacrificaron la eficiencia nel vuelu en favor del bucéu. Por casu, l'alca común precisa un 64 % más d'enerxía pa volar qu'un petrel de tamañu equivalente.[38] Munches pardeles tán nun llugar entemediu ente dambos recursos, yá que tienen ales más llargues que los típicos buceadores impulsaos poles sos ales, pero mayor carga alar que los otros proceláridos que s'alimenten na superficie; esto da-yos la capacidá de buciar en fondures considerables, al empar que-yos dexa viaxar grandes distancies de manera eficiente. Dientro d'esta familia, la meyor buceadora ye la pardela de Tasmania, que foi rexistrada nadando 70 m sol mar.[39] Delles especies de albatros tamién pueden buciar, anque en forma llindada; l'albatros tisnáu llega a los 12 m de fondura.[40] De tolos buceadores qu'escuerren a les sos preses, los más eficientes nel aire son los albatros, y nun ye coincidencia que sían los peores nadadores. Nos ambientes polares y subpolares, esta ye la forma más usada de buscar alimentu, yá que nun ye energéticamente vidable n'agües más templaes. Cola so falta d'habilidá pa volar, munches aves buceadores tán más llindaes nel so área d'alimentación qu'otres, especialmente na temporada de reproducción, cuando los pichones precisen alimentase de forma regular.[41]

Cayida en picáu

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Los alcatraces, piqueros, fetontiformes, dellos estérnidos y el pelícanu pardu somorguiar dende l'aire. Esto déxa-yos usar la enerxía del so impulsu pa vencer la flotabilidá natural, causada pel aire atrapáu nel plumaxe,[42] y usar menos enerxía que los otros buceadores. D'esta miente, pueden utilizar recursos alimenticios distribuyíos de manera más estensa, sobremanera nel casu de los mares tropicales aprobetaos. Polo xeneral, este ye'l métodu de cazar más especializáu ente les aves marines; otres más xeneralistas, como les gaviluetes y los cágalos, utilizar, pero con menos habilidá y dende menores altores. Los pelícanos pardos tarden años en desenvolver por completu la maña riquida pa la cayida en picáu; una vegada maduros, pueden somorguiase dende 20 m sobre la superficie de l'agua y afaen el cuerpu antes del impautu pa evitar mancase.[43] Suxirióse qu'esti grupu solo puede cazar n'agües clares, yá que podría tener una meyor visión de la so presa dende l'aire.[44] Magar esti métodu ye preponderante nos trópicos, la conexón ente esta téunica y la claridá de l'agua nun ye tan sólida.[45] Delles especies qu'empleguen esta estratexa, según les que s'alimenten na superficie, dependen de los atunes y delfines que lleven a los cardúmenes escontra la superficie.[46]

Cleptoparasitismo, carroña y depredación

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La fragata común roba l'alimentu del alcatraz amazcaráu.

Esta categoría amplia referir a otres estratexes d'aves marines que formen parte del próximu nivel tróficu. Los cleptoparásitos son aves marines que asiduamente alimentar de la comida d'otres. Mayoritariamente, les fragates y los cágalos faen usu d'esta téunica, anque les gaviluetes, los charranes y otres especies roben comida de forma comenenciosa.[47] El vezu d'añerar de nueche de delles aves foi interpretáu como una forma d'alloñar de la presión exercida por esta piratería aérea.[48] Usualmente, esti comportamientu vuélvese común na dómina de cría de los pichones, cuando los proxenitores lleven comida escontra los niales y son interceptaos por adultos nuevos, más rápidos que les aves de más edá. Ello ye que los cleptoparásitos tienden a escoyer perbién a les sos víctimes.[49] Sicasí, el cleptoparasitismo nun cumple nengún rol esencial na dieta de nenguna especie; más bien ye un suplementu nutricional llográu al traviés de la caza.[49] Un estudiu alrodiu de cómo la fragata común roba l'alimentu del alcatraz amazcaráu concluyó que la primera pudo llograr nel meyor de los casos un 40 % de la comida que precisa, pero qu'en permediu solo llogró un 5 %.[50] Munches especies de gavilueta alimentar de carroña d'aves o mamíferos marinos cuando se-yos presenta la ocasión, al igual que los petreles xigantes. Delles especies de albatros tamién son carroñeras: un analís de los picos de calamares reveló que munchos de los calamares que comen los albatros son demasiáu grandes como pa ser atrapaos vivos y eso inclúi especies d'agües de fondura media, fora del algame d'estes aves.[51] Delles especies tamién s'alimenten d'otres aves marines; por casu, les gaviluetes, los cágalos y los pelícanos dacuando depredan los güevos, los pichones y los adultos nuevos de les colonies de niales. Al empar, los petreles xigantes pueden prindar preses del tamañu de pequeños pingüinos y críes de foca.[52]

Ciclu de vida

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L'alcatraz común realizando la so danza de cortexu. Como toles aves marines sacante los falaropos, los alcatraces caltienen una mesma pareya por tola temporada d'apareyamientu.

Les vides de les aves marines difieren llargamente de les aves qu'habiten na tierra. Polo xeneral, son K-estrategues, viven mayor tiempu —ente venti y sesenta años—, retrasen el so apareyamientu hasta diez años ya inverten mayor esfuerciu en menos críes.[3][53] Munches especies solo tienen una puesta per añu, nun siendo que pierdan la primera —con esceiciones, como'l mégulo aveséu—[54] y munches especies, como los procelariformes o los súlidos, solo ponen un güevu per añu.[35][55]

Les aves marines curien de los mozos por un tiempu enllargáu que puede estendese hasta seis meses, unu de los periodos más llargos ente les aves. Por casu, una vegada que los pichones del arao común emplumecen, permanecen colos sos proxenitores nel mar per munchos meses.[38] Les fragates son les aves que presenten el mayor cuidáu parental, con esceición d'unes poques aves de presa y del cálao terrestre suriegu,[56] especie na que los pitucos emplumecen tres cuatro o seis meses y depués queden al cuidu de los sos padres por catorce meses más.[32] Por cuenta de esta estensión del periodu de cuidu de les críes, la reproducción tien llugar cada dos años en cuenta de añalmente. Esta estratexa del ciclu de vida probablemente evolucionó en respuesta a los desafíos de la vida marina —cazar preses bien esvalixaes—, la frecuencia de fracasos na reproducción por cuenta de condiciones marines pocu favorables y la relativa falta de predadores en comparanza coles aves que viven na tierra.[3]

Debíu al mayor esfuerciu en criar a los mozos y porque dacuando buscar l'alimentu implica movese lloñe del sitiu onde ta'l nial, en toles especies marines —con esceición de los falaropos— dambos padres participen nel cuidu de los pitucos y les pareyes son monogámicas siquier por una temporada. Munches especies, como les gaviluetes, los álcidos y los pingüinos, caltienen la mesma pareya mientres delles temporaes, y munches especies de petreles, pa tola vida. Los albatros y los proceláridos, que s'empareyar pa tola vida, tarden munchos años en formar un venceyu de pareya antes de tener críes; los albatros tienen una danza de cortexu ellaborada que ye parte de la formación d'esti venceyu.[57]

Anidación y formación de colonies

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Colonia de llabráivos comunes sobre roques de la sablera, islles y cantiles.

El 95 % de les aves marines forma colonies; estes atópense ente los mayores asentamientos d'aves nel mundu. Hanse documentáu colonies de más d'un millón d'aves,[4] tantu nos trópicos (como en Kiritimati nel Pacíficu) y en llatitúes polares (como en L'Antártida). Estos estensos grupos sirven cuasi puramente p'añerar.[58] Fora de la temporada d'apareyamientu, les aves non reproductores asentir en zones onde hai mayor cantidá de preses.[59]

La disposición de les colonies ye bien variable. Pueden atopase niales individuales distribuyíos con espaciu ente sigo, como nuna colonia d'albatros, o concentraos, como nuna colonia de llabráivos. Na mayoría d'estos asentamientos pueden añerar distintes especies, dixebraes visiblemente por dalguna diferenciación de nichos. Les aves marines pueden añerar nos árboles (si tán disponibles), plantes (dacuando constrúin los sos niales ellí), cantiles, llurigues soterrañes y resquiebros predresos. Puede esistir una fuerte competencia ente aves de la mesma o d'otra especie: por casu, aves agresives como los charranes aveseos espulsen a especies menos dominantes de los espacios de anidación más deseables.[60] Mientres l'iviernu, el petrel evita competir cola pardela del Pacíficu, que ye más agresiva. Cuando les temporaes d'apareyamientu se superponen, les pardelas del Pacíficu pueden matar petreles mozos pa utilizar les sos llurigues.[61]

Munches aves marines tienen fidelidá de sitiu y usen el mesmu escondite, nial o asentamientu mientres munchos años y defenden agresivamente esi territoriu de rivales.[58][62] Esto aumenta l'ésitu reproductivu, apurre un llugar por que les pareyes axúntense y amenorga l'esfuerciu de buscar un nuevu llugar.[63] Sicasí, esta busca puede traer bones resultaos pal apareyamientu, si'l nuevu terrén resulta granible.[64] Xeneralmente, los adultos nuevos que s'aparien per primer vegada tornen a la so colonia natal y añeren cerca d'onde nacieron. Esti enclín, conocida como filopatría, ye tan fuerte qu'un estudiu sobre los albatros de Laysan reveló que la alloña permediu ente'l sitiu d'eclosión y el llugar onde una ave establecía los so propiu territoriu yera de 22 m;[65] otru estudiu, esta vegada sobre les pardelas cenicientes qu'añeren cerca de Córcega, indicó que nueve de cada 61 mozos machos volvieron apariase na so colonia natal y añeraron nel escondite onde crecieron, inclusive dos apariar cola so propia madre.[66] La filopatría paez favorecer l'ésitu del apareyamientu ya inflúi sobre la eleición de pareya nel casu del alcatraz d'El Cabu y del alcatraz australianu.[64]

Les colonies asitiar n'islles, cantiles o cabos, en zones onde los mamíferos tienen un accesu difícil.[67] Posiblemente esto brinda proteición pa les aves marines, que suelen ser cabileñes en tierra. La colonialidad presentar nes aves que nun defenden les sos árees d'alimentación —como les salanganes, que tienen una fonte d'alimentu bien variable— y probablemente esta seya la razón pola qu'apaez con mayor frecuencia nes aves marines.[68] Otra posible ventaya ye que les colonies pueden actuar como «centros d'información», onde les aves marines que se dirixen al mar p'alimentase pueden pescudar qué presa atópase disponible al reparar a los sos compañeros que tornen. Per otra parte, ente les desventaxes atópase que les colonies pueden arrobinar rápido les enfermedaes. Tamién atraen l'atención de los depredadores, principalmente otres aves. Munches especies vense obligaes a tornar pela nueche a los sos niales pa evitar la depredación.[69]

Migración

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Bandada de pelícanos volando sobre la badea de L'Habana. Estes aves ingresen a Cuba cada añu dende América del Norte mientres l'iviernu nel hemisferiu septentrional.

Al igual qu'otres especies, les aves marines suelen emigrar dempués de la temporada d'apareyamientu. De toos, el percorríu realizáu pol charrán árticu ye'l más estensu, pos crucia'l ecuador terrestre pa pasar el branu austral en L'Antártida. Otres especies tamién realicen viaxes transecuatoriales, tantu dende'l norte escontra'l sur como en sentíu contrariu. La población de charranes elegantes qu'añera en Baxa California estrémase dempués de la dómina d'apareyamientu en grupos que viaxen al norte hasta la mariña central de California, mientres otros viaxen al sur hasta Perú y Chile pa establecese na zona de la corriente de Humboldt.[5] Les pardelas avesees entamen un ciclu de migración añal que anda a la tema col de los charranes árticos. Estes aves añeren en Nueva Zelanda y Chile y mientres el branu boreal establecer nes costes del Pacíficu Norte —como en Xapón, Alaska y California—, un percorríu añal de 64 000 km.[70]

Otres especies migren distancies más curties dende los llugares de anidación y la so distribución n'alta mar ye determinada pola disponibilidad d'alimentos. Si les condiciones oceániques nun son afeches, les aves marines emigren a zones con meyores condiciones, dacuando de forma permanente si l'ave ye nueva.[71] Dempués de emplumecer, los páxaros nuevos tienden a esvalixase más que los adultos y en distintes árees, polo que frecuentemente son vistos fora de la distribución normal de la especie. Delles aves, como los álcidos, nun tienen una migración entamada, pero'l grupu puede dirixise escontra'l sur cuando s'avera l'iviernu.[72] Sicasí, otres especies nun s'esvalixen, como asocede en dalgunos hidrobátidos, pelecanoides y falacrocorácidos, sinón que permanecen cerca de la so colonia de anidación tol añu.[73]

Fora del mar

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Los charranes árticos reproducir nel árticu y subárticu y pasen l'iviernu en L'Antártida.

Magar la definición d'esti grupu d'aves suxer que se pasen la vida nel océanu, munches especies d'aves marines a lo llargo de la so vida moren en mayor o menor midida tierra adientro.[74] Munches especies reprodúcense decenes, cientos o inclusive miles de quilómetros lloñe de la mariña. Dalgunes d'estes especies vuelven al océanu p'alimentase; por casu, atopáronse niales de petreles blancos a 480 km nel interior del continente antárticu, anque ye pocu probable qu'atopen daqué pa comer cerca d'estos sitios.[75] El mérgulo xaspiáu añera en montes primarios y busca coníferes de gran tamañu y munches cañes pa construyir el so nial ellí.[76] Otres especies, como la gavilueta californiana, añeren y aliméntense nos llagos y depués diríxense a les costes nel iviernu.[77] Delles especies de falacrocorácidos, pelícanos, gaviluetes y charranes nunca visiten el mar, sinón qu'habiten en llagos, ríos, banzaos; delles gaviluetes, en ciudaes y terrenes agrícoles. Nestos casos, considérase que son aves terrestres o d'agua duce con ancestros marinos.[17]

Delles aves marines, principalmente les qu'añeren na tundra —como los estercoráridos y los falaropos— emigren per tierra tamién.[78][79]Otres especies, como los petreles, alcas y alcatraces, son más llindaos nos sos vezos, pero de xemes en cuando allóñense del mar como vagamundos.[80] Esto asocede frecuentemente n'aves nueves ensin esperiencia, pero tamién en munchos adultos exhaustos que traviesen fuertes nubes, un eventu conocíu como wreck (llit., «naufraxu»),[81] nel que los observación d'aves observadores d'aves aprecien munchos avistamientos.[82]

Rellaciones col ser humanu

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Les aves marines y la pesca

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Les aves marines tienen una llarga asociación cola pesca y los marineros, y hai beneficios y desventaxes d'esta rellación. Tradicionalmente, los pescadores utilizaron les aves marines como indicadores de la presencia de cardúmenes,[83] de los bancos oceánicos con potenciales recursos pesqueros y con posibles llugares pa recalar. Ello ye que esta conocida asociación de les aves marines cola tierra foi fundamental pa dexar que los polinesios alcontraren pequeñes islles nel Pacíficu.[83] Tamién, estes aves apurrieron alimentu a los pescadores lloñe de la tierra firme, al igual que cebo. Inclusive, emplegar mabees ataes pa la captura de peces. De manera indireuta la pesca beneficióse del guanu producíu poles colonies, pos actúa como fertilizante pa les sableres circundantes.[84]

Los efeutos negativos de les aves marines sobre les industries pesqueres acútense, na so mayoría, a los saqueos nes plantes d'acuicultura.[85] Pela so parte, na pesca con palangre, les aves roben los cebos. Esisten reportes d'escosamientu de preses por causa de les aves marines, pero, magar esisten delles pruebes d'ello, los sos efeutos considérense menores a los de mamíferos marinos y pexes depredadores, como'l atún.[86]

 
Un grupu d'aves marines (na so mayoría fulmares boreales) axúntense frente a un buque de palangre.

Delles especies d'aves marines beneficiáronse de les pesqueres, cuantimás de los pexes y réfugos refugaos. Por casu, estos postreros constitúin el 30 % de la dieta d'estes aves nel mar del Norte y hasta'l 70 % de la comida n'otres poblaciones d'aves marines.[87] Esto puede traer otres consecuencies, como por casu, l'espardimientu del fulmar boreal nel territoriu británicu, atribuyida en parte a la disponibilidad de refugues.[88] Xeneralmente estos beneficien a les aves que s'alimenten na superficie del mar, como los alcatraces y petreles, non asina a les qu'escuerren la comida buciando, como los pingüinos.[89]

La industria pesquero tamién tien efeutos negativos sobre les aves marinessobremanera sobre los albatros, que viven enforma y son lentos n'apariase; esto ye una esmolición acuciosa pa los conservacionistas. La captura accidental d'aves atrapaes en redes o agabitaes en llinies de pesca tuvo un gran impautu nel númberu de les poblaciones; por casu, envalórase que 100 000 albatros enriédense y afueguen cada añu nes llinies d'atún asitiaes poles pesqueres con palangre.[90] Polo xeneral, cada añu cientos de miles d'aves son prindaes y muerren, daqué esmolecedora considerando dalgunes de les especies más rares —por casu, amenorgóse la población d'albatros de cola curtia a 2000 individuos—.[91] Según un estudiu del Programa Nacional d'Observadores a bordu de la Flota Atunera d'Uruguái, les especies más afeutaes por estos incidentes cola pesca palangrera son l'albatros de ceya negra, l'albatros pico finu y la pardela gorgiblanca.[92] Créese que les aves marines tamién sufren les consecuencies de la sobrepesca.[93][94]

Esplotación

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La cacería y recoyida de güevos d'aves marines contribuyeron al amenorgamientu de munches especies y la estinción de delles, ente elles l'alca xigante y el mabea brillosa. Estes aves fueron cazaes por cuenta de la so carne polos pueblos costeros a lo llargo de la historia; ello ye que nel sur de Chile, les escavaciones arqueolóxiques en muladares evidenciaron la caza de albatros, mabees y pardelas dende hai unos 5000 años tras.[95] Esto fizo que delles especies escastar en distintos llugares; en particular, a lo menos 20 de 29 especies yá nun se reproducen na islla de Pascua. Nel sieglu xix, la cacería d'estes aves pola so grasa y plumes pal comerciu de sombreros algamó niveles industriales. El muttonbirding o recoyida de pitucos de pardela desenvolvióse como una industria importante en Nueva Zelanda y Tasmania, y el petrel de Solander, conocíu neses zones como providence petrel, resultó famosu pola so llegada aparentemente milagrosa na islla de Norfolk, onde apurrió una ganancia inesperada pa los afamiaos colonos europeos.[96] Nes islles Malvines cientos de miles de pingüinos son prindaos añalmente pol so aceite.[97] Mientres enforma tiempu, los güevos de les aves marines fueron una fonte importante d'alimentu pa los marineros que realicen llargos viaxes; tamién s'amonta'l so consumu cuando los asentamientos urbanos crecen n'árees cercanes a una colonia d'aves. A mediaos del sieglu xix, los pañadores de güevos de San Francisco recoyeron cuasi mediu millón de güevos nun añu nes islles Farallón, un periodu históricu de les islles del que les aves inda se tán recuperando.[98]

 
Un mérgulo empenachado cubiertu con petroleu n'Alaska mientres l'arrame del Selendang Ayu en 2004.

Tanto la caza como la recoyida de güevos siguen anguaño, anque non de la mesma forma que nel pasáu, y polo xeneral con mayor control. Por casu, los maorís de la islla Stewart siguen recoyendo pitucos de pardela aveseda, como lo fixeron mientres sieglos, con métodos tradicionales (llamaos kaitiakitanga) pa encargase de la recoyida, anque agora collaboren cola Universidá de Otago nel estudiu de les poblaciones. Sicasí, en Groenlandia la cacería desafranada ta llevando munches especies a un cayente esaxeráu.[99]

Otres amenaces

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Otros factores humanos llevaron al amenorgamientu o estinción de poblaciones, colonies y especies d'aves marines. D'estos, quiciabes el más grave ye la introducción d'especies. Les aves marines, qu'añeren principalmente en pequeñes islles apartaes, perdieron munchos de los comportamientos defensivos contra depredadores.[67] Los gatos selvaxes son capaces d'atrapar aves d'un tamañu similar a los albatros, y munchos royedores introducíos, tales como l'aguarón de Polinesia, pueden llevase los güevos escondíos en llurigues. Cabres, vaques, coneyos y otros herbívoros introducíos pueden causar problemes, sobremanera cuando les especies precisen vexetación pa protexese o solombra pa les sos críes.[100]

La perturbación de les colonies por obra de los seres humanos tamién ye un problema. Los visitantes, inclusive los turistes bien intencionales, pueden axorizar a los adultos nos niales, lo que dexa a los güevos y pitucos vulnerables ante los depredadores.[36][101] N'otros casos, los niales son destruyíos polos visitantes.[102]Dellos estudios ellaboraos sobre pingüinos de la Patagonia arxentina y de Nueva Zelanda amuesen que'l turismu afecta les condiciones d'estes aves. Un analís avera del impautu del turismu natural en poblaciones del pingüín ojigualdo demostró que la presencia de seres humanos nes sableres torga que los adultos consigan abondu alimentu pa los pichones, lo que repercute na so masa corporal y nes sos posibilidaes de sobrevivir.[103] Sicasí, otra investigación suxirió que'l pingüín de Magallanes, na Patagonia, nun abandona'l so nial ante la presencia de seres humanos; esto paez indicar que ye posible faer coincidir la reproducción de la especie col turismu controláu.[104]

La contaminación provocó un amenorgamientu importante en delles especies. El desarrollu de toxines y sustancies contaminantes tamién ye motivu d'esmolición.[105] Les aves marines fueron víctimes del DDT hasta que se prohibió dichu químicu pol so dañu al mediu ambiente;[106] ello ye que los sos efeutos na gavilueta occidental dieron como resultáu la preeminencia d'individuos de sexu femenín, problemes de desarrollu embrionariu y dificultá pa reproducise.[107] Esta sustancia tamién afectó, na década de 1990, al pingüín de Magallanes y a la gavilueta cocinera nel mar Arxentín.[108] Les aves marines tamién son vulnerables a los arrames de petroleu, yá que destrúin la impermeabilidad del plumaxe, lo que causa que les aves afuéguense o muerran de hipotermia.[109] La contaminación llumínica tamién tien un efeutu perxudicial en delles especies, especialmente n'aves marines nocherniegues como los petreles.[110]

Caltenimientu

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Un charrán común fadiando a un grupu de charranes rosados. Fotografía tomada na islla Metinic, adquirida pol Serviciu de Pesca y Vida Montesa de los Estaos Xuníos.

La proteición d'estes aves ye antigua: el sieglu vi, Cuthbert de Lindisfarne yá promulgara lo que se considera la primer llei de caltenimientu de les aves nes islles Farne.[111] Anque munches especies sumieren nel sieglu xix, como'l alca xigante, el mabea de Pallas o'l patu del Llabrador, a finales del sieglu creáronse les primeres lleis pa la proteición de les aves y reglamentos de cacería que prohibíen los perdigones de plomu por envelenar a munches aves.[112][113][114] L'envelenamientu por plomu causa anemia severa y trestornos de los sistemes circulatoriu, inmune y nerviosu, al igual que'l fégadu, los reñones y la so fertilidá. Pueden llevar una ave a la muerte en díes o selmanes; amás, incide na so capacidá pa llevar a cabu la migración.[115]

N'Estaos Xuníos, les amenaces qu'enfrenten les aves marines nun son inoraes polos científicos del movimientu conservacionista. En 1903 el presidente Theodore Roosevelt declaró la islla Pelícanu, en Florida, como abellugu nacional de vida montesa pa protexer a les colonies d'aves —el pelícanu pardu añera ellí—.[116] En 1909 protexó les islles Farallón.[117] Na actualidá munches colonies reciben midíes de proteición, como les que se formen na islla Heron n'Australia o na islla Triangle na Columbia Británica.[118][119] Les téuniques de restauración ecolóxica, nes que Nueva Zelanda ye pionera, dexen la remoción d'invasores exóticos d'islles cada vez más grandes. Consiguióse espulsar a los gatos selvaxes de la islla Ascensión, al igual que los foinos polares de les islles Aleutianes y los aguarones de la islla Campbell.[120][121][122] La remoción d'estes especies introducíes dexó qu'aumentara'l númberu d'individuos de les especies so presión ya inclusive la torna d'especies extirpadas. Dempués de que los gatos abandonaren la islla Ascensión, les aves marines tornaron a añerar ellí per primer vegada en más de cien años.[123]

L'estudiu de les colonies de les aves marines dexa ameyorar el so caltenimientu y protexer los espacios qu'utilicen pa la so reproducción. Nel casu del mabea moñudo, qu'habita nel Paleárticu occidental, les sos migraciones tán determinaes pola fidelidá de sitiu. Un estudiu sobre la colonia de les islles Cíes n'España argumenta que, yá que la reproducción ye más esitosa cuando estes aves conquisten llugares nuevos, los criterios de proteición non solo tendríen de tar basaos nel númberu o'l tamañu de les poblaciones, sinón que tienen de tomar en cuenta la etioloxía de la especie.[124] Nel casu de la gavilueta cocinera, qu'añera nel mariña arxentina y la Patagonia, tamién se considera necesariu diseñar programes de caltenimientu que tengan en cuenta los sos vezos d'apareyamientu.[125] Amás, ciertes aves marines pueden funcionar como «especies centinela», ye dicir que'l so estáu de salú y caltenimientu sirve como niciu del restu de les poblaciones: ye'l casu del pelícanu pardu nes islles del golfu de California, en Méxicu.[126] El verdaderu estáu de caltenimientu de les aves marines n'España foi ignoráu hasta la década de 1980, cuando la información empezó a tar disponible. Al empar, dende 1954, cuando se fundó la Sociedá Española d'Ornitoloxía, considérase que la situación de les aves nel país ameyoró.[127] En 2016 crear en Pontevedra, Galicia, la Reserva Ornitolóxica d'O Grove, la primera de la rexón. Tien territorios marinos y nella puédese reparar especies como la pardela balear y la mabea moñudo.[128][129] Paralelamente, en Llatinoamérica tamién esisten iniciatives pa protexer la fauna y les aves marines, como les investigaciones na reserva natural de la islla Gorgona en Colombia,[130] o les numberoses árees protexíes na provincia de Buenos Aires, n'Arxentina.[36]

 
Pa garantizar la caltenimientu de les aves marines ye necesariu considerar el so etoloxía y los sos ciclos d'apareyamientu.

Ye posible amenorgar la morrina de les aves marines causada pola pesca con palangre con téuniques como asitiar llinies de pesca de nueche, tiñir los anzuelos de color azul o asitialo debaxo de l'agua, aumentar el pesu de les llinies o emplegar espantapájaros. Cada vez más flotes de pesca internacionales tán obligaes a emplegar estes téuniques.[131] La prohibición internacional de la pesca con redes de enmalle amenorgó la cantidá d'aves y otros animales marinos. De toes formes, les redes que queden al debalu, un accidente que ye consecuencia d'esti tipu de pesca illegal, siguen siendo un problema grave pa la fauna del mar.[132]

Unu de los proyeutos del Mileniu —un pasu previu p'algamar los Oxetivos de Desarrollu del Mileniu— nel Reinu Xuníu foi'l Scottish Seabird Centre, alcontráu cerca de grandes abellugos d'aves na Roca Bass, en Fidra y nes islles d'alredor. Esta área ye l'hábitat d'enormes colonies de alcatraces, auks, estercoráridos y otres especies. Esti centru fai posible que los visitantes vean videos en direuto dende les islles y apriendan alrodiu de les amenaces que sufren estes aves y cómo protexeles; amás, ameyoró la imaxe del caltenimientu d'aves nel país. El turismu enfocáu nes aves marines xenera ingresos a les comunidaes de la mariña y da mayor visibilidá al so cuidu. Por casu, la colonia d'albatros real del norte en Taiaroa Head (Nueva Zelanda) atrai a cuarenta mil turistes per añu.[35]

A finales del sieglu xx la proteición de les aves tuvo acompañada pola de les sos hábitats (caltenimientu o manexu restaurativo de llagunes, estuarios, marismas, sitios d'ivernada o descansu) y los sos recursos alimenticios, al traviés d'una regulación del estáu de les especies pa cacería y que nun son oxetu d'estudiu científicu.[133][134] Ente los alcuerdos y convenciones internacionales atópense l'Alcuerdu sobre'l Caltenimientu de Albatros y Petreles —ratificáu por Arxentina, Australia, Brasil, Chile, Ecuador, España, Francia, Noruega, Nueva Zelanda, Perú, el Reinu Xuníu, Sudáfrica y Uruguái—[135][136] el Conveniu de Berna[137] y el AEWA.[138]

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Representación en vitral d'un pelícanu colos sos pitucos na ilesia de San Marcos, en Gillingham (Kent).

Munches aves marines son pocu estudiaes y pocu conocíes. Sicasí, dalgunes como particularmente los albatros y les gaviluetes aprucieron na conciencia popular. Los albatros fueron descritos como «los páxaros más llexendarios»[139] y son acomuñaos a una variedá de mitos y lleendes. De primeres, el nome científicu de la familia a la que pertenecen los albatros, Diomedeidae, basar nel mitu de la derrota del héroe argivo Diomedes y la so metamorfosis n'ave.[140][141]Otru exemplu ye la superstición de los marineros de que ye de mala suerte causa-yos dañu.[142] Trátase d'un mitu deriváu del poema de Samuel Taylor Coleridge «The Rime of the Ancient Mariner», nel qu'un marineru ye condergáu a portar el cadabre del albatros que mató sobre'l pescuezu.[143] El segundu poema de Les flores del mal de Charles Baudelaire ye «El albatros» (L'albatros), una composición en trés cuartetos y en versu alexandrín; ellí, el yo llíricu describe'l vezu de los marineros de cazar estes aves y tamién l'efeutu qu'eso produz nelles, primero tan maxestoses y depués tan cabileñes. El poeta comparar con un albatros porque «les sos ales de xigante tórguen-y caminar».[144] Na música popular esta ave tamién tuvo importancia. El cantar de electro house «I'm an Albatraoz» (2014), que tuvo una gran reconocencia comercial y fama, cunta la hestoria d'una muyer que s'identifica con un albatros, n'oposición a otra, llamada Laurie y acomuñada con un mure.[145]

Les gaviluetes son de les aves marines más conocíes, dáu'l so usu de hábitats fechos pol home (como ciudaes y vertideros) y la so naturaleza frecuentemente desacobardada. Por tanto, tamién surdieron na conciencia popular: según un mitu de los indíxenes lilloet, la gavilueta yera la guardiana de la lluz del día, hasta que'l cuervu robar; esto ye coherente cola simboloxía xeneral de les aves, que representen un impulsu d'elevación y espiritualidá.[146] Tamién apaecieron na lliteratura en forma de metáfora —como en Juan Salvador Gavilueta de Richard Bach—[147] o pa denotar cercanía al mar, como'l so usu en El Señor de los Aniellos de J. R. R. Tolkien, tantu na insinia de Gondor y, poro, Númenor (utilizada na decoración escénica de l'adautación cinematográfica) como nel cantar que Legolas entona nel monte d'Ithilien, na que revela la so señardá pela tierra a la que va partir, la morada última de los elfos.[148] Amás, en La gavilueta d'Antón Chéjov, l'actriz fracasada que protagoniza la hestoria, Nina, repara a una gavilueta embalsamada y considerar un símbolu que nun termina d'entender; esti oxetu ye una prolepsis del suicidiu del so namoráu, el dramaturgu Tréplev.[149] La gavilueta nesta obra puede representar la llocura y la llibertá.[150] Otres especies tamién sirvieron d'inspiración al ser humanu: dende va tiempu, los pelícanos acomuñáronse cola misericordia y el altruísmu por cuenta de un mitu cristianu occidental tempranu que diz qu'abrieron los sos pechos p'alimentar a los sos pichones afamiaos.[43] Esta imaxe ye una alegoría de Cristu.[151]

Referencies

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Cites
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