Evolución humana

Antepasaos de Homo sapiens
Anterior al xéneru Homo
Primeros homínidos Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus Australopithecus Australopithecus anamensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus afarensis Australopithecus africanus Australopithecus garhi Australopithecus sediba Paranthropus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Kenyanthropus Kenyanthropus platyops
Xéneru Homo
Homo habilis Homo naledi Homo rudolfensis Homo ergaster Homo georgicus Homo erectus Homo cepranensis Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo floresiensis Homo rhodesiensis Homo sapiens Homo sapiens idaltu Homo sapiens sapiens

La evolución humana o hominización ye'l procesu d'evolución biolóxica de la especie humana dende los sos ancestros hasta l'actualidá. L'estudiu de dichu procesu rique d'un analís interdisciplinariu nel que se complementen conocencies dende ciencies como la xenética, l'antropoloxía física, la paleontoloxía, la estratigrafía, la geocronoloxía, l'arqueoloxía y la llingüística.

El términu humanu, nesti contestu, referir a los individuos de la especie Homo sapiens. Evidencia morfolóxica, xenética y molecular determinaron que la especie más cercana a Homo sapiens ye'l chimpancé (Pan troglodytes). D'esta manera, l'estudiu específicu de la evolución humana ye l'estudiu del llinaxe, o clado, qu'incorpora a toles especies más cercanes a los humanos modernos qu'a los chimpancé. Evidencia molecular y paleontolóxica envaloraron que l'ancestru común ente Homo sapiens y Pan troglodytes, vivió n'África ente 5 a 7 millones d'años (Ma). A partir d'esta diverxencia, dientro del llinaxe hominino siguieron remaneciendo nueves especies, toes elles estinguíes anguaño sacante Homo sapiens.

Notes sobre taxonomía

La taxonomía encargar de la clasificación de los organismos. Poro, la definición d'especie ye un aspeutu fundamental pa clasificar especímenes como pertenecientes a distintes o mesmes especies. N'organismos vivos ye posible definir especies sol criteriu de la capacidá que tienen distintos individuos de reproducise y tener descendencia fértil (definición d'especie biolóxica). Sicasí, el rexistru fósil plantega más problemes, yá que ye imposible ver el potencial reproductivu ente organismos estinguíos. Esto fai que'l definir especies en paleontoloxía seya desaxeradamente complexu. Un supuestu pa definir y nomar especies basaes nel rexistru fósil ye a partir de la morfoloxía; so esta premisa esperamos qu'esista mayor variación morfolóxica ente especies qu'ente individuos de la mesma especie.^{[ensin referencies]}

Nel estudiu de la evolución humana, definir y nomar especies ye, como en toa disciplina paleontolóxica, non yá un fenómenu científicu pero tamién políticu. Nesi sentíu, podemos estremar a los paleontólogos en dos estremos d'alcuerdu a la cantidá d'especies que tán dispuestos a definir nel rexistru fósil: los agrupadores (lumpers) van tratar de definir unes poques especies, con mayor variación inter-específica (esto ye, dientro de la especie), ente que los divisores (splitters) van definir nueves especies cuando esiste una pequeña diferencia morfolóxica ente especímenes. Obviamente estos son dos estremos d'un fenómenu y la mayoría de los paleontólogos allugar en dalgún puntu mediu.^{[ensin referencies]}

Aspeutos xenéticos de la evolución

Al analizar el xenoma humanu actual afayóse que nel so procesu evolutivu hai dellos fechos que destacar. Asina, reparar por casu que'lHomo sapiens comparte cuasi'l 99 % de los xenes col chimpancé y col bonobo. Pa mayor precisión, el xenoma de cualquier individuu de la nuesa especie tien una diferencia de namái'l 1,24 % respectu al xenoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 1,62 % respectu al xenoma de los gorilas.

L'analís genómico estableció'l siguiente parentescu:

	Goriles    Chimpancé  Bonobo  Neandertal  Denisovano  Homo sapiens

Introgresión ya hibridación

A partir del analís xenéticu, postulóse que la historia evolutiva humana, dientro de la xenealoxía humana produciríase introgresión en delles ocasiones; Exemplu d'ello, el cromosoma Y actual más antiguu (cromosoma-Y A00), que remontaríase hasta los Homo sapiens arcaicos (hai unos 340 000 años aprox.).

Tamién destaca'l descubrimientu de la esistencia d'hibridación con otres especies homínidas más antigües, tales como'l Homo neanderthalensis (d'un 1 % a un 4 % de xenes neandertales por persona, principalmente n'Europa), y col homínidu de Denisova (la población llocal que vive anguaño en Papúa Nueva Guinea, nel Sureste Asiáticu, débe-y siquier el 3 % del so xenoma por persona a los homínidos de Denisova). Sicasí, destaca que al analizar el porcentaxe total d'ADN del Homo neanderthalensis dientro de la población humana actual non africana (non dientro d'un solu individuu actual), esti porcentaxe aumenta significativamente a un 20%; tando esti xenoma neandertal rellacionáu con xenes que producieron una "heterosis" a adautaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero tamién implicáu n'enfermedaes como la diabetes tipu 2, la enfermedá de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.

Retrovirus endóxenos humanos

Igualmente destaca que los retrovirus endóxenus humanos (HERV) (Secuencia d'ADN deriváu de virus pertenecientes al grupu de los retrovirus) entienden una parte significativa del xenoma humanu. Con aproximao 98 000 fragmentos y elementos ERV, estos componen cuasi'l 8 % del xenoma actual del ser humanu, que adquirió'l ser humanu en distintos periodos temporales de la so evolución.

Etapes na llinia evolutiva humana

Pre-australopitecinos

Los primeres posibles homínidos bípedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedá de 7 millones d'años y atopáu nel Chad, pero que xenera duldes alrodiu de la so adscripción a la nuesa llinia evolutiva), Orrorin tugenensis (con unos 6 millones d'años y topáu n'África Oriental) y Ardipithecus (ente 5,5-4,5 millones d'años y atopáu na mesma rexón). Los fósiles d'estos homínidos son escasos y fragmentarios y nun hai alcuerdu xeneral sobre si yeren totalmente bípedos. Sicasí, tres el descubrimientu de la cadarma cuasi completa d'un individuu de Ardipithecus ramidus moteyáu Ardi, pudiéronse resolver delles duldes al respeutu; asina, la forma de la parte cimera de la maxana indica que yera bípedu y que caminaba col llombu rectu, pero la forma del pie, col deu gordu empobináu escontra adientro (como nes manes) en cuenta de ser paralelu a los demás, indica que tenía de caminar sofitándose sobre la parte esterna de los pies y que nun podía percorrer grandes distancies.

Australopitecinos

Los primeros homínidos de los que se tien la seguridá de que fueron dafechu bípedos son los miembros del xéneru Australopithecus, de los que se caltuvieron cadarmes bien completes (como'l de la famosa Lucy).

Esti tipu de homininos espolletó nes sabanes arbolíos del este d'África ente 4 y 2,5 millones d'años tras con notable ésitu ecolóxicu, como lo demuestra la radiación qu'esperimentó, con siquier cinco especies distintes espardíes dend'Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.

La so desapaición atribuyóse a la crisis climática que s'empecipió hai unos 2,8 millones d'años y que condució a una desertificación de la sabana cola consiguiente espansión de los ecosistemes abiertos, esteparios. Como resultáu d'esta presión evolutiva, dellos Australopithecus especializar na esplotación de productos vexetales duros y d'escasu valor nutritivu, desenvolviendo un impresionante aparatu mazcador, aniciando al Paranthropus; otros Australopithecus fixéronse pasu ente pasu más carnívoros, aniciando a los primeres Homo.

Primeros Homo

Nun se sabe con certidume de qué especie proceden los primeros miembros del xéneru Homo; propunxéronse Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero nun hai un alcuerdu xeneral. Tamién se suxirió que Kenyanthropus platyops pudo ser l'antepasáu de los primeres Homo.

Clásicamente considérense como pertenecientes al xéneru Homo los homínidos capaces d'ellaborar ferramientes de piedra. Sicasí, esta visión foi puesta en dulda; por casu, suxirióse que Australopithecus ghari foi capaz de fabricar ferramientes fai 2,5 millones d'años. Les primeres ferramientes yeren bien simples y encuádrense na industria lítico conocida como Olduvayense o Manera 1. Les más antigües vienen de la rexón d'Afar (Etiopía) y la so antigüedá envalorar nunos 2,6 millones d'años, pero nun esisten fósiles d'homínidos acomuñaos a elles.

D'esta fase describiéronse dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, qu'habitaron África Oriental ente 2,5 y 1,8 millones d'años tras, que dacuando s'axunten nuna sola. El volume cranial d'estes especies bazcuya ente 650 y 800 cm³.

Poblamientu de Eurasia

Distribución xeográfica y temporal del xéneru Homo. Otres interpretaciones difieren na taxonomía y distribución xeográfica.

Escavación nel xacimientu de Gran Dolina, n'Atapuerca (provincia de Burgos).

Esta ye ensin dulda la etapa más confusa y complexa de la evolución humana. El socesor cronolóxicu de los citaos Homo rudolfensis y Homo habilis ye Homo ergaster, que los sos fósiles más antiguos daten de hai aproximao 1,8 millones d'años, y el so volume cranial bazcuya ente 850 y 880 cm³. Morfolóxicamente ye bien similar a Homo erectus y n'ocasiones aludir a él como «Homo erectus africanu». Supónse que foi'l primeru de los nuesos antepasaos n'abandonar África; topáronse fósiles asimilables a H. ergaster (o seique a Homo habilis) en Dmanisi (Xeorxa), dataos en 1,8 millones d'años d'antigüedá y que se denominaron Homo georgicus que prueben la temprana salida d'África de los nuesos antepasaos remotos.

Esta primer migración humana condució a la diferenciación de dos llinaxes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Estremu Oriente (China, Xava) y Homo antecessor/Homo cepranensis n'Europa (España, Italia). Pela so parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron n'África inventaron una manera nueva de tallar la piedra, más ellaboráu, denomináu Achelense o Manera 2 (fai 1,6 ó 1,7 millones d'años). Especulóse que los clanes posesores de la nueva teunoloxía ocuparíen les redolaes más favorables moviendo a los tecnológicamente menos avanzaos, que se vieron obligaos a emigrar. Verdaderamente sospriende'l fechu que H. antecessor y H. erectus siguieren utilizando la primitiva Manera 1 (Olduvayense), cientos de miles d'años dempués del descubrimientu del Achelense. Una esplicación alternativa ye que la migración produxera antes de l'apaición del Achelense.

Paez que'l fluxu xenético ente les poblaciones africanes, asiátiques y europees d'esta dómina foi escasu o nulu. Paez que Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hai solo unos 50 000 años (xacimientos del ríu Solu en Java) y que pudo estremar especies independientes en condiciones d'aislamientu, como'l casu del Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie sumida fai 12 000 años, o'l Home del venáu coloráu de China, desapaecíu fai 11 000 años. Pela so parte, n'Europa tiense constancia de la presencia humana dende hai cuasi 1 millón d'años (Homo antecessor), pero topáronse ferramientes de piedra más antigües non acomuñar a restos fósiles en diversos llugares. La posición central de H. antecessor como antepasáu común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens foi refugada polos mesmos descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).

Los postreros representantes d'esta fase de la nuesa evolución son Homo heidelbergensis n'Europa, que supuestamente ta na llinia evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis n'África que sería l'antepasáu del home modernu.

Una visión más conservativa d'esta etapa de la evolución humana amenorga toles especies mentaes a una, Homo erectus, que ye considerada como una especie politípica d'amplia dispersión con numberoses subespecies y poblaciones interfértiles xenéticamente interconectaes.

Nuevos oríxenes n'África

La fase final de la evolución de la especie humana ta presidida por trés especies humanes intelixentes, que mientres un llargu periodu convivieron y compitieron polos mesmos recursos. Trátase del Home de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homínidu de Denisova y l'home modernu (Homo sapiens). Son en realidá histories paraleles que, nun momentu determináu, crúciense.

L'Home de Neanderthal surdió y evolucionó n'Europa y Oriente Mediu hai unos 230 000 años, presentando clares adautaciones al clima fríu de la dómina (complexón baxa y fuerte, ñariz ancha).

L'homínidu de Denisova vivió fai 40 000 años nos montes Altai y probablemente n'otres árees nes cualos tamién vivieron neandertales y sapiens. L'analís del ADN mitocondrial indica un ancestru femenín común coles otres dos especies hai aproximao un millón d'años. La secuencia de la so xenoma reveló que compartiría colos neandertales un ancestru hai unos 650 000 años y colos humanos modernos fai 800 000 años. Un molar descubiertu presenta carauterístiques morfolóxiques claramente distintes a les de los neandertales y los humanos modernos.

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens daten d'hai unos 200 000 años (Etiopía). Hai unos 90 000 años llegó al Próximu Oriente onde s'atopó col Home de Neanderthal que fuxía escontra'l sur de la glaciación que s'ablayaba sobre Europa. Homo sapiens siguió la so espansión y hai unos 45 000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, l'Home de Neanderthal foise retirando, emburriáu por H. sapiens, a la periferia del so área de distribución (Península ibérica, pandos altos de Croacia), onde sumió hai unos 28 000 años.

Anque H. neanderthalensis foi consideráu con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), l'analís del xenoma mitocondrial completu de fósiles de H. neanderthalensis suxeren que la diferencia esistente ye abonda pa consideralos como dos especies distintes, dixebraes dende hai 660 000 (± 140 000) años. (ver l'apartáu "Clasificación" en Homo neanderthalensis).

Tiense la cuasi plena certidume de que'l Home de Neandertal nun ye ancestru direutu del ser humanu actual, sinón una especie de llinia evolutiva paralela derivada tamién del Homo erectus/Homo ergaster al traviés del eslabón conocíu como Homo heidelbergensis. El neandertal coesistió col Homo sapiens y quiciabes terminó escastáu pola competencia cola nuesa especie. Sicasí, l'analís del xenoma nuclear apunta a un apurra neandertal al mancomún xenéticu de los humanos modernos. Los euroasiáticos tienen ente'l 1 y el 5 % de xenes arcaicos por persona que pueden atribuyise a hibridación de Homo sapiens con Homo neandertales.

En cuanto al llamáu Home de Cro-Magnon correspuende a les poblaciones d'Europa Occidental de l'actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens

Artículu principal: Orixe de los humanos modernos

Los parientes vivos más cercanos a la nuesa especie son los grandes simios: el goriles, el chimpancé, el bonobo y el orangután.

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedá de cuasi 200 000 años y proceden del sur d'Etiopía (formación Kibish del ríu Omo), considerada como'l trubiecu de la humanidá (vease Homes de Kibish). A estos restos fósiles siguen n'antigüedá los de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 años.

Biocronoloxía de Hominina

Dellos datos de xenética molecular concordantes con afayos paleontolóxicos, sostienen que tolos seres humanos baxen d'una mesma Eva mitocondrial o Y.M., esto quier dicir que, según los rastrexos del ADNmt - que namái se tresmite al traviés de les madres-, tola humanidá actual tien una antecesora común que viviría nel nordeste d'África, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidá xenética ellí) hai ente 150 000 y 230 000 años (ver haplogrupos d'ADN mitocondrial humanu).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humanu, conclúin que per llinia paterna hai una ascendencia que llega hasta'l Adán cromosómico, que viviría nel África subsaḥariana ente fai 60 000 y 90 000 años.

Otros nicios derivaos de bien recién investigaciones suxeren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hai unos 74 000 años amenorgóse en cantu de la estinción al producise l'españíu del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán allugáu na islla de Sumatra, que'l so estallíu dexó como rastru'l llagu Toba. Tal erupción-estallíu tuvo una fuercia 3000 vegaes cimera a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta viose cubiertu per nubes de ceniza volcánica qu'afectaron negativamente a les poblaciones de diverses especies incluyíes la humana. Según esta hipótesis llamada ente la comunidá científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entós toa n'África; la primer migración fora d'África foi en redol al añu 70 000 e.C. ) amenorgaríase a namái alredor de 1000 individuos. Si esto ye ciertu, significaría que'l 'pool' xenéticu de la especie acutaríase talmente que potenciaríase la unidá xenética de la especie humana^{[ensin referencies]}.

Non toos tán acordies con esa datación. Dempués d'analizar l'ADN de persones de toles rexones del mundu, el xenetista Spencer Wells sostién que tolos humanos que viven güei baxen d'un solu individuu que vivió n'África hai unos 60 000 años.

Por tou lo desusdicho queda demostráu'l monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, refugáu'l poligenismo, que sirvía de "argumentu" a teoríes racistes.

Migraciones prehistóriques de Homo sapiens

Artículu principal: Migraciones humanes prehistóriques

Al pie de los afayos arqueolóxicos, los principales indicadores de la espansión del ser humanu pol planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son carauterísticos de la descendencia per llinia materna y paterna respeutivamente.

Los humanos yá empezaríen a salir d'África unos 90 000 años antes del presente; colonizando pa eses feches el Llevante mediterraneu (Estos restos fósiles fueron atribuyibles a tempranos Homo sapiens, pero la so rellación real colos humanos modernos ye bien discutible).

Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial. La lleenda representa los miles d'años dende l'actualidá. La llinia azul señala la estensión máxima de los xelos y les árees de tundra mientres la postrera gran glaciación.

Australia y Nueva Guinea: la Llinia de Wallace nun significó pa los Homo sapiens una llende insuperable p'aportar a esta rexón. La llegada d'humanos a Australia dátase hai unos 50 000 años cuando pudieron fabricar rústiques almadías o balses de xuncos pa travesar l'estrechu que dixebraba a Sahul de la rexón de la Sonda.

Europa: empezó a ser colonizada fai namái unos 40 000 años, supónse que mientres milenios el desiertu de Siria resultaba una barrera infranquiable dende África escontra Europa, polo que resultaría más practicable una migración costera dende les mariñes d'Eritrea a les mariñes yemenines y dellí al subcontinente indiu. La espansión per Europa coincide cola estinción del so coetaneu d'entós, l'home de Neandertal.

Oceanía: la colonización d'estes islles más próximes a Eurasia empecipiaríase hai unos 50 000 años, pero la espansión por esta MUG (macro-unidá xeográfica) foi bien lenta y gradual, y hai unos 5000 años pueblos austronesios empezaron una efectiva espansión por Oceanía, anque archipiélagos como'l de Ḥawai y Nueva Zelanda nun taben entá poblaos por seres humanos fai 2000 o 1500 años (esto riquió'l desenvolvimientu d'una apropiada téunica naval y conocencies abondes de náutica).

América: la llegada del home a América, empecipiaríase hai unos 20 000 o, siquier, 15 000 años, anque nun hai consensu al respeutu. Mientres les glaciaciones el nivel de los océanos baxa al grau que'l "Vieyu Mundu" y el "Nuevu Mundu" formen un megacontinente xuníu pela Ponte de Beringia.

Cambeos evolutivos

Aspeutos morfolóxicos

Diferencies con otros primates

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros munchos primates vivíen en selves comiendo frutos, bayes y fueyes, abondoses en vitamina C, pudieron perder la capacidá xenética, que tien la mayoría de los animales, de sintetizar nel so propiu organismu tal vitamina. Tales perdes mientres la evolución implicaron sutiles pero importantes determinaciones: cuando les selves orixinales amenorgar o, por crecedera demográfica, resultaron superpoblaes, los primitivos homininos (y depués los humanos) viéronse forzaos a percorrer importantes distancies, migrar, pa llograr nueves fontes de nutrientes (por casu de la citada vitamina C).

Tolos cambeos reseñaos asocedieron nun periodu relativamente curtiu (anque se mida en millones d'años), esto esplica la susceptibilidá de la nuesa especie a afecciones na columna vertebral y na circulación sanguíneo y linfático.

Cerebración

El Home de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

La cerebración y la corticalización son temes que riquen, por sigo solos, artículos propios, dau l'algame y la importancia de dichos procesos. Equí importa comentar de lo mínimo indispensable pa entender la evolución humana.

La cerebración tanto como la corticalización son fenómenos biolóxicos bien anteriores a l'apaición de los homínidos, sicasí néstos, y n'especial en Homo sapiens, la cerebración y la corticalización adquieren un grau superlativu (hasta'l puntu que Theilard de Chardin enunció una interesada teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto ye: teoría del pensar intelixente, que se basa na evolución del celebru).

El celebru de Homo sapiens, en rellación a la masa corporal, ye unu de los más grandes. Más llamativu ye'l consumu d'enerxía metabólica (por casu, la producida pola "combustión" de la glucosa) que rique'l celebru: un 20% de tola enerxía corporal, y entá cuando'l llargor de los intestinos humanos evidencian los problemes que se-y presenten.

En Homo sapiens el volume bazcuya ente los 1200 a 1400 cm³, el permediu global actual ye de 1350 cm³; sicasí nun basta una medría del volume, sinón cómo se dispón; esto ye: cómo ta dispuesta la "estructura" del sistema nerviosu central y del celebru en particular. Por permediu, los Homo neanderthalensis pudieron tener un celebru de mayor tamañu que'l de la nuesa especie, pero la morfoloxía del so craniu demuestra que la estructura cerebral yera bien distinta: con escasa frente, los neandertalenses teníen pocu desenvueltos los lóbulos fronteros y, cuantimás, bien pocu desenvuelta la corteza prefrontal. El craniu de Homo sapiens non yá tien una frente prominente sinón que ye tamién más altu nel occipuciu (craniu bien abovedáu), esto dexa'l desenvolvimientu de los lóbulos fronteros. De tolos mamíferos, Homo sapiens ye l'únicu que tien la cara allugada so los lóbulos fronteros.

Sicasí, entá más importante pa la evolución del encéfalu paecen ser les mutaciones nel allugamientu del esfenoides.

Fízose mención nel apartáu dedicáu a l'apaición del llinguaxe articuláu de la importancia del xen FOXP2; dichu xen ye l'encargáu del desenvolvimientu de les árees del llinguaxe y de les árees de síntesis (les árees de síntesis atópase na corteza cerebral de los lóbulos fronteros). L'aumentu del celebru y la so especialización dexó l'apaición de la llamada lateralización, esto ye, una diferencia bien importante ente'l hemisferiu esquierdu y el hemisferiu derechu del celebru. L'hemisferiu esquierdu tien desenvueltu na so corteza árees específiques que faen posible el llinguaxe simbólicu basáu en significantes acústicos: el área de Wernicke y el área de Broca.

Ye cuasi seguro que yá fai 200 000 años los suxetos de la especie Homo sapiens teníen un potencial intelectual equivalente al de l'actualidá, pero por que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer rexistru de conducta artística conocíu dátase fai namái unos 75 000 años, los primeres grafismos y espresiones netamente simbóliques fuera del llinguaxe faláu dátense fai namái ente 40 000 y 35 000 años. Les primeres escritures (" memoria segunda" como bien los llamara Roland Barthes) daten d'hai ente 5500 o 5000 años, nel Valle del Nilu ó na Mesopotamia asiática.

Díxose, tamién linia antes, que Homo sapiens caltién carauterístiques d'estructura cranial "primitives" yá que recuerden a les d'un chimpancé infantil;, n'efeutu, tal morfoloxía ye la que dexa tener la frente sobre la cara y los lóbulos fronteros desenvueltos.

La cabeza de Homo sapiens, pa contener tal celebru, ye bien grande; entá nel fetu y nel neonatu, razón principal pola cual los partos son difíciles, sumada a la disposición de la maxana.

Una solución parcial a esto ye la heterocronía: el neonato humanu ta bien incompletamente desenvueltu nel momentu del partu; puede dicise (con daqué de metáfora) que la xestación nel ser humanu nun s'acuta a los yá de por sí enllargaos nueve meses intrauterinos, sinón que s'enllarga extrauterinamente hasta, siquier, los cuatro primeros años; n'efeutu, l'infante ta dafechu desvalíu mientres años, tan ye asina que, qu'ente los 2 a 4 años ye cuando tien lo suficientemente desenvueltes les árees visuales del celebru como pa tener una perceición visual del so propiu ser (Estadiu del espeyu descubiertu por Jacques Lacan na década de 1930). Agora bien, si Homo sapiens tarda enforma en poder tener una perceición plena de la so imaxe corporal ye interesante saber que ye unu de los pocos animales que se percibe al ver la so imaxe reflexada (namái se nota esta capacidá en bonobos, chimpancés, y si acasu en goriles, orangutanes, delfines y elefantes).

Tal ye la prematuración de Homo sapiens, que mientres un chimpancé neonato tien una capacidá cerebral d'un 65% de la d'un chimpancé adultu, o la capacidá de Australopithecus afarensis yera nel partu d'un 50% al respeutive de la de la so edá adulta, en Homo sapiens 'ñácaru' tal capacidá nun supera al 25% de la capacidá que va tener a los 45 años (a los 45 años aproximao ye cuando se desenvuelve totalmente el celebru humanu).

Pero nun basta'l desenvolvimientu cronolóxicu. Por que el celebru humanu se "esplegue" -por dicir- o desenvuelva rique de estimulación y ciñu; d'otra miente la organización de delles de les árees del celebru puede quedar atrofiada.

Bipedestación

Los Homininos, primates bípedos, surdiríen hai unos 6 o 7 millones d'años n'África, cuando dichu continente atopóse afeutáu por una progresiva desecación qu'amenorgó les árees de montes y selves. Como adautación al bioma de sabana apaecieron primates capaces de caminar fácilmente de manera bípedu y caltenese argutos (East Side Story;). Entá más, nun mediu templáu y con fuerte radiación ultravioleta y infrarroxa dalgunes de les meyores soluciones adaptatives son la marcha bípeda y el progresivu amenorgamientu de la capa pilosa, lo qu'evita l'escesivu recalentamientu del cuerpu. Fai 150 000 años el norte d'África volvió sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como por que se afitaren les traces principales de la especie Homo sapiens.

Pa llograr la postura y la marcha erecta tuvieron qu'apaecer importantes cambeos:

• Craniu. Pa dexar la bipedestación, el foramen magnum (o furu occipital pol cual la migollu espinal pasa del craniu a la raquis) movióse; mientres nos simios el foramen magnum allugar na parte posterior del craniu, nel Homo sapiens (y nos sos ancestros direutos) el foramen magnun haise "movíu" cuasi escontra la base del mesmu.

• Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectillinia nos simios, nel Homo sapiens y nos sos ancestros bípedos adquirió combadures que dexen soportar meyor el pesu de la parte cimera del cuerpu. Tales combadures tienen un efeutu "resorte". Otra manera, la columna vertebral pudo irguise cuasi 90º al altor de la maxana; si comparar con un chimpancé nótase que al escarecer esti primate de la curva lumbar, el so cuerpu resulta emburriáu faía alantre por el mesmu pesu. Na raquis humana'l centru de gravedá movióse, de cuenta que'l centru de gravedá de tol cuerpu asítiase enriba del soporte que constitúin los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande, el centru de gravedá corporal ye abondo inestable. Les vértebres humanes son más circulares que les de los simios; esto déxa-yos soportar meyor el pesu vertical.

• Maxana. La maxana debióse enanchar, lo cual foi fundamental na evolución de la nuesa especie. Los güesos ilíacos de la rexón pelviana nos Homo sapiens (ya inmediatos antecesores) "xiren" escontra l'interior de la maxana. Esto déxa-y soportar meyor el pesu de los órganos al tar en posición erecta. Esti cambéu implica un amenorgamientu importante na velocidá posible de la carrera per parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la maxana que fai que les críes nazan "prematures": n'efeutu, el partu humanu ye denomináu ventral acoldáu yá que esiste cuasi un ángulu rectu ente'l cuévanu abdominal y la natura que nel pubis de la muyer ye cuasi frontera. Si en tolos otros mamíferos la llamada canal de partu ye bien curtiu, sicasí nes femes de Homo sapiens ye bien enllargáu y tropezosu. Esto enzanca los allumamientos. Esto foi fundamental na evolución de la nuesa especie.

• Piernes. Tamién pa la bipedestación hubo otros cambeos morfolóxicos bien importantes y evidentes, particularmente nos miembros y articulaciones. Los miembro inferiores guarniéronse, el fémur humanu inclinar escontra adientro, de cuenta que-y facer# posible la marcha ensin necesidá de xirar cuasi tol cuerpu; l'articulación de la rodía volvióse cuasi omnidireccional (esto ye, puede movese en diverses direiciones), anque nos monos -por casu el chimpancé- esiste una mayor flexibilidá de l'articulación de la rodía, lo que facilita un meyor desplazamientu poles copes de los árboles, ye asina que l'humanu a diferencia de los sos parientes más próximos nun cola coles rodíes doblaes.

• Pies. Nos humanos los pies allargar, particularmente nel talón, amenorgándose daqué les dedes y dexando de ser oponible el "pulgar" del pie (el deu mayor), en llinies xenerales el pie perdió cuasi totalmente la capacidá de aprehensión. Sábese, n'efeutu, que'l pie humanu dexó de tar capacitáu pa enferronase (cual si fuera una mano) a les cañes, pasando sicasí a tener una función importante nel soporte de tol cuerpu. El deu mayor del pie tien una función vital pa llograr l'equilibriu de los homininos mientres la marcha y la postura erecta; n'efeutu, el pulgar del pie d'un chimpancé ye tresversal, lo que dexa al simiu enferronase más fácilmente de les cañes, sicasí'l "pulgar" del pie humanu, al tar alliniáu, facilita l'equilibriu y l'impulsu escontra alantre al colar o correr. Los güesos de los miembros inferiores son relativamente rectillinios en comparanza colos d'otros primates.

Ventayes y desventaxes de la bipedestación

Rescampla que la gran cantidá de cambeos anatómicos que conducieron del cuadrupedismo al bipedismo riquió una fuerte presión selectiva. Aldericóse enforma sobre la eficacia ya ineficacia de la marcha bípeda comparada cola cuadrúpeda. Tamién se notó que nengún otru animal de los que s'afixeron a la sabana a la fin de Miocenu desenvolvió una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos d'homínidos con un tipu de desplazamientu cuadrúpedu pocu eficaz pa llargos desplazamientos en terrén abiertu: la manera en que se mueven los chimpancés, sofitando la segunda falanxe de los deos de les manes nun puede comparase a la marcha cuadrúpeda de nengún otru mamíferu. Los primeros homínidos de sabana probablemente viéronse obligaos a movese distancies considerables en campu abierto p'algamar grupos d'árboles asitiaos a distancia. La marcha bípeda pudo ser bien eficaz nestes condiciones yá que:

• Dexa otear l'horizonte percima de la vexetación yerbácea en busca d'árboles o depredadores.
• Dexa tresportar coses (como comida, palos, piedres o críes) coles manes, lliberaes de la función llocomotora.
• Ye más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero ye menos costosa energéticamente, lo que tendría de ser interesante pa percorrer llargues distancies na sabana, o n'otros hábitat más probes en recursos que la selva.
• Espón menos superficie al sol y dexa aprovechar l'oral, lo qu'ayuda a non recalentar el cuerpu y aforrar agua, cosa útil nun hábitat con escasez d'esti recursu.

Va años argumentóse que la lliberación de les manes per parte de los primeros homínidos bípedos dexó-yos ellaborar armes de piedra pa cazar, lo cual sería'l principal motor de la nuesa evolución. Güei ta claro que la lliberación de les manes (que se produció hai más de 4 millones d'años) nun ta amestada a la fabricación de ferramientes, que socedió unos 2 millones d'años dempués, y que los primeres homininos nun yeren cazadores y qu'a lo sumo comíen carroña esporádicamente.^{[ensin referencies]}

Pero la bipedestación traxo una desventaxa na reproducción, una y bones el fechu de pasar del cuadrupedismo al bipedismo traxo un cambéu anatómicu de les cadriles, con gran amenorgamientu de la canal del partu qu'escontra más difícil y doliosu el allumamientu, tal como se demuestra cuando se compara'l cadril d'un chimpancé permediu cola d'un Australopithecus como Lucy, quien amás presenten un tamañu de celebru similar.

Lliberación de los miembros cimeros

La postura bípeda dexó llibres los miembros cimeros que yá nun tienen que cumplir la función de pates (sacante nos neños bien pequeños) nin la de braquiación, esto ye, el desplazamientu de caña en caña colos brazos, entá cuando l'actual especie humana, de la cintura escontra riba caltenga una complexón de tipu arborícola.

Esta lliberación de los miembros cimeros foi, nel so entamu, una adautación óptima al bioma de sabana; al colar bípedamente y colos brazos llibres, los ancestros del home podíen recoyer más fácilmente la so comida; raigaños, frutos, fueyes, inseutos, güevos, reptiles pequeños, royedores y carroña; n'efeutu, munchos nicios faen suponer como probable que los nuesos ancestros fueren en gran midida carroñeros y, dientro del carroñeo, practicaren la modalidá llamada cleptoparasitismo, esto ye, robaben les preses recién cazaes por especies netamente carnívores; pa tal práutica, los nuesos ancestros teníen d'actuar en bandes, organizadamente.

Los miembros cimeros, siempres en rellación con otres especies, encurtiáronse. Estos miembros cimeros al quedar lliberaos de funciones llocomotores, pudiéronse especializar en funciones netamente humanes. El pulgar oponible ye una carauterística heredada de los primates más antiguos, pero si néstos la función principal foi la d'enferronase a les cañes y en segundu llugar aprehender les frutes o inseutos que sirvíen d'alimentu, na llinia evolutiva que desagua na nuesa especie la motilidad de la mano, y en particular de los deos d'ésta, fíxose gradualmente más precisa y delicada lo que facilitó la ellaboración d'artefautos; entá (xunu de 2005) nun se tien conocencia respeuto al momentu en que la llinia evolutiva empezó a crear artefautos, ye seguru que fai yá más de 2 millones d'años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos preseos qu'utilizaba asiduamente (sía que non, los chimpancés, n'estáu montés, igüen "ferramientes" de piedra, madera y güesu bien rudimentaries). El desenvolvimientu de la capacidá de pronación na articulación de la muñeca tamién foi perimportante pa la capacidá d'ellaborar artefautos.

Visión

L'humanu herieda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidá de ver una amplia tonalidá de los colores del espectru visible); los güeyos na parte delantera de la cabeza faen posible la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa carauterística surde nos prosimios como una adautación pa movese meyor mientres la nueche o n'ambientes avesíos como los de les xungles, en Homo sapiens tal función cobra otru valor; facilita la mirada a llonxanza, el otear horizontes, nesti aspeutu la visión ye abondo más aguda nos humanos que nos otros primates y nos prosimios. Esto va facilitar el fechu pol cual Homo sapiens seya un ser altamente visual (por casu les comunicaciones por aciu la mímica), y va facilitar coles mesmes lo imaxinario.

Especialización

Pese al conxuntu de cambeos morfolóxicos antes reseñaes, dende'l puntu de vista de l'anatomía comparada, llama l'atención una cuestión: Homo sapiens ye un animal relativamente pocu especializáu. N'efeutu, gran parte de les especies animales llogró dalgún tipu d'especialización anatómica (por casu los artiodáctilos tienen pezuñes que-yos dexen correr nes llanures estenes), pero les especializaciones, si suelen ser una óptima adautación a un determináu bioma, traen el riesgu de la desapaición de la especie especializao y acomuñao a tal bioma si ésti modifícase.

L'ausencia de tales especializaciones anatómiques facilitó a los humanos una adaptabilidá inusitada ente les demás especies de vertebraos p'afaese a bien diverses condiciones ambientales.

Entá más, anque paeza paradóxicu, Homo sapiens tien carauterístiques neoténicas. N'efeutu, la estructura cranial d'un Homo sapiens adultu avérase más a la de la cría d'un chimpancé qu'a la d'un chimpancé adultu: la cara ye esnacháu ("ortognato" o de "so índiz facial") y ye cuasi inesistente'l torus supraorbitario (na humanidá actual malapenes s'atopen muertes de torus nes poblaciones llamaes australoides). Otra manera puede dicise que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicaos, la cara esplanada o llixeramente prognato.

Homo sapiens ye, pola so anatomía, un animal bien vulnerable si s'atopa en condiciones naturales.

Asociáu al fechu pol cual morfolóxicamente el ser humanu tenga carauterístiques que-y averen a les d'un chimpancé "neñu" alcuéntrase'l 'ortognatismo' y esto quier dicir, ente otres cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeños y pocu especializaos, les quexals, por esto, embrivióse y fechu más delicaes, falta amás el diastema o espaciu onde encaxen los canils. La debilidá de los quexales humanos facer cuasi totalmente inútiles pa la defensa a mordisco ante un predador y, coles mesmes, son bien deficientes pa poder consumir gran parte del alimentu nel so estáu natural, lo que ye unu de los munchos déficits corporales que lleven al humanu a vivir nuna sociedá entamada.

Aspeutos culturales

Apaición del llinguaxe simbólicu

Artículu principal: Evolución del llinguaxe

Falar de l'apaición del llinguaxe humanu, llinguaxe simbólicu, por lóxica paecería implicar qu'hai que falar primeramente de la cerebración, y eso ye bastante ciertu, pero'l llinguaxe humanu simbólicu tien los sos antecedentes en momentos y cambeos morfolóxicos que son previos a cambeos importantes na estructura del sistema nerviosu central. Por casu, los chimpancés pueden realizar un esbozu primariu de llinguaxe simbólicu basándose na mímica (d'una manera asemeyada a un sistema bien simple de comunicación pa mudos).

Agora bien, el llinguaxe simbólicu por excelencia ye'l basáu nos significantes acústicos, y por que una especie tenga la capacidá d'articular soníos discretos, ríquense más innovaciones morfolóxiques, dalgunes d'elles bien probablemente anteriores al desenvolvimientu d'un celebru lo suficientemente complexu como pa pensar de manera simbólica. N'efeutu, reparemos la orofaringe y la larinxe: nos mamíferos, a esceición del humanu, la larinxe atópase na parte alta de la gargüelu, de cuenta que la epiglotis cierra la gorgoberu d'una manera enllanco al beber ya inxerir comida. Sicasí, en Homo sapiens, la larinxe allúgase más embaxo, lo que dexa a les cuerdes vocales la producción de soníos más claramente estremaos y variaos, pero al nun poder ocluir dafechu la epiglotis, la respiración y la ingesta tienen d'alternase por que'l suxetu nun s'afuegue. L'acurtiamientu del prognatismo que se compensa con una elevación de la bóveda palatina faciliten el llinguaxe oral. Otru elementu de relevante importancia ye la posición y estructura del hioides, el so gracilidad y motilidad van dexar un llinguaxe oral lo suficientemente articuláu.

Estudios realizaos na Sierra d'Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hai unos 800 000 años, yá tenía la capacidá, siquier nel so aparatu fonador, pa emitir un llinguaxe oral lo suficientemente articuláu como pa ser consideráu simbólicu, anque la consuetudinaria fabricación d'instrumentos (por toscos que fueren) per parte del Homo habilis hai unos dos millones d'años, suxer que néstos yá esistía un llinguaxe oral articuláu bien rudimentariu pero lo suficientemente eficaz como pa tresmitir l'abonda información o enseñanza pa la confección de los toscos artefautos.

Amás de toles condiciones recién mentaes, imprescindibles pa l'apaición d'un llinguaxe simbólicu, tien de faese mención de l'apaición del xen FOXP2 que resulta básicu pa la posibilidá de tal llinguaxe y del pensamientu simbólicu, como se va ver de siguío.

Tabla comparativa de les distintes especies del xéneru Homo

Los nomes en negrina indiquen la esistencia de numberosos rexistros fósiles.

Especies	Cronoloxía (cron)	Distribución	Altor d'adultu (m)	Masa d'adultu (kg)	Volume cranial (cm³)	Rexistru fósil	Descubrimientu / publicación del nome
H. habilis	2.5–1.4	África oriental	1.0–1.5	30–55	600	Dellos	1960/1964
H. rudolfensis	1.9				1972/1986
H. georgicus	1.8–1.6			600	Escasos	1999/2002
H. ergaster	1.9–1.25	1.7	80	700–850	Dellos	1975
H. erectus	2–0.3	África, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)	1.8	60	900–1100	Dellos	1891/1892
H. cepranensis	0.8				1 copa cranial	1994/2003
H. antecessor	0.8–0.35	1.60-1.85	60-85	1000	1994/1997
H. heidelbergensis	0.6–0.25	1.75-1.90	70-105	1100–1400	Dellos	1907/1908
Homo rhodesiensis	0.3–0.12	Zambia			1300	Bien pocos	1921
Homo neanderthalensis	0.23–0.024	Europa, Asia Occidental	1.7	65–90 (complexón fuerte)	1200–1800	Dellos	1829/1864
Homo sapiens	Mundial	1.5–1.85	55–95	1000–1850	—/1758
H. sapiens idaltu	0.16			1450	3 cranios	1997/2003
H. floresiensis	0.10–0.012	1.0-1.1	25	400	7 individuos	2003/2004

Cuadru sinópticu de la evolución humana

Dómina	Edá	Tiempu (absolutu)	Australopitecinos (África)	Homo n'África	Homo n'Europa	Homo n'Asia	Cultura
Holocenu	(recién)	Actualidá   11 700		H. sapiens	H. sapiens	H. sapiens	Neolíticu a actualidá (Escritura,...)
Pleistocenu	Tarantiense	11 700           126 000		H. sapiens	H. sapiens (¿40 000-act.) H. neanderthalensis (230 000-29 000)	H. sapiens (42 000-act.) H. floresiensis (75 000-13 000) H. erectus soloensis (130 000-50 000)	Paleolíticu Cimeru Musteriense (Pensamientu astractu, arte)
	Ioniense	126 000           781 000		H. sapiens idaltu (185 000) H. sapiens (315 000-act.) H. rhodesiensis (600 000-160 000)	H. neanderthalensis (230 000-29 000) H. heidelbergensis (500 000-250 000)	H. erectus (1,8 Ma-250 000)	Musteriense Achelense (Fueu)
	Calabriense	781 000       1,8 Ma	Paranthropus robustus (2,0-1,2 Ma) P. boisei (2,3-1,3 Ma) Australopithecus sediba (1,95-1,78 Ma)	H. ergaster (1,75-1 Ma) H. habilis (1,9-1,6 Ma)	H. antecessor (>780 000) H. cepranensis (800 000) Homo sp. de la Torca del Elefante (1,2 Ma)	H. erectus (1,8 Ma-250 000) H. georgicus (1,8 Ma)	Achelense Olduvayense
	Gelasiense	1,8 Ma                     2,59 Ma	A. sediba (1,95-1,78 Ma) P. robustus (2,0-1,2 Ma) P. boisei (2,3-1,3 Ma) P. aethiopicus (2,6-2,2 Ma) A. garhi (2,5 Ma) A. africanus (3-2,5 Ma)	H. habilis (1,9-1,6 Ma) H. rudolfensis (2,4-1,9 Ma)			Olduvayense (Industria lítico)
Pliocenu	Piacenziense	2,59 Ma             3,6 Ma	A. africanus (3-2,5 Ma)Kenyanthropus platyops (3,5 Ma) A. bahrelghazali (3,58 ± 0,27 Ma) A. afarensis (4-2,7 Ma)
	Zancliense	3,6 Ma     5,33 Ma	A. afarensis (4-2,7 Ma) A. anamensis (4,2-3,9 Ma)

Futuru de la evolución humana

Hanse hipotetizado distintes posibilidaes al respeutive de la evolución futura del ser humanu, ente ellos:

Una llinia del pensamientu qu'asegura que la especie humana dexó d'evolucionar de la mesma forma que'l restu de los seres vivos, por distintos motivos.

• Una de les razones plantegaes ye que les meyores na ciencia agora dexen sobrevivir a persones que d'otra forma morreríen (eliminación o alteración del procesu de la Seleición natural) como tamién la esistencia d'una movilidá a nivel global, esleiéndose asina cualquier novedá xenética nuna población tan grande (eliminación de la deriva xenética).
• Per otru llau, Gregory Stock (UCLA), comentó que «Anguaño, la evolución darwiniana tradicional cuasi nun produz cambéu dalgunu nos humanos, y ye bien pocu probable que lo vaya a faer nun futuru inmediatu. La población humana ye demasiáu grande y ta demasiáu enrevesosa, amás de que les presiones selectives tán demasiáu alcontraes y son transitories». La evolución acelérase cuando miembros xenéticamente similares procreen ente sigo, pero la humanidá ye demasiáu grande y ta demasiáu esvalixada para dicha concentración.

Sicasí, esisten tamién otres postures que consideren que son precisamente los adelantos teunolóxicos los qu'impulsen anguaño la evolución humana, anque de manera artificial non darwiniana. Per una parte, propúnxose que la redolada actual favorez la reproducción de les persones intelixentes, independientemente de la so fuercia físico o'l so estáu de salú. Amás, ye posible que la inxeniería xenética humana dexe escoyer les carauterístiques xenétiques de la descendencia.

Per otra parte, tamién se propunxo que nel futuru la teunoloxía faiga posible a les persones vivir como cyborg o inclusive como seres dixitales dientro de cuerpos o estructures dafechu artificiales.

Ver tamién

• Fósiles de la evolución humana
• East Side Story
• Evolución biolóxica
• Haplogrupos d'ADN mitocondrial humanu
• Hipótesis del simiu acuáticu
• Historia de la paleoantropoloxía
• Homo
• L'orixe del home (llibru)
• Orixe del home
• Paleoantropoloxía
• Paleontoloxía
• Prehistoria
• Antropoloxía
• La odisea de la especie

Referencies

Bibliografía complementaria

• Guillén-Salazar, F. (2005). Esisto, depués piensu: los primates y la evolución de la intelixencia humana. Madrid: Ateles Editores.
• López Moratalla, Natalia (2007). La dinámica de la evolución humana. Eunsa.
• Morgan Allman, John (2003), El celebru n'evolución. Ariel: Barcelona.
• Stix, Gary (2008): «Buelgues d'un pasáu alloñáu». Investigación y Ciencia, 384(sept.): 12-19 (Migraciones prehistóriques)

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Evolución humana.
• Becoming Human Trabayu qu'analiza la evolución humana dende múltiples puntos de vista (n'inglés).
• Proyeutu de Mapeamiento Xenéticu Genographic.
• Teoría de les Ciencies Humanes (documentu númberu 7 n'español, númberos 5 y 6 n'inglés)
• ser humanu-se-aventur-fora-de-frica Cómo'l homo sapiens salió d'África y pobló el mundu (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión). PowerPoint con testos básicos n'español

• Datos: Q83944
• Multimedia: Human evolution