Evolución biolóxica

La evolución biolóxica ye'l cambéu en calteres fenotípicos y xenéticos de poblaciones biolóxiques al traviés de xeneración. Dichu procesu anició la diversidá de formes de vida qu'esisten sobre la Tierra a partir d'un antepasáu común. Los procesos evolutivos producieron la biodiversidá en cada nivel de la organización biolóxica, incluyendo los d'especie, población, organismos individuales y molecular (evolución molecular). Tola vida na Tierra vien de un últimu antepasáu común universal qu'esistió ente fai 3800 y 3500 millones d'años.

La pallabra evolución pa describir tales cambeos foi aplicada per primer vegada nel sieglu XVIII pol biólogu suizu Charles Bonnet na so obra Consideration sur les corps organisés. Sicasí, el conceutu de que la vida na Tierra evolucionó a partir d'un ancestru común yá fuera formuláu por dellos filósofos griegos, y la hipótesis de que les especies tresfórmense de cutio foi postulada por numberosos científicos de los sieglos XVIII y XIX, a los cualos Charles Darwin citó nel primer capítulu del so llibru L'orixe de les especies. Sicasí, foi'l mesmu Darwin en 1859, quien sintetizó un cuerpu coherente d'observaciones y apurrió un mecanismu de cambéu, al que llamó seleición natural; lo que consolidó'l conceutu de la evolución biolóxica nuna verdadera teoría científica.

La evolución como propiedá inherente a los seres vivos nun ye a la primer década del sieglu XXI materia d'alderique na comunidá científica rellacionada col so estudiu; sicasí, los mecanismos qu'espliquen el tresformamientu y diversificación de les especies alcuéntrense baxo intensa y continua investigación científica.

Dos naturalistes, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propunxeron en forma independiente en 1858 que la seleición natural yera'l mecanismu básicu responsable del orixe de nueves variantes xenotípiques y n'última instancia, de nueves especies. Anguaño, la teoría de la evolución combina les propuestes de Darwin y Wallace coles lleis de Mendel y otres meyores posteriores na xenética; por eso denominar síntesis moderna o «teoría sintética». Según esta teoría, la evolución defínese como un cambéu na frecuencia de los alelos d'una población a lo llargo de les xeneraciones. Esti cambéu puede ser causáu por distintos mecanismos, tales como la seleición natural, la deriva xenética, la mutación y la migración o fluxu xenéticu. La teoría sintética recibe na actualidá una aceptación xeneral de la comunidá científica, anque tamién delles crítiques. Foi arriquecida dende la so formulación, en redol a 1940, gracies a les meyores d'otres disciplines rellacionaes, como la bioloxía molecular, la xenética del desenvolvimientu o la paleontoloxía. Anguaño síguense ellaborando hipótesis sobre los mecanismos del cambéu evolutivu basándose en datos empíricos tomaos d'organismos vivos.

La evolución como un fechu documentáu

Evidencies del procesu evolutivu

Les evidencies del procesu evolutivu son el conxuntu de pruebes que los científicos axuntaron pa demostrar que la evolución ye un procesu carauterísticu de la materia vivo y que tolos organismos que viven na Tierra baxen d'un últimu antepasáu común universal. Les especies actuales son un estáu nel procesu evolutivu, y la so riqueza relativa y niveles de complexidá biolóxica son el productu d'una llarga serie d'eventos d'especiación y d'estinción.

La esistencia d'un ancestru común puede deducise a partir d'unes carauterístiques simples de los organismos. Primero, esiste evidencia proveniente de la bioxeografía. L'estudiu de les árees de distribución de les especies amuesa que cuanto más alloñaes o aisllaes tán dos árees xeográfiques más distintes son les especies que les ocupen, anque dambes árees tengan condiciones ecolóxiques similares (como la rexón ártica y L'Antártida, o la rexón mediterránea y California). Segundu, la diversidá de la vida sobre la Tierra nun se resuelve nun conxuntu d'organismos dafechu únicos, sinón que los mesmos comparten una gran cantidá de semeyances morfolóxiques. Asina, cuando se comparen los órganos de los distintos seres vivos, atópense semeyances na so constitución que señalen el parentescu qu'esiste ente les especies. Estes semeyances y el so orixe dexen clasificar a los órganos n'homólogos, si tienen un mesmu orixe embrionariu y evolutivu, y análogos, si tienen distintu orixe embrionariu y evolutivu pero la mesma función. Terceru, los estudio anatómicos tamién dexen reconocer en munchos organismos la presencia d'órganos vestigiales, que tán amenorgaos y nun tienen función aparente, pero qu'amuesen claramente que deriven d'órganos funcionales presentes n'otres especies, tales como los güesos rudimentarios de les pates posteriores presentes en delles culiebres.

La embrioloxía, al traviés de los estudios comparativos de les etapes embrionaries de distintes clases d'animales, ufierta'l cuartu conxuntu d'evidencies del procesu evolutivu. Atopóse que nestes primeres etapes del desenvolvimientu, munchos organismos amuesen carauterístiques comunes que suxeren la esistencia d'un patrón de desenvolvimientu compartíu ente elles, lo que, de la mesma, demuestra la esistencia d'un antepasáu común. El sorprendente fechu de que los embriones tempranos de mamíferos tengan hendiduras branquiales, que depués sumen conforme avanza'l desenvolvimientu, demuestra que los mamíferos tópense emparentaos colos pexes.

El quintu grupu d'evidencies provién del campu de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificaos usando les semeyances mentaes en grupos añeraos xerárquicamente, bien similares a un árbol xenealóxicu. Magar les investigaciones modernes suxeren que, por cuenta de la tresferencia horizontal de xenes, esti árbol de la vida puede ser más complicáu que lo que se pensaba, una y bones munchos xenes distribuyéronse independientemente ente especies distantemente rellacionaes.

Les especies que vivieron en dómines remotes dexaron rexistros de la so historia evolutiva. Los fósiles, conxuntamente cola anatomía comparada de los organismos actuales, constitúin la evidencia paleontolóxica del procesu evolutivu. Por aciu la comparanza de les anatomíes de les especies modernes coles yá estinguíes, los paleontólogos pueden inferir los llinaxes a los qu'unes y otres pertenecen. Sicasí, l'aproximamientu paleontolóxicu pa buscar evidencia evolutiva tien ciertes llimitaciones. Ello ye que ye particularmente preséu solu naquellos organismos que presenten partes del cuerpu dures, tales como cascos, dientes o güesos. Entá más, ciertos otros organismos, como los procariotes ―les bacteries y arquies― presenten una cantidá llindada de carauterístiques comunes, polo que los sos fósiles nun aproven información sobre los sos ancestros.

Un aproximamientu más recién pa topar evidencia que sofite'l procesu evolutivu ye l'estudiu de les semeyances bioquímiques ente los organismos. Por casu, toles célules utilicen el mesmu conxuntu básicu de nucleótidos y aminoácidos. El desenvolvimientu de la xenética molecular reveló que'l rexistru evolutivu mora nel xenoma de cada organismu y que ye posible datar el momentu de la diverxencia de les especies al traviés del reló molecular producíu poles mutaciones atropaes nel procesu d'evolución molecular. Por casu, la comparanza ente les secuencies del ADN del humanu y del chimpancé confirmó la estrecha semeyanza ente los dos especies y refundiaron lluz alrodiu de cuándo esistió l'ancestru común de dambes.

L'orixe de la vida

Artículu principal: Abioxénesis

El orixe de la vida, anque atañe al estudiu de los seres vivos, ye una tema que nun ye encetáu pola teoría de la evolución; pos esta postrera namái s'ocupa del cambéu nos seres vivos, y non del orixe, cambeos ya interaiciones de les molécules orgániques de les qu'éstos proceden. Nun se sabe enforma sobre les etapes más tempranes y previes al desenvolvimientu de la vida, y los intentos realizaos pa tratar de desvelar la historia más temprana del orixe de la vida xeneralmente enfóquense nel comportamientu de les macromolécules, por cuenta de que el consensu científicu actual ye que la complexa bioquímica que constitúi la vida provieno de reaiciones químiques simples, magar persisten los discutinios alrodiu de cómo asocedieron les mesmes. Tampoco ta claru cuálos fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidá y la naturaleza del últimu antepasáu común universal. Arriendes d'ello, nun hai consensu científicu sobre cómo empezó la vida, magar se propunxo que l'entamu de la vida pueden ser molécules autorreplicantes como'l ARN, o ensamblaxes de célules simples denominaes nanocélulas. Sicasí, los científicos tán d'alcuerdu en que tolos organismos esistentes comparten ciertes carauterístiques ―incluyendo la presencia d'estructura celular y de códigu xenéticu― que taríen rellacionaes col orixe de la vida.

La razón biolóxica pola que tolos organismos vivos na Tierra tienen de compartir un únicu y últimu antepasáu común universal, ye porque sería práuticamente imposible que dos o más llinaxes separaos pudieren desenvolver de manera independiente los munchos complexos mecanismos bioquímicos comunes a tolos organismos vivos. Mentóse enantes que les bacteries son los primeros organismos nos que la evidencia fósil ta disponible, les célules son demasiáu complexes pa surdir direutamente de los materiales non vivos. La falta d'evidencia xeoquímica o fósil d'organismos anteriores dexó un ampliu campu llibre pa les hipótesis, que s'estremen en dos idees principales: 1) Que la vida surdió bonalmente na Tierra. 2) Qu'esta foi «semada» d'otres partes del universu.

La evolución de la vida na Tierra

Plantía:FiloMapa {{AP|Historia de la vida Detallaos estudios químicos basaos en isótopos de carbonu de roques del eón Arcaicu suxeren que les primeres formes de vida remanecieron na Tierra probablemente hai más de 3800 millones d'años, na era Eoarcaica, y hai clares evidencies xeoquímiques ―tales como l'amenorgamientu microbianu de sulfatos que lu atestigüen na era Paleoarcaica, fai 3470 millones d'años. Los estromatolitos ―capes de roca producíes por comunidaes de microorganismos― más antiguos conocer n'estratos de 3450 millones d'años, ente que los microfósiles filiformes más antiguos, morfolóxicamente similares a cianobacteries, alcuéntrense n'estratos de xiles de 3450 millones d'años topaos n'Australia.

Coles mesmes, los fósiles moleculares derivaos de los lípidos de la membrana plasmática y del restu de la célula ―denominaos «biomarcadores»― confirmen que ciertos organismos similares a cianobacteries habitaron los océanos arcaicos hai más de 2700 millones d'años. Estos microbios fotoautótrofos lliberaron osíxenu a l'atmósfera, el qu'empezó a atropase hai aproximao 2200 millones d'años y subsecuentemente tresformó definitivamente l'atmósfera terrestre. L'apaición de la fotosíntesis y el posterior surdimientu d'una atmósfera rica en osíxenu y non reductora, puede tamién rastrexase al traviés de los depósitos llaminares de fierro y bandes coloraes posteriores, productu de los óxidos de fierro. Ésti foi un requisitu necesariu pal desenvolvimientu de la respiración celular aeróbica, que envalórase que remaneció hai aproximao 2000 millones d'años.

Los procariotes, entós, habitaron la Tierra dende hai 3000 a 4000 millones d'años. Mientres los siguientes miles de millones d'años nun asocedió nengún cambéu significativu na morfoloxía o organización celular nestos organismos.

El siguiente cambéu sustancial na estructura celular constituyir los eucariotes, que surdieron a partir de bacteries antigües envueltes, incluyíes, na estructura de los ancestros de les célules eucariotes, formando una asociación cooperativa denomada endosimbiosis. Les bacteries envueltes y la so célula hospedante empecipiaron un procesu de coevolución, pol cual les bacteries aniciaron les mitocondries o hidroxenusomes. Un segundu eventu independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacteries llevó a la formación de los cloroplastos nes algues y plantes. La evidencia tanto bioquímica como paleontolóxica indica que les primeres célules eucariotes surdieron hai unos 2000 a 1500 millones d'años, a pesar de que los atributos clave de la fisioloxía de los eucariotes probablemente evolucionaron primeramente.

La historia de la vida sobre la Tierra foi la de los eucariotes unicelulares, procariotas y arquies hasta hai aproximao 610 millones d'años, momentu nel que los primeros organismos multicelulares apaecieron nos océanos nel periodu denomináu Ediacárico. Dellos organismos ediacáricos podríen tar estrechamente rellacionaos con grupos que más palantre se convertiríen en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios. Sicasí, por cuenta de la dificultá a la de deducir les rellaciones evolutives nestos organismos, dalgunos paleontólogos suxirieron que la biota d'Ediacara representa una caña dafechu estinguida, un esperimentu fallíu» de la vida multicelular, que supunxo que la vida multicelular posterior volviera evolucionar más palantre a partir d'organismos unicelulares non rellacionaos. La evolución de los organismos pluricelulares asocedió entós en múltiples eventos independientes, n'organismos tan diversos como les esponxes, algues pardes, cianobacteries, fungos mucosos y mixobacteries.

Poco dempués de l'apaición d'estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidá biolóxica apaeció nun periodu de diez millones d'años, nun eventu denomináu esplosión cámbrica, un ralu curtiu en términos xeolóxicos pero qu'implicó una diversificación animal ensin paralelu y el cual ta documentáu nos fósiles atopaos nos sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Mientres esti periodu, la mayoría de los filos animales apaecieron nos rexistros fósiles, como asina tamién una gran cantidá de llinaxes únicos qu'ulteriormente s'escastaron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos aniciar mientres esti periodu. Dellos desencadenantes de la esplosión cámbrica fueron propuestos, incluyendo l'acumuladura d'osíxenu na atmósfera por cuenta de la fotosíntesis. Aproximao fai 500 millones d'años, les plantes y los fungos colonizaron la tierra y fueron rápido siguíos polos [artrópodos y otros animales. Los anfibios apaecieron na historia de la Tierra hai alredor de 300 millones d'años, siguíos poles primeres amniotes, depués los mamíferos hai unos 200 millones d'años y les aves fai 100 millones d'años. Sicasí, a pesar de la evolución d'estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos qu'evolucionaron tempranamente nel procesu, siguen siendo altamente esitosos y apoderen la Tierra yá que la mayor parte de les especies y la biomasa terrestre ta constituyida por procariotas.

Teoríes científiques alrodiu de la evolución

Historia del pensamientu evolucionista

Artículu principal: Historia del pensamientu evolucionista

Anaximandro, filósofu griegu, ufiertó una idea más ellaborada y caltuvo que «la base de toa materia ye una sustancia eterno que se tresforma en toles formes materiales conocíes comúnmente. Eses formes, de la mesma, camuden y fúndense n'otres acordies cola regla de la xusticia, esto ye, una especie d'equilibriu y proporción».

Dellos filósofos griegos de l'antigüedá aldericaron idees qu'arreyaben cambeos nos organismos vivos al traviés del tiempu. Anaximandro (ca. 610-546 e.C. ) propunxo que los primeros animales vivíen na agua y que los animales terrestres fueron xeneraos a partir d'ellos. Empédocles (ca. 490-430 e.C. ) escribió alrodiu de un orixe non sobrenatural de los seres vivos, suxiriendo que l'adautación nun riquir un organizador o una causa final. Aristóteles (384-322 e.C. ), unu de los filósofos griegos más influyentes, ye amás el primer naturalista que'l so trabayu caltener con detalle. Les obres de Aristóteles contién delles observaciones ya interpretaciones bien astutes conxuntamente con mitos y errores diversos que reflexen l'estáu irregular de la conocencia na so dómina. Sicasí, ye notable l'esfuerciu de Aristóteles n'esponer les rellaciones esistentes ente los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium― na que los organismos clasifíquense acordies con una estructura xerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenar según la complexidá de les sos estructures y funciones, colos organismos qu'amuesen una mayor vitalidá y capacidá de movimientu descritos como «organismos cimeros».

Dalgunos antiguos pensadores chinos espresaron idees sobre'l cambéu de les especies biolóxiques. Zhuangzi, un filósofu taoísta que vivió alredor del sieglu IV e.C. , mentó que les formes de vida tienen una habilidá innata o'l poder (hua 化) pa tresformase y afaese a la so redolada. Según Joseph Needham, el taoísmu niega explícitamente la fixeza de les especies biolóxiques y los filósofos taoístes especularon que les mesmes desenvolvieron distintos atributos en respuesta a distintes redolaes. Ello ye que el taoísmu referir a los seres humanos, la naturaleza y el cielu como esistentes nun estáu de «constante tresformamientu», en contraste cola visión más estática de la naturaleza típica del pensamientu occidental.

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.

Magar la idea de la evolución biolóxica esistió dende dómines remotes y en distintes cultures (por casu, na musulmana esbozar nel sieglu IX Al-Jahiz y nel sieglu XIII Nasir al-Din al-Tusi ), la teoría moderna nun s'estableció hasta llegaos los sieglos XVIII y XIX", cola contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.

Nel sieglu XVIII la oposición ente fijismo y transformismo foi ambigua. Dellos autores, por casu, almitieron el tresformamientu de les especies llindada a los xéneros, pero negaben la posibilidá de pasar d'un xéneru a otru. Otros naturalistes falaben de «progresión» na naturaleza orgánica, pero ye bien difícil determinar si con ello faíen referencia a un tresformamientu real de les especies o se trataba, a cencielles, d'una modulación de la clásica idea de la scala naturae.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primer teoría de la evolución. Propunxo que la gran variedá d'organismos, que naquel tiempu aceptábase, yeren formes estátiques creaes por Dios, evolucionaren dende formes simples; postulando que los protagonistes d'esa evolución fueren los mesmos organismos pola so capacidá d'afaese al ambiente: los cambeos nesi ambiente xeneraben nueves necesidaes nos organismos y eses nueves necesidaes traeríen un cambéu de los mesmos que sería heredable. Sofitar pa la formulación de la so teoría na esistencia de restos de formes entemedies estinguíes. Con esta teoría Lamarck enfrentar a la creencia xeneral pola que toles especies fueren creaes y permanecíen inmutables dende la so creación y tamién s'enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que xustificó la desapaición de les especies, non porque fueren formes entemedies ente les primixenies y les actuales, sinón porque se trataba de formes de vida distintes, escastaes nos distintos cataclismos xeolóxicos sufiertos pola Tierra.

Portada de L'orixe de les especies.

Nun foi sinón hasta la publicación de L'orixe de les especies de Charles Darwin cuando'l fechu de la evolución empezó a ser llargamente aceptáu. Una carta d'Alfred Russel Wallace, na cual revelaba'l so propiu descubrimientu de la seleición natural, impulsó a Darwin a publicar el so trabayu n'evolución. Poro, dacuando compartir el creitu con Wallace pola teoría de la evolución (dacuando llamada tamién teoría de Darwin-Wallace).

L'alderique más interesante que se realizó nel campu evolutivo sostener los naturalistes franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire pel añu de 1830 en rellación al uniformismo y el catastrofismo.

A pesar de que la teoría de Darwin pudo solmenar fondamente la opinión científica con respectu al desenvolvimientu de la vida (ya inclusive resultando nuna pequeña revolución social), nun pudo esplicar la fonte de variación esistente ente les especies, y amás la propuesta de Darwin de la esistencia d'un mecanismu hereditariu (panxénesis) nun satisfixo a la mayoría de los biólogos. Nun foi recién hasta fines del sieglu XIX y empiezos del XX, qu'estos mecanismos pudieron establecese.

Cuando alredor del 1900 redescubrióse» el trabayu de Gregor Mendel sobre la naturaleza del heriedu que databa de fines del sieglu XIX, establecióse un discutiniu ente los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quien aportunaben en que la mayoría de los caminos importantes pa la evolución teníen d'amosar una variación continua que nun yera esplicable al traviés del analís mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliaos y fundíos, principalmente al traviés del trabayu del biólogu y estadísticu Ronald Fisher. Esti enfoque combináu, qu'emplegaba un modelu estadísticu rigorosu a les teoríes de Mendel del heriedu vía xenes, dar a conocer nos años 1930 y 1940 y conozse como la teoría sintética de la evolución.

Nos años de la década de 1940, siguiendo'l esperimentu de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty llograron identificar de forma definitiva al ácidu desoxirribonucléico (ADN) como'l principiu transformante» responsable de la tresmisión de la información xenética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron el so famosu trabayu sobre la estructura del ADN, basáu na investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos empecipiaron la era de la bioloxía molecular y tresformaron l'entendimientu de la evolución nun procesu molecular.

A mediaos de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva xénica como'l principal mecanismu de la evolución. Hasta la fecha siguen los alderiques nesta área d'investigación. Unu de los más importantes ye alrodiu de la teoría del equilibriu puntuáu, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould pa esplicar la escasez de formes transicionales ente especies.

Darvinismu

Artículu principal: Darvinismu

Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por seleición natural.
Fotografía de Julia Margaret Cameron.

Históricamente, esti estáu del pensamientu evolutivu ta representáu pola publicación n'agostu de 1858 d'un trabayu conxuntu de Darwin y Wallace, al que siguió en 1859 el llibru de Darwin L'orixe de les especies, que específicamente referir de primeres de la seleición natural como'l motor más importante del procesu evolutivu. Por cuenta de que Darwin aceptó'l principiu lamarckiano de l'heriedu de los calteres adquiríos como una fonte de variabilidá biolóxica, ye fayadizu denominar a esti periodu del pensamientu evolutivu como'l de «Lamarck-Darwin-Wallace». El trabayu de 1858 contenía «una bien atélite teoría pa esplicar l'apaición y perpetuación de les variedaes y de les formes específiques nel nuesu planeta» según pallabres del prólogu escritu por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). Ello ye que esti trabayu presentó per primer vegada la hipótesis de la seleición natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) tolos organismos producen más descendencia de la que l'ambiente puede sostener; (2) esiste una abondosa variabilidá intraespecífica pa la mayoría de los calteres; (3) la competencia polos recursos llindaos lleva a la llucha «pola vida» (según Darwin) o «pola esistencia» (según Wallace); (4) produzse descendencia con cambeos heredables; y (5) como resultancia, aníciense nueves especies.

A diferencia de Wallace, Darwin sofitó los sos argumentos con una gran cantidá de fechos, ellaboraos na so mayoría a partir d'esperimentos de cruzamientos y del rexistru fósil. Tamién apurrió observaciones detallaes y direutes de los organismos nel so hábitat natural. Trenta años más tarde, el codescubridor de la seleición natural publicó una serie de conferencies sol títulu de «Darwinism» que traten les mesmes temes que yá tratara Darwin, pero a la lluz de los fechos y de los datos que yeren desconocíos en tiempos de Darwin, quien finó en 1882. Un analís comparativu detalláu de les publicaciones de Darwin y Wallace revela que les contribuciones d'esti postreru fueron más importantes de lo que usualmente suelse reconocer, tantu ye asina que la frase'l mecanismu de seleición natural de Darwin-Wallace» propúnxose pa destacar la so relevancia.

Sicasí, Darwin foi'l primeru en resumir un conxuntu coherente d'observaciones que solidificó el conceutu de la evolución de la vida nuna verdadera teoría científica ―esto ye, nun sistema d'hipótesis―. La llista de les propuestes de Darwin, extractada a partir de L'orixe de les especies espónse de siguío:

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles colos fechos empíricos de la naturaleza.

2. Tola vida evolucionó a partir d'una o de poques formes simples d'organismos.

3. Les especies evolucionen a partir de variedaes presistentes per mediu de la seleición natural.

4. La nacencia d'una especie ye gradual y de llarga duración.

5. Los taxones cimeros (xéneros, families, etc.) evolucionen al traviés de los mesmos mecanismos que los responsables del orixe de les especies.

6. Cuanto mayor ye la semeyanza ente los taxones, más estrechamente rellacionaos topar ente sigo y más curtiu ye'l tiempu de la so diverxencia dende l'últimu ancestru común.

7. La estinción ye principalmente la resultancia de la competencia interespecífica.

8. El rexistru xeolóxicu ye incompletu: l'ausencia de formes de transición ente les especies y taxones de mayor rangu deber a les llagunes na conocencia actual.

Neodarvinismu

Ver tamién: Barrera Weismann

Neodarvinismu ye un términu acuñáu en 1895 pol naturalista y psicólogu inglés George John Romanes (1848-1894) na so obra Darwin and after Darwin. El términu describe un estáu nel desenvolvimientu de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogu xermanu August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aprovió evidencia esperimental en contra del heriedu lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada xeneración crea una nueva y variable población d'individuos. La seleición natural, entós, puede actuar sobre esa variabilidá y determina el cursu del cambéu evolutivu. Poro, el neodarvinismu ―esto ye, l'ampliación de la teoría de Darwin― arriqueció'l conceutu orixinal de Darwin, faciendo focu na manera en que la variabilidá xenérase y escluyendo l'heriedu lamarckiana como una esplicación vidable del mecanismu d'heriedu. Wallace, quien popularizó'l términu «darvinismu» pa 1889, incorporó dafechu les nueves conclusiones de Weismann y foi, poro, unu de los primeros proponentes del neodarvinismu.

Síntesis evolutiva moderna

Artículu principal: Síntesis evolutiva moderna

Esti sistema d'hipótesis del procesu evolutivu aniciar ente 1937 y 1950. En contraste col conceutu neodarviniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó fechos de campos diversos de la bioloxía, como la xenética, la sistemática y la paleontoloxía. Por esta razón, la frase «teoría neodarviniana» nun tien de confundir se cola teoría sintética».

D'alcuerdu a la gran mayoría de los historiadores de la Bioloxía, los conceutos básicos de la teoría sintética tán basaos esencialmente nel conteníu de seis libros, que los sos autores fueron: el naturalista y xenetista rusu americanu Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americanu Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogu británicu Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogu americanu George G. Simpson (1902–1984); el zoólogu xermanu Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánicu estauxunidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñaos por Julian Huxley nel so llibru Evolución: la síntesis moderna (1942), nel que tamién introdució'l términu Bioloxía evolutiva en cuenta de la frase «estudio de la evolución». De fechu Huxley foi'l primeru en señalar que la evolución «tenía de ser considerada'l problema más central y el más importante de la bioloxía y que la so esplicación tenía de ser encetada por aciu fechos y métodos de cada caña de la ciencia, dende la ecoloxía, la xenética, la paleontoloxía, la embrioloxía, la sistemática hasta l'anatomía comparada y la distribución xeográfica, ensin escaecer los d'otres disciplines como la xeoloxía, la xeografía y les matemátiques».

La llamada «síntesis evolutiva moderna» ye una robusta teoría qu'anguaño apurre esplicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos xenerales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como l'adautación o la especiación. Como cualquier teoría científica, les sos hipótesis tán suxetes a constante crítica y comprobación esperimental. Theodosius Dobzhansky, unu de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución de la siguiente manera: «La evolución ye un cambéu na composición xenética de les poblaciones. L'estudiu de los mecanismos evolutivos correspuende a la xenética poblacional».

• Les unidaes de la evolución son les poblaciones d'organismos y non los tipos. Esti esquema de pensamientu llevó al conceutu biolóxicu d'especie desenvueltu por Mayr en 1942: una comunidá de poblaciones que s'entecrucen y que ta reproductivamente aisllada d'otres comunidaes.

• La variabilidá fenotípica y xenética nes poblaciones de plantes y d'animales producir por recombinación xenética ―reorganización de segmentos de cromosomes― como resultáu de la reproducción sexual y poles mutaciones qu'asoceden aleatoriamente. La cantidá de variación xenética qu'una población d'organismos con reproducción sexual puede producir ye enorme. Considérese la posibilidá d'un solu individuu con un númberu «N» de xenes, cada unu con namái dos apanfilos. Esti individuu puede producir 2^N espermatozoides o óvulos xenéticamente distintos. Por cuenta de que la reproducción sexual implica dos proxenitores, cada descendiente puede, por tanto, tener una de les 4^N combinaciones distintes de xenotipos. Asina, si cada proxenitor tien 150 xenes con dos alelos cada unu ―una subestimación del xenoma humanu―, cada unu de los padres puede dar llugar a más de 10⁴⁵ gametos xenéticamente distintos y más de 10⁹⁰ descendientes xenéticamente distintos ―un númberu bien cercanu a les estimaciones del númberu total de partícules nel universu observable―.

• La seleición natural ye la fuercia más importante que modela'l cursu de la evolución fenotípica. N'ambientes cambiantes, la seleición direccional ye d'especial importancia, porque produz un cambéu na media de la población escontra un fenotipu novel que s'afai meyor a les condiciones ambientales alteriaes. Amás, nes poblaciones pequeñes, la deriva xénica aleatoria ―la perda de xenes del pozu xenéticu― pue ser significativa.

• La especiación pue ser definida como «un pasu nel procesu evolutivu (nel que) les formes... fáense incapaces d'hibridase». Diversos mecanismos d'aislamientu reproductivu fueron descubiertos y estudiaos con fondura. L'aislamientu xeográficu de la población fundadora créese que ye responsable del orixe de les nueves especies nes islles y otros hábitats aisllaos. La especiación alopátrica ―evolución diverxente de poblaciones que tán xeográficamente aisllaes unes d'otres― ye probable que seya los mecanismu de especiación predominante nel orixe de munches especies d'animales. Sicasí, la especiación simpátrica ―l'apaición de nuevos especies ensin aislamientu xeográficu― tamién ta documentada en munchos taxones, sobremanera nes plantes vasculares, los inseutos, los pexes y les aves.

• Les transiciones evolutives nestes poblaciones suelen ser graduales, esto ye, les nueves especies evolucionen a partir de les variedaes presistentes per mediu de procesos lentos y en cada etapa caltién el so adautación específica.

• La macroevolución ―la evolución filoxenética percima del nivel d'especie o l'apaición de taxones cimeres― ye un procesu gradual, pasu a pasu, que nun ye más que la extrapolación de la microevolución ―l'orixe de les races, variedaes y de les especies―.

L'ampliación de la síntesis moderna

Representación gráfica de la continua espansión de la teoría evolutiva en términos de les idees, fenómenos estudiaos y campos de la conocencia. La elipse más pequeña representa'l darvinismu orixinal, la elipse de tamañu entemediu a la teoría sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta postrera integra a a lo menos diez disciplines científiques adicionales. Basáu en Kutschera y Niklas (2004) y Pigliucci (2009).

La vertixinosa meyora de la conocencia científica nos últimos cincuenta años ta dexando desfasáu'l conceutu neodarvinista de la evolución. La síntesis neodarvinista establez a la seleición natural como'l mecanismu básicu de la evolución. Al traviés d'ella, el mediu ambiente escueye ente la variabilidá xenética de les poblaciones, xenerada al traviés de la lenta acumuladura de mutaciones al azar, aquelles combinaciones que favorezan la sobrevivencia de los organismos y, por tanto, la so capacidá de reproducción.

El rexistru fósil, sicasí, nun paez sofitar el cambéu gradual, que sería d'esperar si la variabilidá xenética fuera la resultancia d'una lenta y progresiva acumuladura de mutaciones. Más bien el rexistru fósil indica una evolución a saltos. Esto ye, grandes periodos ensin cambeos aparentes nes poblaciones siguíos de rápides radiaciones nes qu'apaecen gran númberu de nueves especies. Estes radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos nos cualos produzse una masiva estinción d'especies.

La necesaria revisión de les idees evolutives vese tamién favorecida polos nuevu descubrimientos de la bioloxía molecular que tán poniendo de manifiestu una complexidá del xenoma bien alloñada de la clásica visión mendeliana d'una disposición llinial de xenes independientes, sobre la que s'edificó la teoría sintética. Otra manera, el xenoma apaez como una rede altamente complexa de xenes interconectaos, suxetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencies móviles capaces de transponerse y reordenase. Los procesos de regulación epixenética, la modularidad de los grandes complexos proteicos, l'abondosa presencia de transposones y retrotransposones, les distintes pautes de llectura d'un xen al traviés del procesamientu del ARN mensaxeru y la tresferencia llateral de xenes, son dalgunos de los aspeutos que remanecen de la conocencia del xenoma y que son difícilmente compatibles cola idea de la lenta acumuladura de mutaciones como únicu axente causal de la variabilidá xenética.

Los cambeos epixenétiques nun impliquen un cambéu na secuencia de nucleótidos del ADN sinón que consisten na unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultáu una alteración de la capacidá de trescripción de los xenes. Estos cambeos epixenétiques asoceden con más frecuencia que los cambeos xenéticos, y pueden ser heredaes al traviés de la llinia xerminal dando llugar a cambeos morfolóxicos heredables, tantu en plantes como n'animales. Nes bacteries conocer dende va tiempu fenómenos de parasexualidad (tresformamientu, transducción y conxugación), por aciu los cualos un organismu adquier información xenética d'otru organismu, nun procesu independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una tresferencia llateral o horizontal de xenes, yá que nun se tresmiten d'una xeneración a otra, sinón dientro d'una mesma xeneración. Por aciu estos procesos de tresferencia horizontal de xenes cualquier bacteria puede adquirir xenes procedentes d'otres bacteries, que-y dexen desenvolver actividaes pa les que'l so propiu ADN nun lleva información. Hai evidencies filoxenétiques de tresferencia llateral de xenes ente eubacteries y arquies. Coles mesmes hai evidencies de qu'al traviés d'ella los primitivos eucariotes, evolucionaos a partir d'arquiar, adquirieron xenes bacterianos que-yos resultaron decisivos pal so metabolismu. Esta capacidá d'intercambiu de xenes bacterianos d'unes especies a otres fai bien difícil, por non dicir imposible, deslindar les etapes iniciales de la evolución bacteriana y sema duldes razonables sobre la coherencia del árbol filoxenéticu de la vida, siquier nos sos raigaños. Otru aspeutu clave nos procesos evolutivos de la vida que nun foi tomáu en considerancia na teoría sintética ye la simbiosis. La simbiosis ye una asociación cooperativa ente dos organismos nos que dambos se beneficien y de la que surde una estructura nueva, más complexa, y con propiedaes emerxentes que nun tienen nengunu de los asociaos por separáu.

Síntesis evolutiva moderna

Na dómina de Darwin los científicos nun conocíen cómo s'heredaben les carauterístiques. Anguaño, l'orixe de la mayoría de les carauterístiques hereditaries pue ser trazáu hasta entidaes persistentes llamaes xenes, codificados en molécules lliniales d'ácidu desoxirribonucleico (ADN) del nucleu de les célules. L'ADN varia ente los miembros d'una mesma especie y tamién sufre cambeos, mutaciones, o variaciones que se producen al traviés de procesos como la recombinación xenética.

Variabilidá

Artículos principales: Variabilidá xenética y Xenética de poblaciones

El fenotipu d'un organismu individual ye la resultancia de la so xenotipu y la influyencia del ambiente nel que vive y vivió. Una parte sustancial de la variación ente fenotipos dientro d'una población ta causada poles diferencies ente los sos xenotipos. La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como'l cambéu d'esa variación xenética al traviés del tiempu. La frecuencia d'un apanfilo en particular fluctuará, tando más o menos prevalente en rellación con otres formes alternatives del mesmu xen. Les fuercies evolutives actúen por aciu el direccionamientu d'esos cambeos nes frecuencies alélicas n'unu o otru sentíu. La variación d'una población pa un dau xen sume cuando un apanfilo llega al puntu de fixación, esto ye, cuando sumió totalmente de la población o bien, cuando reemplazó dafechu a toles otres formes alternatives d'esi mesmu xen.

La variabilidá surde nes poblaciones naturales por mutaciones nel material xenético, migraciones ente poblaciones (fluxu xenético) y pola reorganización de los xenes al traviés de la reproducción sexual. La variabilidá tamién puede provenir del intercambiu de xenes ente distintes especies, por casu al traviés de la tresferencia horizontal de xenes nes bacteries o la hibridación interespecífica nes plantes. A pesar de la constante introducción de variantes noveles al traviés d'estos procesos, la mayor parte del xenoma d'una especie ye idéntica en tolos individuos que pertenecen a la mesma. Sicasí, entá pequeños cambeos nel xenotipu pueden llevar a cambeos sustanciales del fenotipu. Asina, los chimpancés y los seres humanos, por casu, solo difieren n'aproximao'l 5% de los sos xenomes.

Mutación

Artículu principal: Mutación

Darwin nun conocía la fonte de les variaciones nos organismos individuales, pero reparó que les mesmes paecíen asoceder aleatoriamente. En trabayos posteriores atribuyóse la mayor parte d'estes variaciones a la mutación. La mutación ye un cambéu permanente y transmisible nel material xenético ―usualmente el ADN o'l ARN― d'una célula, que puede ser producíu por errores de copia» nel material xenético mientres la división celular y pola esposición a radiación, químicos o l'aición de virus. Les mutaciones aleatories asoceden constantemente nel xenoma de tolos organismos, creando nueva variabilidá xenética. Les mutaciones pueden nun tener efeutu dalgunu sobre'l fenotipu del organismu, pueden ser perxudiciales o beneficioses. A manera d'exemplu, los estudios realizaos sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), suxeren que si una mutación determina un cambéu na proteína producida por un xen, esi cambéu va ser perxudicial nel 70% de los casos y neutru o llevemente beneficiosu nos restantes.

La tasa de mutación d'un xen o d'una secuencia d'ADN ye la frecuencia na que se producen nueves mutaciones nesi xen o nesa secuencia en cada xeneración. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial d'adautación nel casu d'un cambéu ambiental, pos dexa esplorar más variantes xenétiques, aumentando la probabilidá de llograr la variante fayadiza necesaria p'afaese al retu ambiental. De la mesma, una alta tasa de mutación aumenta'l númberu de mutaciones perxudiciales o deletéreas de los individuos, faciéndolos menos afechos y aumentando por consiguiente la probabilidá d'estinción de la población. Por cuenta de los efeutos deletéreos que les mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa de mutación óptima pa una población ye una compensación ente costos y beneficios. Cada especie tien una tasa de mutación propia que foi modulada pola seleición natural por que la especie pueda enfrentase d'una manera más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos d'estabilidá-camudo que-y impon el so ambiente. Los virus, por casu, presenten una alta tasa de mutación, lo que puede ser una ventaya adaptativa yá que tienen d'evolucionar rápida y constantemente pa sortear a los sistemes inmunes de los organismos qu'afecten.

La duplicación xénica introduz nel xenoma copies extras d'un xen y, d'esa manera, apurre'l material de base por que les nueves copies empecipien el so propiu camín evolutivu. Por casu, nos seres humanos son necesarios cuatro xenes pa construyir les estructures necesaries pa sensar la lluz: trés pa la visión de los colores y unu pa la visión nocherniega. Los cuatro xenes evolucionaron a partir d'un solu xen ancestral por duplicación y posterior diverxencia. Coles mesmes, los xenes duplicaos pueden divergir lo suficiente como p'adquirir nueves funciones por cuenta de que la copia orixinal continua realizando la función inicial. Otros tipos de mutación pueden dacuando crear nuevos xenes a partir del denomináu ADN non codificante. La creación de nuevos xenes puede tamién arreyar pequeñes partes de dellos xenes que se doblaron, les que recombinan pa formar nueves secuencies d'ADN con nueves funciones.

Les mutaciones cromosómicas ―tamién denominaes, aberraciones cromosómicas― son una fonte adicional de variabilidá hereditaria. Asina, les translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente causen variantes fenotípicas que se tresmiten a la descendencia. Por casu, dos cromosomes del xéneru Homo fundir pa producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica nun asocedió nos llinaxes d'otros simios, los que retuvieron dambos cromosomes separaos. Sicasí les consecuencies fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivu más importante de les mesmes ye'l d'acelerar la diverxencia de les poblaciones que presenten diferencies na so constitución cromosómica. Por cuenta de que los individuos heterocigóticos pa les aberraciones cromosómicas son polo xeneral semiestériles, el fluxu xénico ente poblaciones que s'estremen pa rearreglos cromosómicos va tar severamente amenorgáu. D'esta miente, les mutaciones cromosómicas actúen como mecanismos d'aislamientu reproductivu que dexen que les distintes poblaciones caltengan la so identidá al traviés del tiempu.

Les secuencies d'ADN que pueden movese dientro del xenoma, tales como los transposones, constitúin una importante fraición del material xenético de plantes y animales y pueden desempeñar un papel destacáu na so evolución. La so movilidá tien una consecuencia importante dende'l puntu de vista evolutivu yá que al inxertase o biforcase del xenoma pueden prender, apagar, mutar o esaniciar otros xenes y, poro, crear nueva variabilidá xenética. Coles mesmes, ciertes secuencies tópense repitíes miles o millones de vegaes nel xenoma y, munches d'elles, fueron reclutadas pa desempeñar funciones, como por casu, la regulación de la espresión xenética.

Recombinación xenética

Artículu principal: Recombinación xenética

Ver tamién: Evolución del sexu

La recombinación xenética ye'l procesu por aciu el cual la información xenética se redistribuye por transposición de fragmentos d'ADN ente dos cromosomes mientres la meiosis ―y más raramente na mitosis―. Los efeutos son similares a los de les mutaciones, esto ye, si los cambeos nun son deletéreos tresmitir a la descendencia y contribúin a amontar la diversidá dientro de cada especie.

Nos organismos asexuales, los xenes heriédense en xunto, o amestaos, yá que nun s'entemecen colos d'otros organismos mientres los ciclos de recombinación que usualmente producir mientres la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen un amiestu aleatorio de los cromosomes de los sos proxenitores, que produzse mientres la recombinación meiótica y la posterior fecundación. La recombinación nun alteria les frecuencies alélicas sinón que modifica l'asociación esistente ente alelos pertenecientes a xenes distintos, produciendo descendientes con combinaciones úniques de xenes. La recombinación xeneralmente amonta la variabilidá xenética y puede amontar tamién les tases d'evolución. Sicasí, la esistencia d'organismos asexuales indica qu'esta manera de reproducción puede tamién ser ventaxosu en ciertos ambientes, tal como asocede nes plantes apomícticas o nos animales partenoxenéticos. Jens Christian Clausen foi unu de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, non necesariamente conduz a una perda de variabilidá xenética y de potencial evolutivu. Utilizando una analoxía ente'l procesu adaptativu y la producción a gran escala d'automóviles, Clausen acotó qu'una combinación de sexualidá (que dexa la producción de nuevos xenotipos) y de apomixis (que dexa la producción ilimitada de los xenotipos más afechos) podría amontar, más que menguar, la capacidá d'una especie pal cambéu adaptativu.

La recombinación dexa qu'entá los xenes que se topen xuntos nel mesmu cromosoma puedan heredase independientemente. Sicasí, la tasa de recombinación ye baxa ―aproximao dos eventos por cromosoma y por xeneración―. Como resultancia, los xenes que se topen físicamente cercanos ente sigo tienden a heredase en forma conxunta, un fenómenu que se denomina lligamientu. Un grupu de alelos que usualmente heriédense conxuntamente por topase amestaos denominar haplotipo. Cuando nun haplotipo unu de los alelos ye altamente beneficiosu la seleición natural puede conducir a un barríu selectivu que va causar que los otros alelos dientro del haplotipo fáiganse más comunes dientro de la población; esti efeutu denominar arrastre per lligamientu o «efeutu autostop» (n'inglés, genetic hitchhiking). Cuando los alelos nun pueden ser dixebraos por recombinación, tal como asocede nel casu del cromosoma Y de los mamíferos o nes poblaciones d'organismos asexuales, los xenes con mutaciones deletéreas pueden atropase, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet n'inglés). D'esta miente, al romper los conxuntos de xenes amestaos, la reproducción sexual dexa la remoción de les mutaciones perxudiciales y la retención de les beneficioses. Amás, la recombinación y redistribución de los xenes puede producir individuos con combinaciones xenétiques nueves y favorables. Estos efeutos positivos banciar col fechu de que'l sexu amenorga la tasa reproductiva de les poblaciones d'organismos sexuales y puede quebrar el lligamientu esistente ente combinaciones favorables de xenes. Esti costu del sexu foi definíu per primer vegada en términos matemáticos por John Maynard Smith. En toles especies sexuales, y cola esceición de los organismos [hermafrodites, cada población ta constituyida por individuos de dos sexos, de los cualos solo unu ye capaz de niciar la prole. Nuna especie asexual, sicasí, tolos miembros de la población son capaces de niciar descendencia. Esto implica qu'en cada xeneración una población asexual puede crecer más rápido. Un costu adicional del sexu ye que los machos y les femes tienen de buscase ente ellos p'apariase y la seleición sexual suel favorecer calteres qu'amenorguen l'aptitú de los individuos. Les razones de la evolución de la reproducción sexual son inda pocu clares y ye una interrogante que constitúi una área activa d'investigación en Bioloxía evolutiva, qu'inspiró idees tales como la hipótesis de la Reina Colorada. Esta hipótesis, que'l so nome foi popularizáu pol escritor científicu Matt Ridley nel so llibru The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostién que los organismos tópense arreyaos nuna carrera armamentista cíclica colos sos parásitos lo que dexa especular que'l papel del sexu ye'l de caltener los xenes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos nel futuru ante futuru cambeos nes poblaciones parásites.

Xenética de poblaciones

Como se describió primeramente, dende un puntu de vista xenéticu la evolución ye un cambéu interxeneracional na frecuencia de los alelos dientro d'una población que comparte un mesmu patrimoniu xenéticu. Una población ye un grupu d'individuos de la mesma especie que comparten un ámbitu xeográficu. Por casu, toles poliyes d'una mesma especie que viven nun monte aislláu formen una población. Un xen determináu dientro de la población puede presentar diverses formes alternatives, que son les responsables de la variación ente los distintos fenotipos de los organismos. Un exemplu puede ser un xen de la coloración nes poliyes que tenga dos alelos: unu pa color blancu y otru pa color negru. El patrimoniu o mancomún xenéticu ye'l conxuntu completu de los alelos d'una población, de forma que cada apanfilo apaez un númberu determináu de vegaes nun mancomún xénicu. La fraición de xenes del patrimoniu xenéticu que tán representaes por un apanfilo determináu recibe'l nome de frecuencia alélica, por casu, la fraición de poliyes na población que presenten l'apanfilo pa color negru. La evolución tien llugar cuando hai cambeos na frecuencia alélica nuna población d'organismos que se reproducen ente ellos, por casu, si l'apanfilo pa color negru faise más común nuna población de poliyes.

Pa entender los mecanismos que faen qu'evolucione una población, ye útil conocer les condiciones necesaries por que la población nun evolucione. El principiu de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos d'una población abondo grande va permanecer constante solu si la única fuercia qu'actúa ye la recombinación aleatoria de alelos mientres la formación de los gametos y la posterior combinación de los mesmos mientres la fertilización. Nesi casu, la población atópase en equilibriu de Hardy-Weinberg y, poro, nun evoluciona.

Fluxu xenético

Cuando los lleones machos algamen el maduror sexual, abandonen el grupu nel que nacieron y establécense n'otra menada p'apariase, lo qu'asegura'l fluxu xénico ente menaes.

El fluxu xenético ye l'intercambiu de xenes ente poblaciones, usualmente de la mesma especie. El fluxu xénico dientro d'una especie puede producise pola inmigración y posterior cruzamientu d'individuos d'otres poblaciones o, a cencielles, pol intercambiu de polen ente poblaciones distintes. La tresferencia de xenes ente especies arreya la formación d'híbridos o la tresferencia horizontal de xenes.

La inmigración y la emigración d'individuos nes poblaciones naturales pueden causar cambeos nes frecuencies alélicas, como asina tamién, la introducción ―o remoción― de variantes alélicas dientro d'un mancomún xenéticu yá establecíu. Les separaciones físiques nel tiempu, espaciu o nichos ecolóxicos específicos que puede esistir ente les poblaciones naturales acuten o imposibilitan el fluxu xénico. Amás d'estes restricciones al intercambiu de xenes ente poblaciones esisten otres ―denominaes mecanismos d'aislamientu reproductivu― les cualos son el conxuntu de carauterístiques, comportamientos y procesos fisiolóxicos que torguen que los miembros de dos especies distintes puedan cruciase o apariase ente sigo, producir descendencia o que la mesma seya vidable o fértil. Estes barreres constitúin una fase indispensable na formación de nueves especies yá que caltienen les carauterístiques propies de les mesmes al traviés del tiempu por cuenta de que mengüen, o direutamente torguen, el fluxu xenético ente los individuos de distintes especies.

Dependiendo de la distancia na que dos especies diverxeron dende la so ancestru común más recién, inda puede ser posible que les mesmes sían interfértiles, como ye'l casu del apareyamientu ente la yegua y el pollín pa producir la mula. Tales híbridos son xeneralmente maneros, por cuenta de les diferencies cromosómicas ente les especies parentales y a la incapacidá de los mesmos d'apariase correutamente mientres la meiosis. Nesti casu, les especies estrechamente rellacionaes pueden cruciase con regularidá, pero los híbridos van ser escoyíos en contra. Sicasí, de xemes en cuando fórmense híbridos vidables y fértiles, los que pueden presentar propiedaes entemedies ente les sos especies paternales, o tener un fenotipu totalmente nuevu. La importancia de la hibridación na creación de nueves especies d'animales nun ye tan clara, anque esisten exemplos bien documentaos como'l de la xaronca Hyla versicolor.

La hibridación ye, sicasí, un mecanismu importante de formación de nueves especies nes plantes, una y bones la poliploidía ―la duplicación de tol xuegu de cromosomes d'un organismu― ye tolerada más fácilmente nes plantes que nos animales, y restaura la fertilidá nos híbridos interespecíficos por cuenta de que cada cromosoma ye capaz d'apariase con un compañeru idénticu mientres la meiosis.

Los mecanismos de la evolución

Hai dos mecanismos básicos de cambéu evolutivu: la seleición natural y la deriva xenética. La seleición natural favorez a los xenes qu'ameyoren la capacidá de sobrevivencia y reproducción del organismu. Derivar xenética ye'l cambéu aleatoriu na frecuencia de los apanfilos, provocáu por muestreo aleatoriu de los xenes d'una xeneración a la siguiente. El fluxu xenético ye la tresferencia de xenes dientro d'una población o ente poblaciones. La importancia relativa de la seleición natural y de derivar xenética nuna población varia dependiendo de la fuercia de la seleición y del tamañu poblacional efeutivu, que ye'l númberu d'exemplares d'esa población capaces de reproducise. La seleición natural suel predominar nes poblaciones grandes, ente que la deriva xenética predomina nes pequeñes. El predominiu de derivar xenética en poblaciones pequeñes puede llevar inclusive a la fixación de mutaciones llixeramente deletéreas. Como resultáu d'ello, los cambeos nel tamañu d'una población pueden influyir significativamente nel cursu de la evolución. Los pescuezos de botella nes poblaciones ―situaciones que lleven a un drásticu descensu temporario del tamañu efeutivu― determinen una perda o erosión de la variabilidá xenética y traen, poro, a la formación de poblaciones xenéticamente más uniformes. Los pescuezos de botella tamién pueden ser la resultancia d'alteraciones nel fluxu xenético, como una migración amenorgada, la espansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.

Seleición natural

Artículu principal: Seleición natural

Diagrama qu'amuesa como interaccionan les mutaciones y la seleición natural p'aniciar cambeos nes poblaciones d'organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Los dos formes typica y carbonaria de la poliya Biston betularia posaes sobre'l mesmu tueru. La forma typica, de color claru, ye difícilmente observable sobre esti árbol que nun se topa anegrazáu pol sarriu, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major.

La seleición natural ye'l procesu pol cual les mutaciones xenétiques qu'ameyoren la capacidá reproductiva vuélvense, y permanecen, cada vez más frecuentes nes socesives xeneraciones d'una población. Calificar de cutiu de «mecanismu autoevidente», pos ye la consecuencia necesaria de trés fechos simples: (a) dientro de les poblaciones d'organismos hai variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen distintes capacidaes pa sobrevivir y reproducise.

El conceutu central de la seleición natural ye l'aptitú biolóxica d'un organismu. L'aptitú, axuste o adecuación tratar de la midida de la contribución xenética d'un organismu a la xeneración siguiente. Sicasí, l'aptitú nun ye a cencielles igual al númberu total de descendientes d'un determináu organismu, yá que tamién cuantifica la proporción de xeneraciones posteriores que lleven los xenes d'esi organismu. Por casu, si un organismu puede sobrevivir y reproducise pero los sos descendientes son demasiáu pequeños o enfermizos como pa llegar a la edá reproductiva, la contribución xenética d'esi organismu a les futures xeneraciones va ser bien baxa y, poro, el so aptitú tamién la ye.

Poro, si un apanfilo aumenta l'aptitú más qu'otros alelos del mesmu xen, con cada xeneración l'apanfilo va ser más común dientro de la población. Dizse que tales traces son «escoyíos a favor». Exemplos de traces que pueden aumentar l'aptitú son una meyora de la sobrevivencia o una mayor fecundidá. Sicasí, la menor aptitú causada por un apanfilo menos beneficiosu o deletéreo fai que l'apanfilo seya cada vez más raru y dizse que ye «escoyíu en contra». Hai que sorrayar que l'aptitú d'un apanfilo nun ye una carauterística fixa: si l'ambiente camuda, les traces qu'antes yeren neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa. Por casu, la poliya Biston betularia presenta dos colores, unu claro denomináu forma typica y otru escuru llamáu forma carbonaria. La forma typica, como'l so nome indica, ye la más frecuente nesta especie. Sicasí, mientres la revolución industrial nel Reinu Xuníu los tueros de munchos de los árboles nos que les poliyes posábense resultaron anegrazaos pol sarriu, lo que-yos apurría una ventaya a les poliyes de color escuru pa pasar desapercibíes de los depredadores. Esto dio a les poliyes de la forma melánica una mayor oportunidá de sobrevivir pa producir más descendientes de color escuru. Namái cincuenta años dempués de que s'afayara la primera poliya melánica, cuasi la totalidá de les poliyes del área industrial de Manchester yeren escures. Esti procesu revirtióse por causa de la Llei del aire llimpio» (Clean Air Act) de 1956, pola cual amenorgóse la polución industrial y les poliyes escures, más fácilmente visibles polos depredadores, volvieron ser escases nuevamente.

Sicasí, anque la direición de la seleición camude, les traces que se perdieren nel pasáu nun pueden volver llograse de forma idéntica ―situación que describe la Llei de Dollo o «Llei de la irreversibilidad evolutiva»―. Acordies con esta hipótesis, una estructura o órganu que se perdió o refugó mientres l'intre de la evolución nun volverá apaecer nesi mesmu llinaxe d'organismos. Según Richard Dawkins, esta hipótesis ye «una declaración sobre la improbabilidá estadística de siguir esautamente la mesma trayeutoria evolutiva dos vegaes o, ello ye que una mesma trayeutoria particular en dambes direiciones».

Dientro d'una población, la seleición natural pa una determinada traza que varia en forma continua, como l'altor, puédese categorizar en tres tipos distintos. El primeru ye la seleición direccional», que ye un cambéu nel valor mediu d'una traza a lo llargo del tiempu; por casu, cuando los organismos cada vez son más altos. En segundu llugar tópase la seleición disruptiva» que ye la seleición de los valores estremos d'una determinada traza, lo que de cutiu determina que los valores estremos sían más comunes y que la seleición actúe en contra del valor mediu. Esto implicaría que los organismos baxos y altos tengan una ventaya, pero los d'altor mediu non. Finalmente, na seleición estabilizadora», la seleición actúa en contra de los valores estremos, lo que determina un amenorgamientu de la varianza alredor del permediu y una menor variabilidá de la población pa esi calter en particular. Esto fadría, por casu, que tolos organismos d'una población, pasu ente pasu, adquirieren un altor similar.

Un tipu especial de seleición natural ye la seleición sexual, que ye la seleición a favor de cualquier traza qu'aumente l'ésitu reproductivu faciendo aumentar el curiosu d'un organismu ante pareyu potenciales. Les traces qu'evolucionaron por aciu la seleición sexual son especialmente prominentes nos machos de delles especies, anque ciertes traces tales como cuernos avolumaos, cantares d'apareyamientu o colores brillosos― puedan atraer a los predadores, amenorgando les posibilidaes de sobrevivencia de los machos. Sicasí, esta desventaxa reproductiva compensar por un mayor ésitu reproductivu de los machos que presenten estes traces sexualmente escoyíes.

Una área d'estudiu activu ye la denomada «unidá de seleición»; díxose que la seleición natural actúa a nivel de xenes, célules, organismos individuales, grupos d'organismos ya inclusive especies. Nengún d'estos modelos ye mutuamente esclusivu, y la seleición puede actuar en múltiples niveles al empar. Por casu, debaxo del nivel del individuu, hai xenes denominaos transposones qu'intenten retrucar en tol xenoma. La seleición por sobre'l nivel del individuu, como la seleición de grupu, puede dexar la evolución de la cooperación.

Deriva xenética

Artículu principal: Deriva xenética

Simulación de la deriva xenética de venti apanfilos non enllazaos en poblaciones de 10 (enriba) y 100 (embaxo). Derivar escontra la fixación ye más rápida na población pequeña.

Derivar xenética ye'l cambéu na frecuencia de los alelos ente una xeneración y la siguiente, y tien llugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y pol papel que xuega l'azar na hora de determinar si un exemplar determináu va sobrevivir y va reproducise. En términos matemáticos, los alelos tán suxetos a errores de muestreo. Como resultáu d'ello, cuando les fuercies selectives tán ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» escontra riba o escontra baxo aleatoriamente (nun paséu aleatoriu). Esta deriva detiense cuando un apanfilo conviértese finalmente fitu, esto ye, o bien sume de la población, o bien sustituyi totalmente el restu de xenes. Con éses derivar xenética puede esaniciar dellos alelos d'una población a cencielles debíu al azar. Inclusive na ausencia de fuercies selectives, derivar xenética puede faer que dos poblaciones separaes qu'empiecen cola mesma estructura xenética dixebrar en dos poblaciones diverxentes con un conxuntu de alelos distintos.

El tiempu necesariu por que un apanfilo quede afitáu por derivar xenética depende del tamañu de la población; la fixación tien llugar más rápidu en poblaciones más pequeñes. La midida precisa de les poblaciones que ye importante nesti casu recibe'l nome de tamañu poblacional efeutivu, que foi definida por Sewall Wright como'l númberu teóricu d'exemplares reproductivos que presenten el mesmu grau reparáu de consanguinidá.

Anque la seleición natural ye responsable de l'adautación, la importancia relativa de les dos fuercies, seleición natural y deriva xenética, como impulsoras del cambéu evolutivu polo xeneral ye anguaño un campu d'investigación na bioloxía evolutiva. Estes investigaciones fueron inspiraes pola teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambeos evolutivos son la resultancia de la fixación de mutaciones neutres, que nun tienen nengún efeutu inmediatu sobre l'aptitú d'un organismu. Por tanto, nesti modelu, la mayoría de los cambeos xenéticos nuna población son la resultancia d'una presión de mutación constante y de deriva xenética.

Les consecuencies de la evolución

Adautación

Güesos homólogos d'estremidaes de tetrápodos. Los güesos de los cuatro animales tienen la mesma estructura básica, pero afixéronse a usos específicos.

L'adautación ye'l procesu por aciu el cual una población se adecua meyor al so hábitat y tamién el cambéu na estructura o nel funcionamientu d'un organismu que lu fai más fayadizu a la so redolada. Esti procesu tien llugar mientres munches xeneraciones, producir por seleición natural, y ye unu de los fenómenos básicos de la bioloxía.

La importancia d'una adautación namái puede entendese en rellación col total de la bioloxía de la especie. Julian Huxley

Ello ye que un principiu fundamental de la ecoloxía ye'l denomináu principiu d'esclusión competitiva: dos especies nun pueden ocupar el mesmu nichu nel mesmu ambiente por un llargu tiempu. Arriendes d'ello, la seleición natural va tender a forzar a les especies a afaese a distintos nichos ecolóxicos p'amenorgar al mínimu la competencia ente elles.

L'adautación ye, de primeres, un procesu en llugar d'una parte física d'un cuerpu. La distinción puede apreciase, por casu, nos trematodos ―[parásitos internos con estructures corporales bien simples pero con un ciclu de vida bien complexu― nos que les sos adautaciones a un mediu ambiente tan inusual nun son el productu de calteres observables a güeyu sinón n'aspeutos críticos del so ciclu vital. Sicasí, el conceutu d'adautación tamién inclúi aquellos aspeutos de los organismos, de les poblaciones o de les especies que son la resultancia del procesu adaptativu. Por aciu l'usu del términu «adautación» pal procesu evolutivu y «traza o calter adaptativu» pal productu del mesmu, los dos sentíos del conceutu estrémense perfectamente. Les definiciones d'estos conceutos, debíes a Theodosius Dobzhansky, son básiques. Asina, l'adautación» ye'l procesu evolutivu pol cual un organismu vuélvese más capaz de vivir nel so hábitat o hábitats, ente que l'adaptabilidá» ye l'estáu de tar afechu, esto ye, el grau en qu'un organismu ye capaz de vivir y reproducise nun determináu conxuntu de hábitats. Finalmente, un calter adaptativu» ye unu de los aspeutos del patrón de desenvolvimientu d'un organismu, que déxa-y o-y amonta la probabilidá de sobrevivir y reproducise.

L'adautación puede causar yá seya la ganancia d'una nueva carauterística o la perda d'una función ancestral. Un exemplu qu'amuesa los dos tipos de cambéu ye l'adautación de les bacteries a la seleición por antibióticos, con cambeos xenéticos que causen resistencia a los antibióticos por cuenta de que modifícase la diana de la droga o pol aumentu de l'actividá de los tresportadores qu'estrayen la droga fora de la célula. Otros exemplos notables son la evolución en llaboratoriu de les bacteries Escherichia coli por que puedan ser capaces d'utilizar el ácidu cítrico como un nutriente, cuando les bacteries de tipu montés non pueden facer, la evolución d'una nueva enzima en Flavobacterium que dexa qu'estes bacteries puedan crecer nos subproductos de la fabricación del nylon, y la evolución d'una vía metabólica dafechu nueva na bacteria del suelu Sphingobium que-y dexa degradar el pesticida sintéticu pentaclorofenol. Una idea interesante, anque inda revesosa, ye que delles adautaciones pueden aumentar la capacidá de los organismos pa xenerar diversidá xenética y p'afaese por seleición natural ―esto ye, aumentaríen la capacidá d'evolución―

Una cadarma de ballena, a y b güesos de l'aleta, que son adautaciones de güesos de pates delanteres, ente que c indica los güesos vestigiales de les pates traseres, lo que suxer una adautación dende l'ambiente terrestre al acuáticu.

L'adautación produzse al traviés del cambéu gradual de les estructures esistentes. Arriendes d'ello, les estructures con organización interna similar pueden tener distintes funciones n'organismos rellacionaos. Este ye la resultancia d'una sola estructura ancestral que foi afecha pa funcionar de distintes formes. Los güesos de les ales de los esperteyos, por casu, son bien similares a los de los pies del mure y los de les manes de los primates, por cuenta de que toes estes estructures baxen a partir d'un ancestru común de los mamíferos. Puesto que tolos organismos vivos tán rellacionaos en cierta midida, inclusive los órganos que paecen tener una estructura pocu o nada similar, como los güeyos de los artrópodos, del calamar y de los vertebraos, o les estremidaes y les ales d'artrópodos y vertebraos, pueden depender d'un conxuntu común de xenes homólogos que controlen el so montaxe y funcionamientu, lo que se denomina homoloxía fonda.

Mientres l'adautación, delles estructures pueden perder la so función orixinal y convertise n'estructures vestigiales. Estes estructures pueden escarecer de funcionalidad nuna especie actual, sicasí, pueden tener una clara función na especie ancestral o n'otres especies estrechamente rellacionaes. Los exemplos inclúin pseudogenes, los restos non funcionales de los güeyos de los pexes cavernícoles ciegos, les ales nes especies d'aves que nun volar y la presencia de güesos del cadril nes ballenes y nes culiebres. Nos seres humanos tamién esisten exemplos d'estructures vestigiales, les qu'inclúin les muelas de xuiciu, el coxis, el apéndiz vermiforme, ya inclusive, muertes de comportamientu tales como la piel de pita y otros reflexos primitivos.

Sicasí, munches traces que paecen ser simples adautaciones son, ello ye qu'exaptaciones: estructures orixinalmente afeches pa una función, pero que coincidentemente fixéronse útiles pa dalguna otra función mientres el procesu. Un exemplu ye'l llagartu africanu Holaspis guentheri que desenvolvió una cabeza bien plana pa escondese nos resquiebros, fechu que puede reparase nos sos parientes cercanos. Sicasí, nesta especie, la cabeza convirtióse en tan estrapada que-y dexa esmucir se d'árbol n'árbol. Les vexigues natatories de los pexes teleósteos son otru exemplu de exaptación yá que, magar deriven direutamente de los pulmones de los pexes con pulmones ancestrales, son emplegaes como regulador de la flotación.

Una área d'investigación actual en bioloxía evolutiva del desenvolvimientu ye la base del desenvuelvo de les adautaciones y de les exaptaciones. Esta área d'investigación enceta l'orixe y la evolución de desenvolvimientu embrionariu y de qué manera los cambeos de los procesos de desenvolvimientu xeneren nueves carauterístiques. Estos estudios demostraron que la evolución puede alteriar el desenvolvimientu pa crear nueves estructures, tales como les estructures ósees de los embriones que se desenvuelven nel quexal en dellos animales, sicasí formen parte del oyíu mediu nos mamíferos. Tamién ye posible que les estructures que se perdieron na evolución vuelvan apaecer por cuenta de los cambeos que se producen nos xenes del desenvolvimientu, como por casu una mutación nos pollos que determina que los embriones desenvuelvan dientes similares a los de cocodrilos. Ello ye que ye cada vez ye más claru que la mayoría de les alteraciones na forma de los organismos deber a cambeos nun pequeñu conxuntu de xenes calteníos.

Coevolución

Artículu principal: Coevolución

La interaición ente organismos puede producir conflictu o cooperación. Cuando interactúan dos especies distintes, como un patóxenu y un hospedador, o un depredador y la so presa, les especies pueden desenvolver conxuntos d'adautaciones complementaries. Nesti casu, la evolución d'una especie provoca adautaciones na otra. De la mesma, estos cambeos na segunda especie provoquen adautaciones na primera. Esti ciclu de seleición y respuesta recibe'l nome de coevolución. Un exemplu ye la producción de tetradotoxina per parte del tritón d'Oregón y la evolución d'una resistencia a esta toxina na so predador, la culiebra de jarretera. Nesta pareya predador-presa, la carrera armamentista evolutiva produció niveles altos de toxina nel tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia na culiebra.

Especiación

Artículu principal: Especiación

La especiación (o cladoxénesis) ye'l procesu pol cual una especie diverxe en dos o más especies descendientes. Los biólogos evolutivos ven les especies como fenómenos estadísticos y non como categoríes o tipos. Esti planteamientu ye contrariu a la intuición, una y bones el conceutu clásicu d'especie sigue tando bien enraigonáu, cola especie vista como una clase d'organismos que se ejemplifica nun «espécime tipu», que tien toles carauterístiques comunes a dicha especie. Nel so llugar, una especie defínese agora como un llinaxe que comparte un únicu mancomún xenéticu y evoluciona independiente. Esta definición tien llendes difuses, a pesar de que s'utilicen propiedaes tanto xenétiques como morfolóxiques p'ayudar a estremar los llinaxes estrechamente rellacionaos. Ello ye que la definición exacta del términu «especie» ta inda en discutiniu, particularmente pa organismos basaos en célules procariotas; ye lo que se denomina «problema de les especies». Diversos autores propunxeron una serie de definiciones basaes en criterios distintos, pero l'aplicación d'una o otra ye finalmente una cuestión práutica, dependiendo en cada casu concretu de les particularidaes del grupu d'organismos n'estudiu. Anguaño, la unidá d'analís principal en bioloxía ye la población, un conxuntu observable d'individuos que interactúan, en llugar de la especie, un conxuntu observable d'individuos que se paecen ente sí.

Esquema qu'ilustra los aspeutos espaciales de distintes maneres d'especiación. Especiación alopátrica: una barrera física estrema a la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nichu aislláu. Especiación parapátrica: conquístase un nuevu nichu axacente a la población orixinal. Especiación simpátrica: la especiación asocede ensin qu'esistan separaciones físiques.

La especiación foi reparada en múltiples ocasiones tantu en condiciones de llaboratoriu controlaes como na naturaleza. Nos organismos que se reproducen sexualmente, la especiación ye la resultancia d'un aislamientu reproductivu siguíu d'una diverxencia xenealóxica. Hai cuatro modalidaes de especiación. La más habitual nos animales ye la especiación alopátrica, que tien llugar en poblaciones que primeramente tán xeográficamente aisllaes, como nel casu de la fragmentación d'hábitat o les migraciones. Nestes condiciones, la seleición puede causar cambeos bien rápidos na apariencia y el comportamientu de los organismos. Como la seleición y derivar actúen de manera independiente en poblaciones aisllaes del restu de la so especie, la separación puede crear finalmente organismos que nun se pueden reproducir ente ellos.

La segunda modalidá de especiación ye la especiación peripátrica, que tien llugar cuando poblaciones pequeñes d'organismos queden aisllaes nun nuevu mediu. Estremar de la especiación alopátrica en que les poblaciones aisllaes son numbéricamente muncho más pequeñes que la población madre. Equí, l'efeutu fundador causa una especiación rápida per mediu d'una rápida deriva xenética y seleición nun mancomún xénicu pequeñu.

La tercer modalidá de especiación ye la especiación parapátrica. Paecer a la especiación peripátrica en qu'una pequeña población coloniza un nuevu hábitat, pero estremar en que nun hai nenguna separación física ente los dos poblaciones. Sicasí, la especiación ye la resultancia de la evolución de mecanismos qu'amenorguen el fluxu xénico ente dambes poblaciones. Xeneralmente, esto asocede cuando hubo un cambéu drásticu nel mediu dientro del hábitat de la especie madre. Un exemplu ye la yerba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica alcontrada proveniente de mines. Nesti casu, evolucionen plantes con una resistencia a niveles altos de metales nel suelu. La seleición que desfavorece les cruces cola especie madre, sensible a los metales, produz un cambéu na dómina de floriamientu de les plantes resistentes a los metales, causando l'aislamientu reproductivu. La seleición en contra d'híbridos ente dos poblaciones puede causar refuerzu, como ye la diferenciación d'aquelles traces que promueven la reproducción dientro de la especie, según el desplazamientu de calteres, que ye cuando dos especies vuélvense más distintos n'apariencia nel área xeográfica en que s'asolapen.

Finalmente, na especiación simpátrica, les especies diverxen ensin qu'haya aislamientu xeográficu o cambeos nel hábitat. Esta modalidá ye rara, pos inclusive una pequeña cantidá de fluxu xénico puede esaniciar les diferencies xenétiques ente partes d'una población. Polo xeneral, nos animales, la especiación simpátrica rique la evolución de diferencies xenétiques y un apareyamientu non aleatoriu, por que pueda desenvolvese un aislamientu reproductivu.

Un tipu de especiación simpátrica ye l'encruz de dos especies rellacionaes pa producir una nueva especie híbrida. Esto nun ye habitual nos animales, pos los híbridos animales suelen ser maneros, yá que mientres la meiosis los cromosomes homólogos de cada padre, siendo d'especies distintes, nun pueden apariase con ésitu. Ye más habitual nes plantes, pos les plantes doblen de cutiu el so númberu de cromosomes, pa formar poliploides. Esto dexa a los cromosomes de cada especie parental formar una pareya complementaria mientres la meiosis, una y bones los cromosomes de cada padre yá son representaos por una pareya. Un exemplu d'esti tipu de especiación ye cuando les especies vexetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa cruciar pa producir la nueva especie Arabidopsis suecica. Esto tuvo llugar hai aproximao 20 000 años, y el procesu de especiación foi repitíu nel llaboratoriu, lo que dexa estudiar los mecanismos xenéticos implicaos nesti procesu. Ello ye que la duplicación de cromosomes dientro d'una especie puede ser una causa habitual d'aislamientu reproductivu, pos la metá de los cromosomes duplicaos van quedar ensin pareya cuando s'aparien colos d'organismos ensin doblar.

Los episodios de especiación son importantes na teoría del equilibriu puntuáu, que contempla patrones nel rexistru fósil de rápidos momentos de especiación entrepolaos con periodos relativamente llargos de estasis, mientres los que les especies permanecen práuticamente ensin modificar. Nesta la teoría, la especiación y la evolución rápida tán rellacionaes, y la seleición natural y derivar xenética actúen de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñes poblaciones. Como resultáu d'ello, los periodos de estasis del rexistru fósil correspuenden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida atópase en poblaciones pequeñes o hábitats xeográficamente acutaos, polo que raramente queden calteníos en forma de fósiles.

Estinción

Artículu principal: Estinción

La estinción ye la desapaición d'una especie entera. La estinción nun ye un acontecimientu inusual, pos apaecen de cutiu especies por especiación, y sumen por estinción. Ello ye que la práutica totalidá d'especies animales y vexetales que vivieron na Tierra tán anguaño escastaes, y paez que la estinción ye'l destín final de toles especies. Estes estinciones tuvieron llugar de cutio mientres la historia de la vida, anque'l ritmu d'estinción aumenta drásticamente nos ocasionales eventos d'estinción. La estinción del Cretácicu Terciariu, mientres la cual escastáronse los dinosaurios, ye la más conocida, pero l'anterior estinción Permo-Triásica foi entá más severa, causando la estinción de cuasi'l 96% de les especies. La estinción del Holocenu ye una estinción en masa qu'inda dura y que ta acomuñada cola espansión de la humanidá pol globu terrestre nos últimos milenios. El ritmu d'estinción actual ye de 100 a 1000 vegaes mayor que'l ritmu mediu, y hasta un 30% de les especies pueden tar estinguíes a mediaos del sieglu XXI. Les actividaes humanes son anguaño la causa principal d'esta estinción qu'entá sigue; ye posible que'l calentamientu global acelere entá más nel futuru.

El papel que xuega la estinción na evolución depende de qué tipu d'estinción trátese. Les causes de les continues estinciones de «baxu nivel», que formen la mayoría d'estinciones, nun tán bien entendíes y podríen ser la resultancia de la competencia ente especies por recursos llindaos (esclusión competitiva). Si la competencia d'otres especies alteria la probabilidá de que s'escaste una especie, esto podría asitiar la seleición d'especies como un nivel de la seleición natural. Les estinciones masives intermitentes tamién son importantes, pero en llugar d'actuar como fuercia selectivo, amenorguen drásticamente la diversidá de manera indiscriminada y promueven esplosiones de rápida evolución y especiación nos sobrevivientes.

Microevolución y macroevolución

Artículos principales: Microevolución y Macroevolución

Microevolución ye un términu usáu pa referise a cambeos de les frecuencies xéniques en pequeña escala, nuna población mientres l'intre de delles xeneraciones. Estos cambeos pueden debese a un ciertu númberu de procesos: mutación, fluxu xénico, deriva xénica, según tamién por seleición natural. La xenética de poblaciones ye la caña de la bioloxía qu'aprove la estructura matemática pal estudiu de los procesos de la microevolución, como'l color de la piel na población mundial.

Los cambeos a mayor escala, dende la especiación (apaición d'una nueva especie) hasta los grandes tresformamientos evolutivos asocedíes en llargos periodos, son comúnmente denominaos macroevolución (por casu, los anfibios qu'evolucionaron a partir d'un grupu de pexes óseos). Los biólogos nun acostumen faer una separación absoluta ente macroevolución y microevolución, pos consideren que macroevolución ye a cencielles microevolución acumulada y sometida a un rangu mayor de circunstancies ambientales. Una minoría de teóricos, sicasí, considera que los mecanismos de la teoría sintética pa la microevolución nun basten pa faer esa extrapolación y que se precisen otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuaos, propuesta por Gould y Eldredge, intenta esplicar ciertos enclinos macroevolutivas que se reparen nel rexistru fósil.

Ampliación de la síntesis moderna

Nes últimes décades fíxose evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son muncho más variaos que los que fueren postulaos polos pioneros de la Bioloxía evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquiteutos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, ente otros). Los nuevos conceutos ya información na bioloxía molecular del desenvolvimientu, la sistemática, la xeoloxía y el rexistru fósil de tolos grupos d'organismos precisen ser integraos no que se denominó «síntesis evolutiva ampliada». Los campos d'estudiu mentaos amuesen que los fenómenos evolutivos nun pueden ser entendíos solamente al traviés de la extrapolación de los procesos reparaos a nivel de les poblaciones y especies modernes. Nes próximes seiciones preséntense los aspeutos consideraos como l'ampliación de la síntesis moderna.

Paleobioloxía y tases d'evolución

Longevidad promedio de les especies
en diversos grupos d'organismos.

Grupu d'organismos	Longevidad promedio (en millones d'años)
Bivalvos y gasterópodos marinos	10 a 14
Foraminíferos bénticos y planctónicos	20 a 30
Diatomees marines	25
Trilobites (escastaos).	> 1
Amonites (escastaos).	5
Pexes d'agua duce	3
Culiebres	>2
Mamíferos	1 a 2
Briófitas	> 20
Plantes cimeres. Yerbes	3 a 4
Anxospermes. Árboles y arbustos	27 a 34
Gimnospermas. Coníferes y cícaes	54

Nel momentu que Darwin propunxo la so teoría d'evolución, carauterizada por cambeos pequeños y socesives, el rexistru fósil disponible yera inda bien fragmentariu. Entá más, desconocíense totalmente fósiles previos al periodu Cambrianu. El dilema de Darwin, esto ye, la inesistencia aparente de rexistros fósiles del Precambrianu, foi utilizáu como'l principal argumentu en contra de la so propuesta de que tolos organismos de la Tierra provienen d'un antepasáu común.

Amás de la inesistencia d'un rexistru fósil completu, Darwin tamién taba esmolecíu pola ausencia aparente de formes entemedies o enllaces conectores nel rexistru fósil, lo cual desafiaba la so visión gradualística de la especiación y de la evolución. De fechu en tiempos de Darwin, cola esceición de Archaeopteryx, qu'amuesa un amiestu de carauterístiques d'ave y de reptil, virtualmente nun se conocíen otros exemplos de formes entemedies o eslabones perdíos, como-y los denominó coloquialmente.

Pa 1944, cuando se publicar el llibru de Simpson Tempo and mode in evolution, dambos inconvenientes nun pudieron iguase por cuenta de que pa esa dómina tampoco se conocíen fósiles del Precambrianu y solo disponíase d'unos pocos exemplos de formes entemedies nel rexistru fósil qu'enllazaren les formes antigües coles derivaes. Nengún de los dos dilemes o esmoliciones de Darwin esisten anguaño. Los científicos esploraron el periodu Precambrianu con detalle y sábese que la vida ye muncho más antigua de lo que se creía nos tiempos de Darwin. Tamién se sabe qu'eses antigües formes de vida fueron los ancestros de tolos organismos subsecuentes nel planeta. Coles mesmes, nos postreros 20 años afayáronse, descritu y analizáu una gran cantidá d'exemplos representativos de formes fósiles entemedies qu'enllacen a los principales grupos de vertebraos y, inclusive, fósiles de les primeres plantes con flor. Como resultáu d'estos y otres meyores científiques la Paleontoloxía (orixinalmente una caña de la Xeoloxía) desenvolvió nuna nueva disciplina denomada Paleobioloxía.

Un exemplu de forma transicional ente los pexes y los anfibios ye'l xéneru estinguíu Panderichthys, qu'habitó la tierra hai unos 370 millones d'años y ye l'enllaz entemediu na serie Eustenopteron (pexes, 380 millones d'años)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones d'años). Los anfibios y los vertebraos terrestres presentaron una forma entemedia, Pederpes, de 350 millones d'años qu'enllaza a los principales anfibios acuáticos del Devónicu cimeru colos tetrápodos tempranos. Coles mesmes, la historia evolutiva de dellos grupos d'organismos estinguíos, tales como los dinosaurios, foi reconstruyida con notable detalle. L'enllaz ente los reptiles y los mamíferos ye'l Thrinaxodon, un reptil con carauterístiques de mamíferu qu'habitó'l planeta fai 230 millones d'años. L'enllaz ente los dinosaurios y les aves ye'l Microraptor, un dromeosáurido con cuatro ales que podía entamar y que vivió fai 126 millones d'años, que representa l'estáu entemediu ente los terópodos y les primitives aves voladores como Archaeopteryx. La forma transicional ente los mamíferos terrestres y la vaca marina ye Pezosiren, un sirénido cuadrúpedu primitivu con adautaciones terrestres y acuátiques que vivió fai 50 millones d'años. Los mamíferos terrestres con pezuñes y les ballenes tópense coneutaos al traviés de los xéneros estinguíos Ambulocetus y Rodhocetus qu'habitaron el planeta fai 48 a 47 millones d'años. Pa rematar esta enumeración d'exemplos de formes transicionales, l'ancestru de los chimpancés y de los seres humanos ye'l xéneru Sahelanthropus, un homínidu con aspeutu de monu qu'exhibía un mosaicu de calteres de chimpancé y d'hominino y qu'habitó África fai 7 a 5 millones d'años.

Nel so llibru Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tamién se llamentaba pola ausencia d'un rexistru fósil que dexara entender l'orixe de les primeres plantes con flores, les anxospermes. Ello ye que el mesmu Darwin caracterizó al orixe de les anxospermes como un «abominable misteriu». Sicasí, esti vacíu de conocencia ta siendo rápido completáu colos descubrimientos realizaos dende fines del sieglu XX y hasta l'actualidá. En 1998 afayar en China, nos estratos provenientes del Xurásicu Cimeru (de más de 125 millones d'años d'antigüedá), un fósil d'una exa con frutos, que se denominó Archaefructus Asemeyáu descubrimientu, que paecía datar la edá de les anxospermes más antigües, fixo mundialmente famosa a la Formación Yixian, onde foi afayáu esti fósil. Dellos años más tarde, el fósil d'otra anxosperma, Sinocarpus, foi tamién afayáu nesta mesma formación. En 2007 informar del afayu d'una flor perfecta na formación Yixian. Esta flor tien la organización típica de les anxospermes, incluyendo la presencia de tépalos, estambres y xinecéu. Esta especie foi bautizada como Euanthus (del griegu, «flor verdadera») polos sos descubridores, ya indica que nel Cretácicu inferior yá esistíen flores como les de les anxospermes actuales.

Causes ambientales de les estinciones masives

Les estinciones masives desempeñaron un papel fundamental nel procesu evolutivu.

Darwin non solo aldericó l'orixe sinón tamién l'amenorgamientu y la desapaición de les especies. Como una causa importante de la estinción de poblaciones y especies propunxo a la competencia interespecífica debida a recursos llindaos: mientres el tiempu evolutivu, les especies cimeres surdiríen pa reemplazar a especies menos afeches. Esta perspeutiva camudó nos últimos años con una mayor comprensión de les causes de les estinciones masives, episodios de la historia de la Tierra, onde les regles» de la seleición natural y de l'adautación paecen ser abandonaes.

Esta nueva perspeutiva foi abarruntada por Mayr nel so llibru Animal species and evolution nel que señaló que la estinción tien de ser considerada como unu de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr aldericó les causes de los eventos d'estinción y propunxo que nueves enfermedaes (o nuevos invasores d'un ecosistema) o los cambeos nel ambiente biótico pueden ser los responsables. Amás, escribió:

«Les causes reales de la estinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempres van siguir siendo inciertes... Ye ciertu, sicasí, que cualquier eventu grave d'estinción ta siempres correlacionado con un trestornu ambiental importante» (Mayr, 1963).)

Esta hipótesis, non sofitada por fechos cuando foi propuesta, adquirió dende entós un considerable sofitu. El términu «estinción masiva», mentáu por Mayr pero ensin una definición acomuñada, utilízase cuando una gran cantidá d'especies escastar nun plazu xeolóxicamente curtiu; los eventos pueden tar rellacionaos con una causa única o con una combinación de causes, y les especies estinguíes son plantes y animales de too tamañu, tanto marinos como terrestres. Siquier asocedieron cinco estinción masives, y dexaron munchos buecos ecolóxicos que dexaron que fueren ocupaos polos descendientes de les especies sobrevivientes: la estinción masiva del Cambrianu-Ordovícicu, les estinciones masives del Ordovícicu-Silúricu, la estinción masiva del Devónicu, la estinción masiva del Permianu-Triásicu y la estinción masiva del Cretácicu Terciariu.

La estinción biolóxica que se produció nel Permianu-Triásicu hai unos 250 millones d'años representa'l más grave eventu d'estinción nos postreros 550 millones d'años. Envalórase que nesti eventu escastáronse alredor del 70% de les families de vertebraos terrestres, munches gimnospermas maderices y más del 90% de les especies oceániques. Propunxéronse delles causes pa esplicar esti eventu, les qu'inclúin el vulcanismu, l'impautu d'un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambéu ambiental. Sicasí, ye aparente na actualidá que les xigantesques erupciones volcániques, que tuvieron llugar mientres un intervalu de tiempu de namái unos pocos cientos de miles d'años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera mientres el Permianu tardíu. La llende Cretácica-Terciariu rexistra'l segundu mayor eventu d'estinción masivu. Esta catástrofe mundial acabó col 70% de toles especies, ente les cualos los dinosaurios son l'exemplu más popularmente conocíu. Los pequeños mamíferos sobrevivieron pa heredar los nichos ecolóxicos vacantes, lo que dexó l'ascensu y la radiación adaptativo de los llinaxes que n'última instancia convertir en Homo sapiens. Los paleontólogos propunxeron numberoses hipótesis pa esplicar esti eventu, les más aceptaes na actualidá son les del impautu d'un asteroide y la de fenómenos de vulcanismu.

En resume, la hipótesis de los trestornos ambientales como causes de les estinciones masives foi confirmada, lo cual indica que magar gran parte d'historia de la evolución puede ser gradual, de xemes en cuando ciertos acontecimientos catastróficos marcaron el so ritmu de fondu. Rescampla que los pocos «afortunaos sobrevivientes» determinen los subsecuentes patrones d'evolución na historia de la vida.

Seleición sexual y altruísmu

Pavu real machu con tol so plumaxe esplegáu.

Determinaes carauterístiques nuna especie son sexualmente curioses anque escarezan d'otru significáu adaptativu. Por casu, en delles especies d'aves los machos pueden encher los sos pescuezos nuna midida estraordinaria lo cual resulta curiosu pa les femes, polo que ―nel intre de les xeneraciones escueyen machos que pueden encher exageradamente los sos pescuezos. Darwin concluyó que magar la seleición natural guía el cursu de la evolución, la seleición sexual inflúi'l so cursu anque nun paeza esistir nenguna razón evidente pa ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleición sexual apaecen nel capítulu cuartu de L'orixe de les especies y, bien especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En dambos casos, remanar l'analoxía col mundu artificial:

[La seleición sexual] nun depende d'una llucha pola esistencia sinón d'una llucha ente los machos pola posesión de les femes; la resultancia nun ye la muerte del competidor que nun tuvo ésitu, sinón el tener poca o nenguna descendencia. La seleición sexual ye, poro, menos rigorosa que la seleición natural. Xeneralmente, los machos más brengosos, aquellos que tán meyor afechos a los llugares qu'ocupen na naturaleza, van dexar mayor proxenie. Pero en munchos casos la victoria nun va depender de la puxanza sinón de les armes especiales esclusives del sexu masculín[...] Ente les aves, el bracéu ye davezu de calter más pacíficu. Tolos que s'ocuparon del asuntu creen qu'esiste una fonda rivalidá ente los machos de munches especies p'atraer per mediu del cantar a les femes. El tordu rupestre de Guayana, les aves del paraísu y delles otres rexúntense, y los machos, socesivamente, espleguen los sos magníficos plumaxes y realicen estraños movimientos ante les femes que, asitiaes como espectadores, escueyen finalmente'l compañeru más curiosu.

Darwin 1859:136-137)

Nel so llibru The Descent of Man describió numberosos exemplos, tales como la cola del pavu real y de la melena del lleón. Darwin argumentó que la competencia ente los machos ye la resultancia de la seleición de les traces qu'amonten l'ésitu del apareyamientu de los machos competidores, traces que podríen, sicasí, menguar les posibilidaes de sobrevivencia del individuu. Ello ye que los colores brillosos faen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaxe llargu de los machos de pavu real y de les aves del paraísu, o la enorme cornamenta de los venaos son cargues incómodes nel meyor de casos. Darwin sabía que nun yera esperable que la seleición natural favoreciera la evolución de tales traces claramente desventayosos, y propunxo que los mesmos surdieron por seleición sexual,

la cual depende non d'una llucha pola esistencia en rellación con otros seres orgánicos o condiciones esternes, sinón d'una llucha ente los individuos d'un sexu, xeneralmente los machos, pola posesión del otru sexu. Darwin, 1871.

Pa Darwin, la seleición sexual incluyía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de les femes por ciertos machos ―seleición intersexual, femenina, o epigámica― y, nes especies polígames, les batalles de los machos pol harén más grande ―seleición intrasexual―. Nesti últimu casu, el tamañu corporal grande y la musculatura apurren ventayes nel combate, ente que nel primeru, son otres traces masculines, como'l plumaxe coloríu y el complexu comportamientu de cortexu los que s'escueyen a favor p'aumentar l'atención de les femes. Les idees de Darwin nesti sentíu nun fueron llargamente aceptaes y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran midida inoraron el conceutu de seleición sexual.

L'estudiu de la seleición sexual namái cobró impulsu na era postsíntesis. Argumentóse que Wallace (y non Darwin) propunxo per primer vegada que los machos con plumaxe brillosu demostraben d'esa manera la so bona salú y la so alta calidá como pareyes sexuales. Acordies con esta hipótesis de la seleición sexual de los bonos xenes» la eleición de pareya masculina per parte de les femes ufierta una ventaya evolutiva. Esta perspeutiva recibió sofitu empíricu nes últimes décades. Por casu, topóse una asociación, anque pequeña, ente la sobrevivencia de la descendencia y los calteres sexuales secundarios masculinos nun gran númberu de taxones, tales como aves, anfibios, pexes y inseutos). Amás, les investigaciones con mierlos apurrieron la primer evidencia empírica de qu'esiste una correlación ente un calter sexual secundariu y una traza qu'amonta la sobrevivencia yá que los machos colos más brillosos colores presenten un sistema inmune más fuerte. Asina, la seleición femenina podría promover la salú xeneral de les poblaciones nesta especie. Estos y otros datos son coherentes col conceutu de que la eleición de la fema inflúi nes traces de los machos y, inclusive, que puede ser beneficiosa pa la especie en formes que nun tienen nenguna rellación direuta col ésitu del apareyamientu.

Inseutos eusociales.

Nel mesmu contestu y dende la publicación del Orixe de les especies, argumentóse que'l comportamientu altruista, los actos abnegados realizaos en beneficiu de los demás, ye incompatible col principiu de la seleición natural. Sicasí, el comportamientu altruista, como'l cuidu de les críes polos padres y el mutualismo, reparóse y documentáu en tol reinu animal, dende los invertebraos hasta nos mamíferos. Una de les formes más bultables d'altruísmu producir en ciertos inseutos eusociales, como les formigues, abeyes y aviespes, que tienen una clase de trabayadores maneres. La cuestión xeneral de la evolución del altruísmu, de la sociabilidá de ciertos inseutos o de la esistencia d'abeyes o formigues obreres que nun dexen descendientes foi contestada pola teoría de l'aptitú inclusiva, tamién llamada teoría de seleición familiar. Acordies con el principiu de Darwin/Wallace la seleición natural actúa sobre les diferencies nel ésitu reproductivu (ER) de cada individuu, onde ER ye'l númberu de descendientes vivos producíos por esi individuu mientres tola vida. Hamilton (1972) amplió esta idea ya incluyó los efeutos de ER de los familiares del individuu: l'aptitú inclusiva ye'l ER de cada individuu, más el ER de los sos familiares, cada unu devaluáu pol correspondiente grau de parentescu. Numberosos estudios nuna gran variedá d'especies animales demostraron que l'altruísmu nun ta en conflictu cola teoría evolutiva. Por esta razón, ye necesariu realizar un cambéu y ampliación de la visión tradicional de que la seleición opera sobre un solu organismu aislláu nuna población: l'individuu aislláu yá nun paez tener una importancia central dende'l puntu de vista evolutivu, sinón como parte d'una complexa rede familiar.

Macroevolución, bisarmes prometedores y equilibriu puntuáu

Artículos principales: Bisarma prometedora y Equilibriu puntuáu

Cuando se define macroevolución como'l procesu responsable del surdimientu de los taxones de rangu cimeru, ta utilizándose un llinguaxe metafóricu. Ello ye que namái nueves especies «surden», una y bones la especie ye l'únicu taxón que tien estatus ontolóxicu. La macroevolución da cuenta de la emerxencia de discontinuidaes morfolóxiques importantes ente les especies, razón pola cual clasificar como grupos marcadamente estremaos, esto ye, pertenecientes a unidaes taxonómiques distintes y d'altu rangu. Nos mecanismos qu'espliquen el surdimientu d'estes discontinuidaes que les distintes concepciones y aproximamientos disciplinarios se contraponen.

Representación gráfica de les diferencies conceptuales ente'l gradualismo y l'equilibriu puntuáu con rellación a la diverxencia morfolóxica al traviés del tiempu.

El gradualismo ye'l modelu macroevolucionista ortodoxu. Esplica la macroevolución como'l productu d'un cambéu lentu, de l'acumuladura de munchos pequeños cambeos nel intre del tiempu. Esti cambéu gradual tendría de reflexase nel rexistru fósil cola apaición de numberoses formes de transición ente los grupos d'organismos. Sicasí, el rexistru nun ye abondosu en formes entemedies. Los gradualistas atribúin esta discrepancia ente'l so modelu y les pruebes topaes a la imperfección del propiu rexistru xeolóxicu (según espresiones de Darwin, el rexistru xeolóxicu ye una narración de la que se perdieron dellos volúmenes y munches páxines). El modelu del equilibriu puntuáu ―propuestu en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould― sostién sicasí que'l rexistru fósil ye un fiel reflexu de lo qu'en realidá asocedió. Les especies apaecen de secute nos estratos xeolóxicos, atopar nellos por 5 a 10 millones d'años ensin grandes cambeos morfolóxicos y depués sumen abruptamente del rexistru, sustituyíes por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilicen los términos estasis ya interrupción, respeutivamente, pa designar estos periodos. Según el so modelu, les interrupciones abruptas nel rexistru fósil d'una especie reflexaríen el momentu en qu'ésta foi reemplazada por una pequeñu población periférica ―na cual el ritmu d'evolución sería más rápidu― que compitió cola especie orixinaria y terminó per sustituyir la. Acordies con esti patrón, la seleición natural non yá opera dientro de la población, sinón tamién ente especies, y los cambeos cualitativamente importantes nos organismos asocederíen en periodos relativamente curtios ―dende'l puntu de vista xeolóxicu― separaos por llargos periodos d'equilibriu.

En bioloxía evolutiva, un bisarma prometedora ye un organismu con un fenotipu fondamente mutante que tien el potencial pa establecer un nuevu llinaxe evolutivu. El términu utilizar pa describir un eventu d'especiación saltacional, que puede contribuyir a la producción de nuevos grupos d'organismos. La frase foi acuñada pol xenetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambeos pequeñu y gradual, qu'espliquen satisfactoriamente los cambeos microevolutivos, nun pueden esplicar la macroevolución. La relevancia evolutiva de les bisarmes prometedores foi refugada o puesta en dulda por munchos científicos que defenden la Teoría sintética d'evolución biolóxica. Na so obra The material basis of evolution (La base material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambéu dende una especie a otra nun ye un cambéu que nun arreya más y más cambeos atomísticos, sinón un cambéu completu del patrón principal o del sistema de reaición principal n'unu nuevu, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica per mediu de micromutaciones».

La tesis de Goldschmidt foi universalmente refugada y llargamente fecha risión dientro la comunidá científica, quien favorecía les esplicaciones neodarvinianes de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.

Sicasí, delles llinies d'evidencia suxeren que les bisarmes prometedores xueguen un papel significativu mientres l'orixe d'innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual. Stephen Jay Gould espunxo en 1977 que los xenes o secuencies reguladores ufiertaben ciertu sofitu a los postulaos de Goldschmidt. Ello ye que acotó que los exemplos d'evolución rápida nun minen el darvinismu ―como Goldscmidt suponía― pero tampoco merecen un descreitu inmediatu, como munchos neodarvinistes pensaben. Gould aportunó que la creencia de Charles Darwin nel gradualismo nun foi enxamás un componente esencial de la so teoría d'evolución por seleición natural. Thomas Henry Huxley tamién alvirtió a Darwin qu'había sobrecargado el so trabayu con una innecesaria dificultá al adoptar ensin reserves el principiu Natura non facit saltum. Huxley tarrecía qu'esi supuestu podría desanimar a aquellos naturalistes que creíen que los cataclismos y los reblincones evolutivos xugaben un papel significativu na historia de la vida. Nesti sentíu, Gould escribió:

Como un darvinista, deseyo defender el postuláu de Goldschmidt de que la macroevolución nun ye a cencielles la microevolución extrapolada y que les grandes transiciones estructurales pueden asoceder rápido ensin una serie de nidios estaos entemedios... Nel so llibru de 1940, Goldschmidt específicamente invoca los xenes pal desenvolvimientu como potenciales facedores de bisarmes prometedores.

La síntesis de la bioloxía del desenvolvimientu y la teoría de la evolución

Xenes HOX en mures.

Dende hai enforma tiempu los historiadores de la ciencia señalaron qu'una de les principales disciplines biolóxiques, la bioloxía del desenvolvimientu (antes llamada embrioloxía), nun formó parte de la síntesis evolutiva, anque esta caña de la bioloxía foi aldericada en detalle por Darwin. Ernst Mayr nel so ensayu What was the evolutionary synthesis? («Qué foi la síntesis evolutiva?») describió que dellos de los embriólogos del periodu en que se taba construyendo la síntesis moderna teníen una postura contraria a la teoría evolutiva y señaló que:

«Los representantes de delles disciplines biolóxiques, por casu, de la bioloxía del desenvolvimientu, ufiertaron una fuerte resistencia a la síntesis. Nun fueron dexaos fuera de la síntesis, como dalgunos d'ellos agora reclamen, a cencielles nun queríen xunise».

Nos dos últimes décades, sicasí, esa falta se participación de la embrioloxía dientro de la teoría sintética foi iguada. Ello ye que la bioloxía del desenvolvimientu y la bioloxía evolutiva xuniéronse pa formar una nueva caña de la investigación biolóxica llamada Bioloxía evolutiva del desenvolvimientu o, coloquialmente, «Evo-devo», qu'esplora la manera en qu'evolucionaron los procesos del desenvolvimientu y cómo, n'última instancia, llográronse los planes de desenvolvimientu de les diverses partes del cuerpu de los organismos del pasáu y de los organismos actuales.

El factor más importante responsable de la síntesis de la bioloxía del desenvolvimientu cola teoría de la evolución foi'l descubrimientu d'un grupu de xenes reguladores llamáu familia de xenes homeóticos (xenes HOX). Estos xenes codifican proteínes d'unión al ADN (factores de trescripción) qu'inflúin fondamente nel desenvolvimientu embrionariu. Por casu, la supresión de les estremidaes abdominales de los inseutos ta determinada polos cambeos funcionales nuna proteína llamada Ultrabithorax, que ye codificada por un xen Hox. Ye importante destacar que la familia de xenes Hox foi identificada nos artrópodos (inseutos, crustáceos, queliceraos, miriápodos), cordaos (pexes, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hai análogos ente les especies de [plantes y fungos. Los xenes HOX desempeñen un papel bien importante na morfoxénesis de los embriones de los vertebraos, yá que aproven información rexonal a lo llargo de la exa anteroposterior del cuerpu. Esta familia de xenes ye homóloga tanto funcional como estructuralmente al complexu homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparanza de xenes de dellos taxones, llogróse reconstruyir la evolución de los grupos de xenes HOX en vertebraos. Los 39 xenes qu'entienden la familia de xenes HOX n'humanos y mures, por casu, tán entamaos en cuatro complexos genómicos alcontraos en distintos cromosomes, HOXA nel brazu curtiu del cromosoma 7, HOXB nel 17, HOXC nel 12 y HOXD nel 2, y cada unu d'ellos entiende de 9 a 11 xenes afechos nuna secuencia homóloga a la que tienen nel xenoma de D. melanogaster. Anque l'ancestru común del mure y del humanu vivió hai alredor de 75 millones d'años, la distribución y arquiteutura de los sos xenes HOX son idéntiques. Poro, la familia de xenes HOX ye bien antigua y aparentemente bien caltenida, lo que tien fondes implicaciones pa la evolución de los patrones y procesos de desenvolvimientu.

Microbioloxía y tresferencia horizontal de xenes

Artículu principal: Tresferencia horizontal de xenes

La microbioloxía foi práuticamente inorada poles primeres teoríes evolucionistes. Esto debía a la escasez de traces morfolóxiques y la falta d'un conceutu d'especie particularmente ente los procariotes. Agora, los investigadores evolucionistes tán aprovechando la so mayor comprensión de la fisioloxía y ecoloxía, ufiertada pola relativa facilidá de la xenómica microbiana, pa esplorar la taxonomía y evolución d'estos organismos. Estos estudios tán revelando niveles totalmente inesperaos de diversidá ente los microbios.

Una resultancia particularmente importante nos estudios sobre la evolución de los microbios foi'l descubrimientu de la tresferencia horizontal de xenes en 1959 en Xapón. Esta tresferencia de material xenético ente distintes especies de bacteries xugó un papel importante nel espardimientu de la resistencia a los antibióticos. Más apocayá, a midida que amplióse la conocencia de los xenomes, suxirióse que la tresferencia horizontal de material xenético xugó un papel importante na evolución de tolos organismos. Estos altos niveles de tresferencia horizontal de xenes llevaron a cuestionar l'árbol xenealóxicu de los organismos. N'efeutu, como parte de la teoría endosimbiótica del orixe de los orgánulos, la tresferencia horizontal de xenes foi un pasu críticu na evolución d'eucariotes como los fungos, les plantes y los animales.

Endosimbiosis y l'orixe de les célules eucariotes

Artículu principal: Eucarioxénesis

Ver tamién: Simbioxénesis

La evolución de los primeres eucariontes dende la condición antecedente procariota recibió una considerable atención per parte de los científicos. Esti acontecimientu clave na historia de la vida producióse hai alredor de 2000 a 1400 millones d'años mientres el Proterozoicu tempranu. Dos hipótesis mutuamente non escluyentes enunciáronse pa esplicar l'orixe de los eucariotes: la endosimbiosis y la autoxénesis. La hipótesis (tamién llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de les primeres célules eucariotes ye la resultancia de la incorporación permanente de lo que dalguna vegada fueron célules procariotas fisiológicamente distintes y autónomes, dientro d'una arquia como célula hospedadora. Acordies con esti conceutu, les mitocondries evolucionaron d'una cierta forma d'antigua proteobacteria aerobia, ente que los cloroplastos evolucionaron de dalguna forma de procariota del tipu de les cianobacteries.

La esplicación d'estos procesos simbioxenéticos siguiría estos pasos: nun principiu, un individuu entraría en contautu con una bacteria, al empiezu esa rellación podría ser parasitaria, pero col tiempu ambos individuos podríen llegar a una rellación mutualista, el hospedador atoparía ventayes nes carauterístiques y especialidaes del agospiáu. De nun llegar a esti puntu la seleición natural penalizaría esta rellación, menguando pasu ente pasu el númberu d'estos individuos nel conxuntu de la población; otra manera, una rellación granible, veríase favorecida pola seleición natural y los individuos implicaos abondaríen. Finalmente la estrecha rellación de dambos veríase afigurada nel heriedu xenéticu del individuu resultante; esti individuu portaría parte o'l conxuntu de los dos xenomes orixinales. En contraste, la hipótesis autoxénica sostién que les mitocondrias y los cloroplastos ―según otros orgánulos eucariotes tales como'l retículo endoplasmático― desenvolviéronse de resultes de les presiones de seleición pa la especialización fisiolóxica dientro d'una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora habríase invaginado pa encapsular porciones fisiológicamente distintes de la célula ancestral. Col intre del tiempu, estes rexones xuníes a la membrana convertir n'estructures cada vez más especializaes hasta conformar los distintos orgánulos qu'anguaño definen la célula eucariota. Sicasí, numberosos fechos, tales como la estructura de la membrana, el tipu de reproducción, la secuencia d'ADN y la susceptibilidá a los antibióticos de los cloroplastos y de les mitocondrias tienden a sofitar la hipótesis simbioxenética.

Variaciones na espresión de los xenes arreyaos nel heriedu

Tamién esisten formes de variación hereditaria que nun tán basaes en cambeos de la información xenética; pero sí nel procesu de decodificación d'ella. El procesu que produz estes variaciones dexa intacta la información xenética y ye con frecuencia reversible. Esti procesu ye llamáu heriedu epixenéticu que resulta de la trasmisión de secuencies d'información non-ADN al traviés de la meiosis o mitosis; y puede incluyir fenómenos como la metilación del ADN o la heriedu estructural. Sigue investigándose si estos mecanismos dexen la producción de variaciones específiques beneficioses en respuesta a señales ambientales. De ser ésti'l casu, delles instancies de la evolución podríen asoceder fora del cuadru típicamente darwiniano, qu'evitaría cualquier conexón ente les señales ambientales y la producción de variaciones hereditaries; anque recordando qu'indirectamente l'orixe del procesu en sí mesmu, si taríen arreyaos xenes, como por casu los xenes de la enzima ADN-metiltransferasa, histones, etc.

Esperimentos y estudios sobre'l procesu evolutivu

Artículu principal: Evolución biolóxica esperimental

Observación direuta del procesu evolutivu en bacteries

Al respeutu, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabu dende 1989 un esperimentu sobre evolución utilizando bacteries; por cuenta de la rápida reproducción d'estos microorganismos. En 1989, Lenski tomó d'un conxelador de –80 °C un vial que contenía una cepa de Escherichia coli; coles mires de reparar si producía dalguna diferencia ente la cepa orixinal y los sos descendientes. Nel esperimentu estableciéronse subcultivos, que cultívense siempres nes mesmes condiciones, y de los cualos cada 75 díes dar# en tomar una muestra de cada unu d'ellos y conxelala; procediendo de la mesma pa subcultivos d'estos subcultivos. Cada 75 díes trescurre unes 500 xeneraciones dende l'empiezu del esperimentu, polo qu'anguaño yá pasaron más de 40 000 xeneraciones dende la cepa orixinal.

Tres 10 000 xeneraciones les bacteries yá amosaron bastantes diferencies col so ancestru. Les bacteries evolucionaes al comparales cola cepa orixinal, yeren agora más grandes y estremábense muncho más rápido en mediu DM (mediu de cultivu utilizáu pal esperimentu). El "cambéu evolutivu" más importante reparáu hasta'l momentu consistió en qu'unu de los subcultivos na xeneración 31 500 de la E. coli (que son citrato negativu) empezaron a metabolizar el citrato, polo qu'aprovechaben muncho meyor el mediu DM y por ello pueden crecer más nesti mediu. Asina, les E. coli d'esi subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positives. Otru cambéu evolutivu importante ye qu'un subcultivo, dempués de pasaes 20 000 xeneraciones, sufrió un cambéu na so velocidá de mutación, provocando qu'estes mutaciones amontárense y atropárense nel so xenoma (fenotipu hipermutable). Al crecer nun mediu ambiente constante, la mayor parte de les nueves mutaciones fueron de calter neutral (mutaciones neutrales), pero tamién s'empezó a notar una medría de les mutaciones beneficioses nos descendientes d'esti subcultivo.

Los resultaos de Lenski favorecieron que s'establecieren otros esperimentos asemeyaos pero con distintes condiciones: temperatura, otres fontes de carbonu, presencia d'antibióticos; o con distintos microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, ya inclusive lleldos; y en toos ellos atopaben resultaos asemeyaos. Los microorganismos camudaben, evolucionaben y afaíense a les condiciones del cultivu.

Simulación computarizada del procesu d'evolución biolóxica

Salvo esceiciones, la evolución biolóxica ye un procesu demasiáu lentu pa ser reparáu direutamente. Pa ello recúrrese a disciplines como la Paleontoloxía, Bioloxía evolutiva o Filoxenia, ente otres árees, pa lo observación y l'estudiu indireutu de la evolución. Por ello en 1990 l'ecólogu Thomas Ray enfrentó'l problema dende otra aguada; consciente de que yera imposible reparar nun curtiu periodu de tiempu los cambeos evolutivos más complexos de los organismos vivos, decidió crear una ferramienta informática capaz d'asemeyala. Esti programa informáticu denominar Tierra.

Tierra ye una simulación computarizada de la evolución biolóxica. La idea ye simple: crear organismos dixitales que vivan nun ambiente dixital con recursos dixitales. Los organismos son programes a los que se-yos confier la carauterística principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles nel so ambiente coles mires de reproducise. L'ambiente sería la memoria del ordenador y los recursos p'abondar el tiempu nel procesador. Por tanto estos organismos dixitales van competir per un espaciu na memoria del ordenador y por un tiempu nel procesador que-yos capacita pa la replicación.

Impautos de la teoría de la evolución

Artículu principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución

A midida que el darvinismu llograba una amplia aceptación na década de 1870, fixéronse caricatures de Charles Darwin con un cuerpu de simiu o monu como una forma de argumentu ad hominem pa desacreditar la teoría de la evolución.

Nel sieglu XIX, especialmente tres la publicación de L'orixe de les especies, la idea de que la vida evolucionara foi una tema d'intensu alderique académicu centráu nes implicaciones filosófiques, sociales y relixoses de la evolución. Anguaño, el fechu de que los organismos evolucionen ye indiscutible na lliteratura científica, y la síntesis evolutiva moderna tien una amplia aceptación ente los científicos. Sicasí, la evolución sigue siendo un conceutu revesosu por dellos grupos relixosos.

Ente que munches relixones y grupos relixosos reconciliaron les sos creencies cola evolución per mediu de diversos conceutos d'evolución teísta, hai munchos creacionistes que creen que la evolución contradicir col mitu de creación na so relixón. Como fuera reconocíu por el mesmu Darwin, l'aspeutu más revesosu de la bioloxía evolutiva son les sos implicaciones al respective de los oríxenes del home. En dellos países ―notoriamente nos Estaos Xuníos― esta tensión ente la ciencia y la relixón alimentó'l discutiniu creación―evolución, un conflictu relixosu qu'entá dura centráu na política y la educación pública. Ente que otros campos de la ciencia como la cosmoloxía, y les ciencies de la Tierra tamién se contradicen con interpretaciones lliterales de munchos testos relixosos, la bioloxía evolutiva atopar con una oposición significativamente mayor de munchos creyentes relixosos.

La evolución foi utilizada pa sofitar posiciones filosófiques que promueven la discriminación y el racismu. Por casu, les idees euxenésicas de Francis Galton fueron desenvueltes p'argumentar que'l patrimoniu xénicu humanu tendría de ser ameyoráu al traviés de polítiques de meyoramientu xenéticu, incluyendo incentivos por que se reproduzan aquellos que son consideraos con «bonos» xenes, y l'esterilización forzosa, pruebes prenatales, contracepción y, inclusive, la eliminación de les persones consideraes con «malos» xenes. Otru exemplu d'una estensión de la teoría de la evolución qu'anguaño ye considerada infundada ye'l darvinismu social, un términu referíu a la teoría malthusiana del partíu Whig, desenvuelta por Herbert Spencer en frases publicitaries tales como «la sobrevivencia del más aptu» y por otres afirmaciones alrodiu de que la desigualdá social, el racismu y el imperialismu atópense xustificaos pola teoría evolutiva. Sicasí, los científicos y filósofos contemporáneos consideren qu'estes idees nun se topen implícites na teoría evolutiva nin tán sofitaes pola información disponible.

A midida que foise desenvolviendo la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertes postures y creencies bien enraigonaes viéronse revisaes, frayaes o a lo menos cuestionaes. L'apaición de la teoría evolutiva marcó un finxu, non solo nel so campu de pertinencia, al esplicar los procesos qu'anicien la diversidá del mundu vivu; sinón tamién más allá del ámbitu de les ciencies biolóxiques. Naturalmente, esti conceutu biolóxicu topeta coles esplicaciones tradicionalmente creacionistes y fijistas de delles postures relixosu y místicu y ―de fechu― aspeutos como'l de la descendencia d'un ancestru común, entá amenen reaiciones en delles persones. L'impautu más importante de la teoría evolutiva dar a nivel de la historia del pensamientu modernu y la rellación d'este cola sociedá. Esti fondu impautu débese, a última hora, a la naturaleza non teleolóxica de los mecanismos evolutivos: la evolución nun sigue un fin o oxetivu. Les estructures y especies nun apaecen» por necesidá nin por designio divín sinón qu'a partir de la variedá de formes esistentes solo les más afeches caltener nel tiempu. Esti mecanismu ciegu», independiente d'un plan, d'una voluntá divina o d'una fuercia sobrenatural foi en consecuencia esploráu n'otres cañes del saber. L'adopción de la perspeutiva evolutiva pa encetar problemes n'otros campos amosóse enriquecedora y bien vixente; sicasí nel procesu tamién se dieron abusos ―atribuyir un valor biolóxicu a les diferencies cultural y cognitivu― o deformaciones de la mesma ―como xustificativu de postures euxenétiques― les cualos fueron usaes como «Argumentum ad consequentiam» al traviés de la historia de les oxeciones a la teoría de la evolución.

Evolución y relixón

Artículos principales: Creacionismu, Diseño intelixente, y Evolución teísta

Primero que la xeoloxía convertir nuna ciencia, a principios del sieglu XIX, tantu les relixones occidentales como los científicos descontaben o condergaben de manera dogmática y cuasi unánime cualquier propuesta qu'implicara que la vida ye la resultancia d'un procesu evolutivu. Sicasí, a midida que la evidencia xeolóxica empezó a atropase en tol mundu, un grupu de científicos empezó a cuestionar si una interpretación lliteral de la creación rellatada na Biblia xudeo-cristiana podía reconciliase colos sos descubrimientos (y les sos implicaciones). Dalgunos xeólogos relixosos, como Dean William Auckland n'Inglaterra, Edward Hitchcock n'Estaos Xuníos y Hugo Millar n'Escocia siguieron xustificando la evidencia xeolóxica y fósil namái en términos d'un Diluviu universal; pero una vegada que Charles Darwin publicara'l so Orixe de les especies en 1859 la opinión científica empezó a alloñar rápido de la interpretación lliteral de la Biblia. Esti alderique tempranu alrodiu de la validez lliteral de la Biblia nun se llevó a cabu tres puertes zarraes, y desestabilizó la opinión educativa en dambos continentes. Eventualmente, socatró una contrarreforma que tomó la forma d'una renacencia relixosa en dambos continentes ente 1857 y 1860.

Nos países o rexones nes que la mayoría de la población caltién fuertes creencies relixoses, el creacionismu tien un curiosu enforma mayor que nos países onde la mayoría de la xente tien creencies seculares. Dende los años 1920 hasta'l presente nos Estaos Xuníos, asocedieron dellos ataques relixosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente per parte de cristianos fundamentalistes evanxélicos o pentecostales. A pesar de les apolmonantes evidencies que respuenden por la teoría de la evolución, dellos grupos interpreten na Biblia qu'un ser divín creó direutamente a los seres humanos, y a caúna de les otres especies, como especies separaes y acabaes. Esti puntu de vista ye comúnmente llamáu creacionismu, y sigue siendo defendíu por dellos grupos integristes relixosos, particularmente los protestantes estauxunidenses; principalmente al traviés d'una forma de creacionismu llamada diseñu intelixente. Los «lobbies» relixosos-creacionistes deseyen escluyir la enseñanza de la evolución biolóxica de la educación pública d'esi país; anque anguaño ye un fenómenu más bien local, una y bones la enseñanza de base en ciencies ye obligatoria dientro de los currículos, les encuestes revelen una gran sensibilidá del públicu estauxunidense a esti mensaxe, lo que nun tien equivalente en nenguna otra parte del mundu. Unu de los episodios más conocíos d'esti enfrentamientu producir a finales de 2005 en Kansas, onde'l Conseyu d'Educación del Estáu de Kansas (n'inglés: Kansas State Board of Education) decidió dexar que s'enseñaren les doctrines creacionistes como una alternativa de la teoría científica de la evolución. Tres esta decisión produció una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de les sos consecuencies más conocíes na creación d'una parodia de relixón, el pastafarismu, una invención de Bobby Henderson, llicenciáu en Física de la Universidá Estatal d'Oregón, pa demostrar irónicamente que nun correspuende y ye equivocáu enseñar el diseñu intelixente como teoría científica. Darréu, el Conseyu d'Educación del Estáu de Kansas revocó la so decisión n'agostu de 2006. Esti conflictu educativu tamién afectó a otros países; por casu, nel añu 2005 n'Italia hubo un intentu de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.

En respuesta a l'aceptación científica de la teoría de la evolución, munchos relixosos y filósofos trataron d'unificar los puntos de vista científicu y relixosu, yá seya de manera formal o informal; al traviés d'un creacionismu pro-evolución». Asina por casu dellos relixosos adoptaron un enfoque creacionista dende la evolución teísta o'l creacionismu evolutivu, y defenden que Dios aprove una chispa divina qu'empecipia'l procesu de la evolución, y (o) onde Dios creó'l cursu de la evolución.

A partir de 1950 la Ilesia católica tomó una posición neutral con al respective de la evolución cola encíclica Humani generis del papa Pío XII. Nella estrémase ente l'alma, tal como foi creada por Dios, y el cuerpu físicu, que'l so desenvolvimientu puede ser oxetu d'un estudiu empíricu:

...el Maxisteriu de la Ilesia nun prohibe'l que ―según l'estáu actual de les ciencies y la teoloxía― nes investigaciones y disputes, ente los homes más competentes d'entrambos campos, seya oxetu d'estudiu la doctrina del evolucionismu, en cuanto busca l'orixe del cuerpu humanu nuna materia vivo presistente ―pero la fe católica manda defender que les almes son creaes darréu por Dios―. Mas tou ello hai de faese de manera que les razones d'una y otra opinión ―ye dicir la defensora y la contraria al evolucionismu― sían esaminaes y xulgaes seria, moderada y templadamente; y con tal toos amuésense dispuestos a sometese al xuiciu de la Ilesia, a quien Cristu confirió l'encargu d'interpretar auténticamente les Sagraes Escritures y defender los dogmes de la fe.

Per otru llau, la encíclica nun sofita nin refuga la creencia xeneral na evolución por cuenta de que consideróse que la evidencia naquel momentu nun yera convincente. Dexa, sicasí, la posibilidá d'aceptala nel futuru:

{{cita|Non pocos rueguen con insistencia que la fe católica tenga bien en cuenta tales ciencies; y ello verdaderamente ye dignu d'allabancia, siempres que se trate de fechos realmente demostraos; pero ye necesariu andar con muncho procuru cuando más bien trátese namái d'hipótesis, que, entá sofitaes na ciencia humana, raspien cola doctrina contenida na Sagrada Escritura o na tradición. |-}

En 1996, Xuan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución ye más qu'una hipótesis» y recordó que «El Maxisteriu de la Ilesia ta interesáu direutamente na cuestión de la evolución, porque inflúi na concepción del home». El papa Benitu XVI afirmó que «esisten munches pruebes científiques en favor de la evolución, que se presenta como una realidá que tenemos de ver y qu'arriquez la nuesa conocencia de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución nun respuende a toles interrogantes y sobremanera nun respuende al gran interrogante filosóficu: ¿d'ónde vien tou esto y cómo tou toma un camín que desagua finalmente nel home?».

La reaición musulmana a la teoría de la evolución foi por demás variada, dende aquellos que creíen nuna interpretación lliteral de la creación según el Corán, hasta la de munchos musulmanes educaos que suscribieron a una versión d'evolución teísta o empuesta, na que'l Corán reforzaba más que contradicía a la ciencia. Esta última reaición viose favorecida por cuenta de que Al-Jahiz, un eruditu musulmán del sieglu IX, propunxera un conceutu similar al de la seleición natural. Sicasí, l'aceptación de la evolución sigue siendo baxa nel mundu musulmán yá que figures prominentes refuguen la teoría evolutiva como una negación de Dios y como pocu fiable pa esplicar l'orixe de los seres humanos. Otres oxeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflexen en gran midida les presentaes nel mundu occidental.

Independientemente de la so aceptación poles principales xerarquíes relixoses, les mesmes oxeciones iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizaes en contra de la teoría evolutiva actual. Les idees de que les especies camuden col tiempu al traviés de procesos naturales y que distintes especies comparten los sos ancestros paez contradicir el rellatu de la Xénesis de la Creación. Los creyentes na infalibilidad bíblica atacaron al darvinismu como una herexía. La teoloxía natural del sieglu XIX carauterizar pola analoxía del reloxeru de William Paley, un argumentu de diseñu inda utilizáu pol movimientu creacionista. Cuando la teoría de Darwin publicóse, les idees de la evolución teísta presentar de manera d'indicar que la evolución ye una causa secundaria abierta a la investigación científica, de la que calteníen la creencia en Dios como causa primer, con un rol ensin especificar na orientación de la evolución y na creación de los seres humanos.

Otres teoríes de la evolución y crítiques científiques de la teoría sintética

Artículu principal: Historia de les oxeciones y crítiques a la teoría de la evolución

Richard Dawkins, na so obra El xen egoísta de 1976, fixo la siguiente afirmación:

Güei la teoría de la evolución ta tan suxeta a la dulda como la teoría de que la Tierra xira alredor del Sol.

La evolución biolóxica ye un fechu aceptáu dende'l sieglu XVIII, la teoría que la esplica trató de ser aldericada científicamente. La teoría vixente qu'esplica la evolución biolóxica, denomada teoría de la síntesis evolutiva moderna (o a cencielles teoría sintética), ye'l modelu anguaño aceptáu pola comunidá científica pa describir los fenómenos evolutivos; y anque nun esiste güei una sólida teoría alternativa desenvuelta, dellos científicos^[¿quién?] reclamaron la necesidá de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces d'integrar por casu la bioloxía del desenvolvimientu o incorporar dientro de la teoría actual una serie de descubrimientos biolóxicos que'l so papel evolutivu ta aldericándose; tales como ciertos mecanismos hereditarios epixenéticos, la tresferencia horizontal de xenes, o propuestes como la esistencia de múltiples niveles xerárquicos de seleición o la plausibilidad de los fenómenos d'asimilación xenómica pa esplicar procesos macroevolutivos.

Los aspeutos más criticaos y aldericaos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que llogró como respuesta'l modelu del equilibriu puntuáu de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould; la preponderancia de la seleición natural frente a los motivos puramente estocásticos; la esplicación al comportamientu del altruísmu y el reduccionismu geneticista qu'evitaría les implicaciones holísticas y les propiedaes emerxentes a cualquier sistema biolóxicu complexu. A pesar de lo indicao, sicasí, hai que considerar que l'actual consensu científicu ye que la teoría mesma (nos sos fundamentos) nun foi rebatida nel campu de la bioloxía evolutiva, siendo solu perfeccionada; y por ello sigue considerar como la piedra angular de la bioloxía moderna».

Otres hipótesis minoritaries

Artículu principal: Teoría simbioxenética

Ente otres hipótesis minoritaries, destaca la de la bióloga d'Estaos Xuníos Lynn Margulis, quién consideró que de la mesma que les célules eucariotes surdieron al traviés de la interaición simbioxenética de delles célules procariotas, munches otres carauterístiques de los organismos y el fenómenu de especiación seríen la consecuencia d'interaiciones simbioxenétiques similares. Na so obra Captando Xenomes. Una teoría sobre l'orixe de les especies Margulis argumentó que la simbioxénesis sería la fuercia principal na evolución. Según la so teoría, l'adquisición y acumuladura de mutaciones al azar nun seríen abondos pa esplicar cómo se producen variaciones hereditaries, sinón qu'ella postulo que les organelas, los organismos y les especies surdiríen como la resultancia de la simbioxénesis. Ente que la síntesis evolutiva moderna fai fincapié na "competencia" como la principal fuercia detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como'l motor del cambéu evolutivu. Argumenta que les bacteries, xunto con otros microorganismos, ayudaron a crear les condiciones que se riquir pa la vida, tales como l'osíxenu. Margulis sostuvo qu'estos microorganismos constituyiríen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyiríen la principal razón pola que les condiciones actuales caltiénense. Afirmó, coles mesmes, que les bacteries son capaces d'intercambiar xenes con mayor rapidez y facilidá que los eucariotes, y por cuenta de esto, son más versátiles, polo qu'éstes seríen les artífices de la complexidá de los seres vivos.

Igualmente, Máximo Sandín, per otra parte, refugó arelladamente cualesquier de les versiones del darvinismu presentes na actual teoría y propunxo una hipótesis alternativa pa esplicar el fechu de la evolución. De primeres, justiprecia la obra de Lamarck, revisando les hipótesis o predicciones (conocíes como Lamarckismo) que fueren realizaes por esti biólogu; y qu'anguaño según Sandín, veríense acotaes polos fechos. Por casu, Sandín formuló'l so hipóteis a partir del fechu que les circunstancies ambientales pueden condicionar, non yá la espresión de la información xenética (fenómenos epixenéticos, control del splicing alternativu, estrés xenómicu…), sinón la dinámica del procesu de desenvolvimientu embrionariu, y postula que'l cimientu fundamental de los ecosistemes ye l'equilibriu y non la competencia. Conforme a les sos idees, él postula que puede apreciase l'enclín de les formes orgániques a una mayor complexidá, y ello sería pola esistencia d'unes lleis» (esto ye, non «l'azar») que gobiernen la variabilidá de los organismos; y que la capacidá d'estos cambeos tán, de dalguna manera, inscrites nos organismos. Habida cunta que'l 98,5% del xenoma humanu, por casu, ta compuestu por secuencies repitíes con función reguladora según una notable cantidá de virus endóxenos; y a partir d'ello, Sandín propón na so hipótesis qu'esa conformanza del xenoma nun puede ser la resultancia del azar y de la seleición natural. Refugando amás la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins, Sandín suxer qu'ello se produciría pola presión del mediu ambiente, lo que provocaría que ciertos virus inxertar nel xenoma o determinaes secuencies xéniques modifíquense y, de resultes, xenérense organismos dafechu nuevos; con sustanciales diferencies con al respective de los sos predecesores. Según esta teoría, entós, el mecanismu fundamental del cambéu evolutivu nun ye la seleición natural nin la mutación aleatoria; sinón solo la capacidá d'integración de los virus (en xenomes yá esistentes (por aciu la tresferencia horizontalde los sos xenes). Amás, Sandín señala que'l mediu ambiente, y non les mutaciones aleatories, provocaríen que determinaos grupos de seres vivos asuman muevas carauterístiques, les que ―per otru llau― nun seríen cambeos graduales sinón cambeos sópitos, n'episodios específicos y ensin fases entemedies. Según Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín taría encontada por una gran cantidá de datos científicos y abríría una nueva área d'investigación nel campu de la bioloxía.

Ver tamién

• Evolución esperimental
• Evolución humana
• Evolución converxente
• Sociedá Española de Bioloxía Evolutiva (SESBE)
• Dinámica de sistemes
• Teoría de sistemes

Bibliografía encamentada

• Avise, J. C. (1994): Molecular markers, natural history and evolution. New York, Chapman and Hall. 511 páxs. ISBN 0-412-03771-8 [Rellatu de los descubrimientos evolutivos realizaos gracies a los estudios moleculares, con especial atención a los aspeutos conservacionistas].
• Ayala, F.J. (1994): La teoría de la evolución. De Darwin a les últimes meyores de la xenética. Ediciones Tarrezas de Güei, S.A. Coleición Fin de Sieglu / Serie Mayor, 60. 237 páxs. Madrid ISBN 84-7880-457-9
• Ayala, F.J. y Valentine, J.W. (1983 [1979]): La evolución n'aición. Teoría y procesos de la evolución orgánica. Editorial Alhambra, S.A. Alhambra Universidá. 412 páxs. Madrid ISBN 84-205-0981-7
• Buskes, Chris (2008 [2009]): L'heriedu de Darwin. La evolución na nuesa visión del mundu. Herder Editorial. 541 páxs. Barcelona ISBN 978-84-254-2621-6
• Pelo, M. y Lope, S. (1987): Evolución. Editorial Alhambra, S.A. Biblioteca de Recursos Didácticos Alhambra, 12. 114 páxs. Madrid ISBN 84-205-1535-3
• Carter, G.S. (1958 [1959]). Cien años d'evolución. Editorial Taurus, S.A. Ser y Tiempu, 5. 223 páxs. Madrid
• Castrodeza, C. (1988): Teoría Histórica de la Seleición Natural. Editorial Alhambra, S.A. Exedra, 160. 284 páxs. Madrid ISBN 84-205-1740-2
• Crusafont, M., Meléndez, B. y Aguirre, Y. (Eds.) (1966): La evolución. La Editorial Católica, S.A. Biblioteca d'Autores Cristianos [B.A.C.]. Seición VI (Filosofía), 258. 1014 páxs. Madrid ISBN 978-84-220-0676-3 (de la 4ª ed., 1986).
• Richard Dawkins. El xen egoísta. Barcelona: Salvat Editores, S.A., 2ª edición, 2000, 407 páxines, ISBN 84-345-0178-3
• Devillers, C. y Chaline, J. (1989 [1993]): La teoría de la evolución. Estáu de la cuestión a la lluz de les conocencies científiques actuales. Ediciones Akal, S.A. Ciencia Güei, 5. 383 páxs. Madrid ISBN 84-7600-989-5
• Dobzhansky, Th., Ayala, F. J., Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. (1977 [1979]): Evolución. Barcelona: Omega. 558 páxs. ISBN 84-282-0568-X
• Gould, S.J. (2002 [2004]): La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets (Metatemas), 82. 1426 páxs. ISBN 84-8310-950-6
• Limoges, C. (1970 [1976]):La seleición natural. Ensayo sobre la primer constitución d'un conceutu (1837-1859). Sieglu Ventiún Editores, S.A. Ciencia y Téunica. 183 páxs. Méxicu D.F.
• Maynard Smith, J. (1972 [1979]): Alrodiu de la Evolución. H. Blume Ediciones. 136 páxs. Madrid ISBN 84-7214-182-9
• Milner, R. (1990 [1995]): Diccionariu de la evolución. La humanidá a la busca de los sos oríxenes. Barcelona: Biblograf (Vox). 684 páxs. ISBN 84-7153-871-7
• Moya, A. (1989): Sobre la estructura de la teoría de la evolución. Editorial Anthropos, S.A. - Serviciu Editorial de la Univ. del País Vascu. Nueva ciencia, 5. 174 páxs. ISBN 84-7658-154-8
• Templáu, J. (1974): Historia de les teoríes evolucionistes. Editorial Alhambra, S.A. Exedra, 100. 170 páxs. Madrid ISBN 84-205-0900-0
• VV.AA. (1978 [1979]): Evolución. Barcelona: Labor (Llibros d'Investigación y Ciencia). 173 páxs. ISBN 84-335-5002-0
• VV.AA. (1982): Charles R. Darwin: La evolución y l'orixe del home. Revista d'Occidente, Estraordinariu IV, 18-19: 1-235 ISSN 0034-8635

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Evolución biolóxica.
• Wikiquote tien frases célebres suyes o que faen referencia a Evolución biolóxica.
• Wikiversidá contién proyeutos d'aprendizaxe sobre Evolución biolóxica.

N'español:

• fechu-y-una-teoria/ «La evolución ye un fechu y una teoría», artículu nel sitiu web Chile Skeptic.
• «La evolución biolóxica como un fechu y como una teoría» Archiváu 2015-11-17 en Wayback Machine, artículu de Stephen Jay Gould nel sitiu web Ensin Dioses.
• «La evolución biolóxica» Archiváu 2009-04-18 en Wayback Machine, artículu d'Antonio Barbadilla onde espón los conceutos d'evolución y seleición natural.
• Evolución y ambiente.
• Collado González, Santiago: «Teoría de la evolución», artículu nel sitiu web Philosophica: Enciclopedia filosófica online
• «Entendiendo la evolución».

N'inglés:

• Un estudiu pa saber d'ónde venimos y aú vamos (n'inglés)

• Datos: Q1063
• Multimedia: Evolution
• Cites famoses: Evolución biológica