Molothrus ater
Les especies d'aves con nome común en llingua asturiana márquense como NOA. En casu contrariu, conséñase'l nome científicu.
Molothrus ater[6] ye una ave de vezos parcialmente migratorios perteneciente a la familia de los ictéridos, dientro del orde de los paseriformes.[7] Habita en rexones de clima templáu y subtropical d'América del Norte. Ye sedentariu nes rexones australes del so área de distribución; les aves del norte, sicasí, migren al sur de los Estaos Xuníos y a Méxicu en iviernu y tornen al so hábitat de branu en marzu o abril.[8] Trátase d'una especie abondosa y llargamente distribuyida, de comportamientu gregariu,[9] que s'alimenta fundamentalmente de granes y artrópodos.[10]
Exhibe un marcáu dimorfismu sexual,[11] y ye conocíu por ser el parásitu de puesta más común d'América del norte, depositando los sos güevos en niales de más de 220 especies d'aves, amenorgando l'ésitu reproductivu y amenaciando la sobrevivencia de delles d'elles.[9] A pesar de compartir esta particular estratexa reproductiva con munches especies de cucos, nun ta emparentáu con ellos, sinón que se trata d'un casu de converxencia evolutiva.
Enantes del asentamientu européu, el tordu cabecicafé siguía les menaes de bisontes (Bison bison) al traviés de les Grandes Llanures,[5] y quiciabes tamién al antílope americanu (Antilocapra americana) y al uapití (Cervus canadensis).[12] El parasitismu de puesta complementaba esti estilu de vida nómade.[13] El so númberu creció cola creación de nuevos hábitats abiertos per parte de los colonizadores. Invadió los estaos a veres de los Grandes Llagos y el nordeste d'Estaos Xuníos mientres el sieglu XIX.[1] Tamién se tremó escontra l'oeste, llegando a California.[1] Na actualidá, ye posible velos alimentándose en comederos p'aves n'árees suburbanes.
Taxonomía y subespecies
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El tordu cabecicafé ye una especie del xéneru Molothrus y pertenez a la familia de los ictéridos, que entiende a aves paseriformes naturales d'América del norte y del sur.[2][10] Molothrus significa "vagamundu" en griegu y ater quier dicir "negru" en llatín, aludiendo al so estilu de vida nómade y al color predominante del plumaxe del machu.[14][15] Esisten trés subespecies reconocíes, que s'estremen principalmente pol so tamañu y pola escuridá del plumaxe de les femes, anque nun son estremables nel trabayu de campu:[16] M. a. artemisiae (Gran Cuenca),[17] M. a. ater (Mediu Oeste y este de los Estaos Xuníos)[3][5] y M. a. obscurus (desiertos del suroeste y mariña del Pacíficu).[17] Los machos nuevos de M. a. artemisiae presenten un mayor enclín a arrexuntase en bandaes namái de xuveniles, ente que los de M. a. ater son más gustantes a xunise a bandaes d'individuos de distintes edaes.[18]
Na actualidá, dos subespecies de tordu cabecicafé reproducir en California. M. a. artemisiae probablemente siempres fuera un residente raru pel branu nes porciones del estáu incluyíes dientro de la Gran Cuenca y un visitante ivernizu tamién raru nel restu de California (Grinnell, 1915; Mailliard, 1927). Anque la so bayura aumentó, el so área de distribución caltúvose constante. Per otru llau, acordies con Laymon (1987), l'estatus de M. a. obscurus camudara notablemente mientres los previos 120 años y esta subespecie sería aparentemente la responsable del sustancial amenorgamientu del ésitu reproductivu de ciertos paseriformes del Valle Central y el sur de California.[19] Cruciar ente M. a. artemisiae y M. a. obscurus tuvo asocediendo desque dambes subespecies poner en contautu na década de 1930 na Sierra Nevada; el tamañu de M. a. artemisiae amenorgar nel área onde convive cola otra subespecie, que naturalmente presenta una talla menor.[3][17]
Hibridación ente subespecies
editarFleischer y Rothstein (1988) afirmaron que dos subespecies morfolóxicamente distintes ocupaben les respeutives fasteres de la Sierra Nevada: M. a artemisiae sobre la fastera oriental y M. a. obscurus sobre la occidental. Les poblaciones de obscurus llegaron a California dende'l baxu ríu Colorado alredor del 1900 ya invadieron l'oeste de la Sierra Nevada mientres la década de 1930. Poblaciones de obscurus apartaes ente sigo por distancies d'hasta 700 km producíen un xiblíu relativamente constante en vuelu, ente que los artemisiae del este presentaben numberosos dialeutos.[17]
Les midíes medies de siete mediciones morfolóxiques pa 2.287 individuos amosaben patrones similares tocantes a tamañu corporal pa machos adultos, machos d'un añu d'edá y femes dientro de segmentos llatitudinales de 60 km a lo llargo del este de la Sierra Nevada: nel puntu d'estudiu más austral en Bishop rexistráronse talles grandes, que amenorgábense gradualmente escontra'l norte hasta Mammoth Lakes y depués empezaben a aumentar nuevamente en direición norte hasta Llei Vining, el sitiu d'estudiu más septentrional.[17]
Ente que la información recoyida nun indica un orixe adaptativu pa estes variaciones, una esplicación más conservadora suxer un fluxu de xenes de obscurus nes poblaciones de artemisiae nel área de Mammoth Lakes. Nun ye sorpresa que la cresta de la Sierra Nevada en Mammoth Lakes seya considerablemente menos elevada qu'en cualesquier otru puntu 80 km al norte y 180 km al sur.[17]
Otros dos descubrimientos sofitaron esti camientu. De primeres, los exemplares de mayor llargor alar (recoyíos en Bishop y en Llei Vining) presentaben ales significativamente más curties que les de los tordos cabecicafé recoyíos na mesma rexón ente 1912 y 1922. De segundes, la llongura de les ales de machos adultos y femes en Mammoth Lakes ente 1978 y 1981 yera significativamente mayor que'l de los individuos del periodu 1982 – 1985.[17]
Esta presunta hibridación ten de ser rápida yá que pasaron menos de cincuenta años ente'l contautu ente dambes subespecies per primer vegada y l'empiezu del estudiu de Fleischer y Rothstein. La tresferencia de xenes producir ente dos subespecies con distintos xiblíos en vuelu y ente dellos dialeutos de xiblíos dientro de artemisiae. Poro, les diferencies vocales ente estos dialeutos nun paecen ser un importante elementu disuasorio del entrecruzamiento.[17]
Descripción
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El tordu cabecicafé ye un ictérido pequeñu.[1][9] El machu mide 19 - 22 cm, con un pesu d'ente 42 y 50 g.[9] El llargor de la fema bazcuya ente los 16 y 20 cm y pesa 38 - 45 g.[9] Xeneralmente, el so amenorgáu tamañu ye abondu pa estremalo d'otres especies en bandaes mistes, inclusive cuando la so coloración nun ye estremable.[15] El picu ye cónicu,[1][10] más curtiu y de base más ancha que n'otros ictéridos,[9] negru nel machu y na fema escuru na metá cimera y maciu nel quexal inferior.[16] Los güeyos son escuros y les pates, negres.[16] Les ales son llargues y en punta.[1][10] La so cola ye más curtia —una carauterística distintiva en vuelo— y la so cabeza, más robusta que na mayoría de los miembros del so familia.[9]
El plumaxe del machu adultu ye predominantemente negru iridiscente, cola cabeza, el pescuezu y el pechu marrones,[11][7] lo que lo estrema d'especies similares tales como'l tordu güeyu coloráu (Molothrus aeneus) y el tordu renegrido (Molothrus bonariensis).[9] Vistu na lluz, la so iridiscencia ye menor que la de los zanates (Quiscalus spp.) y la del tordu güeyu mariellu (Euphagus cyanocephalus).[9] La fema, de color marrón o gris, presenta una tonalidá más escura sobre les ales y cola[16] y más clara sobre la cabeza y el banduyu, con fines vetes nel abdome y pechu, muncho más sutiles que les de la fema de tordu sarxentu (Agelaius phoeniceus).[9] El so gargüelu ablancazáu oldea cola so cara más escura.[16] Inclusive ella presenta nicios de iridiscencia verdosa, anque la so coloración más apagada brínda-y un bon camuflaje mientres busca niales nos que depositar los sos güevos.[14][20] Los xuveniles son más veteados y claros que les femes adultes,[16][21] y les puntes de les sos plumes son más pálides, lo que-y da al so envés una apariencia escamosa.[16][22]
Los cambeos nel plumaxe del tordu cabecicafé son abondo simples. El plumón natal foi carauterizáu pol ornitólgo Jonathan Dwight (1900) como oliva abuxáu. Describió'l plumaxe xuvenil, común a dambos sexos, de la siguiente manera: “Enriba, incluyendo les bandes de la cabeza y el pescuezu, les ales y la cola, oliva amarronáu escuru, les plumes con un cantu beige claro, blancuciu sobre les primaries. Embaxo, blancu apagáu, beige sobre'l gargüelu, pechu y lladrales con munches vetes oliva amarronáu. El mentón ye blancu o amarellentáu.” N'agostu o a empiezos de setiembre produz una muda postnupcial completa, dando llugar al primer plumaxe d'iviernu que ye indistinguible del de los adultos. Mientres camuden les sos plumes, los machos nuevos vuélvense llamativos por cuenta de que les polenques plumes negres del so nuevu plumaxe remanecen espardíes ente les vieyes plumes marrones, dándo-yos una interesada apariencia motuda. Nel machu, la cabeza, el pescuezu y la nuca son d'una especie de marrón violáceo, pero'l restu del plumaxe, incluyendo les ales y la cola, ye d'un negru polencu con reflexos verdes y púrpures. La fema adquier la so coloración gris mure”. Los adultos traviesen una muda total en setiembre pero nun sufren una muda prenupcial,[15] a diferencia de lo qu'asocede col tordu arroceru (Dolichonyx oryzivorus).[23]
Distribución
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El tordu cabecicafé ye una especie neártica orixinaria de les Grandes Llanures. El so área de distribución tuvo en constante crecedera mientres los sieglos XIX y XX y anguaño cubre la mayor parte del territoriu d'Estaos Xuníos y de Méxicu y grandes estensiones nel sur y oeste de Canadá. El so númberu aumentó cola deforestación de los montes, la introducción de nuevos animales de pasturas per parte de los colonizadores europeos, la urbanización y la conversión de los hábitats montiegos en terrenes agrícoles.[1][12] Pa fines de la década del 2000 o principios de la de 2010, el so área de distribución —incluyendo tantu les zones de reproducción como les de migración iverniza— estendíase sobre aproximao 11.200.000 km²,[24] lo qu'equival a un 46% de la superficie norteamericana. A pesar de la idea comúnmente aceptada de que nun principiu habitaba namái nes Grandes Llanures, la esistencia de tres subespecies distintes podría suxerir que el so área de distribución orixinal yera más amplia.[16]
Espansión del so área de distribución
editarGraham (1988) y Rothstein (1994) identificaron al tordu cabecicafé como la especie qu'esperimentara la mayor espansión na so distribución ente toles aves norteamericanes.[25] Nel sieglu XIX, arrobinar pol este d'América del norte.[26] Mientres el sieglu XX, tremar escontra l'oeste, faciendo que'l so área de distribucìón cubriera entós los 48 estaos americanos allegantes y tol sur de Canadá.[20] La conquista de los estaos occidentales deber en gran parte a la rápida colonización del M. ater obscurus.[3][19][27] Afirmóse que'l fechu de que les árees de reproducción y alimentación tean dixebraes ente sigo contribuyó de manera importante a esta espansión.[3][27] Por cuenta de que los tordos cabecicafé pueden volar hasta 7 km ente unes y otres, el surdimientu de nuevos hábitats nos qu'alimentase (corroladaes de caballos, zones residenciales con comederos p'aves, etc.) dientro de lo qu'antes yera monte zarráu supunxo consecuentemente l'usu de nueves árees pa reproducise.[3][27]
Colonización del este
editarEnantes del 1800, el tordu cabecicafé habitaba fundamentalmente nes praderíes al oeste del ríu Mississippi. Nun se-y atopaba nes vastes estensiones de monte ininterrumpíu que cubríen gran parte del este d'América del norte por cuenta de que los sos vezos alimenticios y el so comportamientu social acutar a hábitats abiertos. A midida que los pobladores baltaben los montes orientales y estenaben el terrén pal so usu n'actividaes agropecuaries, aniciáronse nuevos hábitats abiertos, que favorecieron una espansión escontra l'este per parte del tordu cabecicafé. Aparentemente, escontra fines del sieglu XIX, la especie espardiérase pel este d'América del norte, pero nun yera abondosu y vivía principalmente n'árees cultivaes. Nun yera común en hábitats montiegos y, nesi entós, l'impautu del so parasitismu de puesta sobre l'ésitu reproductivu de los paseriformes del monte yera probablemente mínimu.[26]
En 1958, Arthur Cleveland Bent determinó que los valles de los ríos Potomac y Ohio yeren les llendes septentrionales del área de distribución iverniza regular del tordu cabecicafé oriental, que estendíase hasta Florida y la mariña del Golfu de Méxicu.[15]
Colonización del oeste
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Nun se sabe a ciencia cierta si M. a. obscurus habitaba a veres del ríu Colorado enantes de 1870, cuando foi documentáu reproduciéndose ellí per primer vegada (Laymon, 1987). Sicasí, esiste un únicu rexistru al oeste d'esi ríu anterior a 1870: na fastera este de los montes Cuyamaca (condáu de San Diego, estremu suroeste de California) en 1862. Según los rexistros, el so área de distribución espandióse rápido escontra l'oeste y el norte ente 1900 y 1930. Para 1925 yera común nel área de Los Angeles y para 1930 espardiérase al área de la badea de San Francisco y el valle de Sacramento central. Para 1941 tremárase pol condáu de Humboldt (noroeste del estáu) y para 1960, algamáu'l condáu de Del Norte (estremu noroeste), la llende con Oregón y los praos de mayor altitú de la Sierra Nevada.[19] Rothstein y otros (1980) documentaron la recién espansión nel área de distribución del tordu cabecicafé na Sierra Nevada, alvirtiendo que l'ave nun yera columbrada ellí enantes de 1930, pero paecía tar llargamente distribuyida aquel día sobre la mayoría o la totalidá de les monatañas.[28]
En términos relativos, podría dicise que los tordos cabecicafé son acabante llegar en Washington. Magar pudieron tar presentes ellí en pequeños númberos dende enantes, xeneralmente considérase qu'aportaron a la cuenca de Columbia a finales del sieglu XIX. Para 1955 yeren vistos con regularidá nel oeste de Washington, y para 1958 yá se reproducíen nesa zona del estáu.[29]
Desconozse la fecha exacta de la llegada del tordu cabecicafé a Columbia Británica. El primer rexistru, procedente del área de Revelstoke, foi de mayu de 1890. Reportar más tempranos d'esta ave fueron del sur de la provincia ya inclusive para 1930 la mayoría de los rexistros correspondíen a les zones meridionales del interior (esto ye, el sur y el sureste de Columbia Británica). Para 1950, el tordu cabecicafé fuera documentáu nes ecoprovincies interior central (centro-sur de Columbia Británica) ya interior sub-boreal (centro-norte), pero entá yera una especie rara a lo llargo de la mariña. Eso camudó a finales de la década de 1950 y principios de la de 1960, y para 1970 el tordu cabecicafé podía ser atopáu en hábitats fayadizos en toa'l llargor de la mariña, incluyendo gran parte de la isla de Vancouver. Coles mesmes, yera rexistráu en más sitios y probablemente la so bayura aumentaba nel interior de la provincia al sur del paralelu 56° norte. Para 1990, podía topáse-y en toa Columbia Británica, incluyendo les zones más septentrionales de los montes boreales del norte (norte y noroeste de la provincia) y de les llanures de taiga (nordeste).[25]
Distribución actual y cambeos recién
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Na actualidá, el so área de reproducción estiéndese dende'l sureste d'Alaska, norte de Columbia Británica, sur de los Territorios del Noroeste, norte d'Alberta y centro-norte de Saskatchewan, escontra l'este hasta'l sur de Manitoba, d'Ontario, de Quebec y de Terranova,[30] Nueva Brunswick, Nueva Escocia y la Islla del Príncipe Eduardo (Canadá),[31] cubriendo tolos Estaos Xuníos continentales, hasta Florida central y la mariña del Golfu, siguiendo escontra'l sur de Méxicu —Oaxaca y Veracruz—[25] y, nel noroeste de dichu país, hasta'l norte de Baxa California.[3][10][32] Según Peter E. Lowther (1993), añera tamién nel sureste del territoriu canadiense de Yukón.[5][31] El so parasitismu foi detectáu inclusive en niales de gorriones de Ipswich (Passerculus sandwichensis princeps) sobre la remota isla Sable, al sureste de Nueva Escocia (Stobo y McLaren, 1975).[33]
Acordies con Richard M. DeGraaf y otros (1991), pasa l'iviernu dende'l norte de California, Arizona central, los estaos a veres de los Grandes Llagos y Nueva Inglaterra, escontra'l sur hasta Méxicu meridional,[11] la mariña del Golfu y l'estremu de la península de Florida.[3][10][34] Otres fontes inclúin tamién nel so área de distribución iverniza'l suroeste de Columbia Británica, oeste de los estaos sobre l'océanu Pacíficu, sur d'Utah, porciones meridionales d'Ontario, Nueva Brunswick y Nueva Escocia.[25] Según Peterson y Chalif (1989), habita en tol territoriu mexicanu, sacante en Chiapas, Tabasco, Campeche, Quintana Roo y Yucatán.[11] Magar mora mientres l'añu enteru nel sur de los Estaos Xuníos, puede topáse-y en rexones septentrionales y montascoses namái mientres la temporada reproductiva.[1]
Según información de la Seattle Audubon Society pa la década del 2000, ye posible atopalo mientres los meses ivernizos nos feedlots del este de Washington. Coles mesmes, nel oeste de dichu estáu, grandes cantidaes de tordos cabecicafé son vistes mientres tol añu pela redolada de Kent (condáu de King).[29]
Acordies con un estudiu de Root y Weckstein (1994) basáu n'información recoyida mientres bona parte del sieglu XX, el so área de distribución iverniza estendiérase escontra la rexón nordeste (Maine y Nueva Escocia), amenorgándose n'otros llugares a lo llargo de les llendes septentrionales de la mesma (Pennsylvania, Michigan, Wisconsin, Iowa, Montana y Washington). Les razones qu'espliquen esti amenorgamientu son de xuru complexes, pero unu de los factores más relevantes pudo ser el control poblacional al traviés de la captura con trampes mientres la temporada reproductiva en Michigan, per parte del Serviciu de Pesca y Vida Montesa de los Estaos Xuníos y el Departamentu de Recursos Naturales d'esi estáu con cuenta de caltener al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii), amenazáu pol parasitismu. Para 1980, esaniciárense yá 40 mil exemplares de la especie parasítica.[35]
Población
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Según datos publicaos en 1993, la tasa de sobrevivencia añal de los adultos ye d'un 48,5% pa los machos y 40,4% pa les femes.[3][5] La fecundidá d'una fema permediu na so vida entera ye de 80 güevos,[3][5] unos 40 per añu a lo llargo de dos años.[36] Los estudios probaron que namái un 3% de los güevos de tordu cabecicafé va producir pitucos que lleguen a la adultez, lo cual compénsase cola gran cantidá de güevos depositaos, dando una descendencia permediu de 2,4 exemplares adultos por fema.[21][36]
Acordies con l'ornitólogu Arthur Cleveland Bent (1958), la prevalente impresión de que los machos superen llargamente a les femes en númberu probablemente seya más aparente que real por cuenta de que los primeres son más llamativos y menos reservaos. L'ornitólogu Herbert Friedmann (1929) concluyó de les sos observaciones qu'habría unos trés machos per cada dos femes.[15] Rothstein y otros (1986) y Yokel (1989) mentaron que los machos representaben un porcentaxe sensiblemente mayor al de les femes sobre la población total de la especie, lo cual probablemente significaría que numberosos machos presentes nes árees de busca de niales nun tengan pareya y en realidá tean procurando una compañera.[12]
Les estimaciones de la so población total en América del norte variaben ente los 20 y los 40 millones d'individuos para 1972. Nesi mesmu añu, calculóse que'l númberu de tordos cabecicafé en Dakota del Norte sería d'un millón d'exemplares.[3][37] La población envalorada para 1957 n'Illinois yera d'aproximao 1,1 millones.[3] Otres estimaciones remanen una cifra d'alredor de 56 millones d'individuos maduros para 2010, distribuyíos nun área de 11.200.000 km².[14][24] Por cuenta de la so bayura, considérase-y una especie so esmolición menor.[9][24]
Densidá poblacional
editarEl norte de les Grandes Llanures ye l'área con mayor bayura de tordos cabecicafé n'Estaos Xuníos y Canadá.[12][31] Acordies con Robinson y otros (1993), ente los 48 estaos allegantes los tordos cabecicafé son más abondosos en Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska, Kansas y Iowa; bien abondosos en Oklahoma y Missouri; moderadamente abondosos en Washington, Oregón, Idaho, Montana, Arizona, Texas, Louisiana, Arkansas, Mississippi, Tennessee, Kentucky, Maryland, Ohio, Indiana, Illinois, Michigan, Wisconsin y Minnesota; y más escasos en California, Nevada, Utah, Wyoming, Colorado, Nuevu Méxicu, Alabama, Florida, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Virxinia, Virxinia Occidental, Pennsylvania, Delaware, Nueva Jersey, Nueva York, Connecticut, Rhode Island, Massachusetts, Vermont, New Hampshire y Maine.[12]
Acordies con Laymon (1987), les mayores concentraciones de tordos cabecicafé en California pel hibiernu danse nel Valle de Sacramento, el Valle Imperial, l'oeste del condáu de Riverside y el suroeste del de San Bernardino.[19] Quiciabes por cuenta de la proximidá ente les árees d'alimentación y les de busca de niales, tienden a ser más abondosos n'hábitats heteroxéneos estazaos nos que se combinen superficies cubiertes de verde con campos arbustivos en desusu y/o montes.[12]
Fluctuaciones poblacionales
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Delles investigaciones sostienen que les poblaciones de tordos cabecicafé crecieron a lo llargo del sieglu XX na mayor parte d'Estaos Xuníos. Nel nordeste, sicasí, sufrieron un amenorgamientu estadísticamente significativa.[12][38] La información de Breeding Bird Survey (BBS) d'ente 1965 y 1979 indicaba que'l númberu de tordos cabecicafé amontárase nel sureste estauxunidense, incluyendo Carolina del Norte, Carolina del Sur y el sur de Georgia.[3][39] Margaret Clark Brittingham y l'ecoloxista aviar y biólogu de vida montesa Stanley A. Temple (1983) concluyeron que la cantidá d'exemplares tuviera creciendo constantemente ente 1900 y 1980 nos once estaos meridionales al sur del paralelu 37° norte dende Texas hasta l'océanu Atlánticu, a onde la mayoría d'exemplares del este migra pa pasar los meses ivernizos. Esti aumentu na so bayura probablemente débase a una mayor disponibilidad d'alimentu y de hábitats nos que pasar l'iviernu. Los granos residuales que queden espardíos sobre los campos d'arroz (Oryza sativa) nos estaos sureños constitúin una importante fonte d'alimentu pa delles especies d'ictéridos, incluyendo'l tordu cabecicafé, nesa dómina del añu,[26] lo cual podría repercutir nuna mayor tasa de sobrevivencia al iviernu.[12][20] Una medría nel so ésitu reproductivu deriváu de la esposición a nueves y vulnerables especies hospedadoras posiblemente tamién tea rellacionáu con esti enclín.[12][20]
Conforme a un estudiu publicáu en 1993, les poblaciones d'esta especie taben amenorgándose en Arizona, aumentando llixeramente en Idaho y amontándose marcadamente en Montana.[3][40] En Oregón, crecieron nos montes de sabines (Juniperus) ente 1899 y 1983, pero menguaron considerablemente nel estáu polo xeneral.[3][5][41] Na Sierra Nevada, aumentaron ente 1966 y 1985.[3][42] Los datos de Breeding Bird Survey pal Mediu Oeste suxeren un decrecimiento pal periodu 1966 - 1981 y una medría ente 1982 y 1991.[3][43] Según Peter E. Lowther, aumentos demográficos significativos (información de BBS 1966 - 1987) dar en Georgia, Carolina del Norte, Iowa, Dakota del Norte, Utah y Colorado, ente que se rexistraron amenorgamientos significativos en Minnesota, Michigan, Wisconsin, Nueva York, Rhode Island, Ohio, Ontario (Canadá), Virxinia Occidental, Tennessee, Nueva Brunswick (Canadá), Oklahoma y Texas.[3][5] Magar la so población menguó considerablemente en Washington ente 1966 y 2002, entá son comunes y atópense llargamente distribuyíos nel estáu.[29]
Una interpretación alternativa de la información de BBS per parte de James R. Herkert señalaría un enclín xeneralmente negativu pa los Estaos Xuníos, pero una marcada crecedera en Illinois mientres el periodu 1966 - 1991.[3][44] Según la National Geographic (2006), el so númberu tuviera en descensu apocayá.[16] Butcher y Niven (2007) argumenten que la especie sufrió un amenorgamientu pequeñu o estadísticamente insignificante na so población n'América del norte nel so conxuntu mientres les últimes cuatro décades.[24]
Les observaciones de tordos cabecicafé nel interior de la Columbia Británica caltuviéronse relativamente estables dende la década de 1930 hasta la de 1950, ente que los avistamientos sobre la mariña —onde proporcionalmente hai más observadores— fueron escasos ente los años 1930 y 1940, pero empezaron a amontase en los ‘50 a midida que les aves empezaben a colonizar estes árees. Importantes aumentos nel númberu de avistamientos y na cantidá d'exemplares por avistamiento producir na década de 1960. En los ‘80, esti enclín positivu caltener nel interior, pero revertir na mariña.[25]
Un analís de la información de les Breeding Bird Surveys na Columbia Británica pal periodu 1968 – 1993 amuesa que'l númberu de tordos cabecicafé sobre la mariña menguara un 4% añal en permediu; nun analís de los datos del interior de la provincia pal mesmu periodu, nun se detectaron cambeos netos na cantidá d'individuos. A lo llargo de Canadá, los datos de les BBS indiquen un amenorgamientu poblacional; dende 1960 a 1996, el so númberu cayó en permediu un 2% cada añu. Na totalidá del so área de distribución, la información suxer que'l so cantidá amenorgó un 0,8% añal permediu nel mesmu periodu (Sauer y otros, 1997).[25]
Hábitat
editarAlcuéntrase-y en hábitats abiertos y semiabiertos, incluyendo árees d'eses carauterístiques nes cercaníes de terrenes agrícoles,[1][11] márxenes de montes,[11][10] bosque de coníferes y caducifolios pocu mestos,[1] carbes,[1] vexetación riberana,[11] praderíes y praos,[10] cultivos de frutales[10] y árees residenciales.[1][10] Xeneralmente, evita los montes tupios y ensin escamplaes,[1][9] pero espolleta naquéllos más estazaos.[26] En Kansas, un censu lleváu a cabu ente 1974 y 1988 reveló qu'había 6 tordos cabecicafé per km² nes praderíes de camperes altes, pero tan solo 1 per km² nos güelgues axacentes.[3]
Los tordos cabecicafé son capaces d'esplotar los ambientes modificaos pol home particularmente bien por cuenta de la gran variedá d'alimentos que peracaben y la so adaptabilidá a nuevos hábitats.[20] P'alimentase, precisen árees con vexetación baxa.[31] Prefieren les zones nes qu'haya ganáu onde pueden consiguir tanto inseutos como granos, pero tamién aprovechen bagazos qu'atopen en cámpings, árees de picnic, etcétera. Por cuenta de que nun curien de los sos pitucos, les árees d'alimentación pueden tar alloñaes de les de reproducción, lo que-y dexa a les femes d'esta especie esplotar distintos hábitats sobre grandes distancies.[20] Sicasí, les zones nes aliméntense y depositen los sos güevos tamién pueden superponerse, particularmente nel este del so área de distribución.[45][46]
Los sitios nos que posase constitúin un elementu importante dientro de los hábitats de los tordos cabecicafé, yá que los machos canten y esíbense dende ellí y les femes utilizar pa buscar güéspedes pa los sos güevos. Estos sitios inclúin árboles, arbustos y otres estructures qu'entepasen l'altor permediu de la vexetación circundante. En Alberta, Biermann y otros (1987) repararon individuos posaos n'árboles d'hasta 4 metros d'altor; non asina n'árees ensin árboles apoderaes pol arbustu Artemisia tridentata.[31]
Na rexón de los Grandes Llagos
editarEn Wisconsin, de 1375 avistamientos ente 1995 y 2000 nos que se rexistró'l tipu d'hábitat nel que foi reparáu, el 25% dar en zones de pandu con arbustos de madera duro (particularmente sebes) o arbustos mistos, 23% n'árees urbanes, 19,5% en zones de pandu con montes de madera duro (n'especial carbayos) o montes mistos, y 14% n'árees abiertes de pandu.[45] En Michigan, un terciu de les observaciones ente 1983 y 1988 producir en hábitats residenciales, a la banda de caminos y rutes y en sebes.[45][47] Nun estudiu lleváu a cabu n'Illinois, Robinson y otros (1999) afayaron qu'había menos femes de tordu cabecicafé nos pacionales (alredor de 1,25) por cada 100 güéspedes d'especies receptives para colos sos güevos que nos montes (3,75), sabanes (12,5) y carbes (5).[31]
Nes Grandes Llanures
editarLa bayura de tordos cabecicafé puede trate influyida poles carauterístiques de la vexetación, tal como lo comprobaron numberosos estudios realizaos en distintos estaos del norte de les Grandes Llanures. En Nebraska, el númberu d'exemplares taba positivamente rellacionáu al altor de la vexetación (King y Savidge, 1995). En Minnesota, Montana, Dakota del Norte y Dakota del Sur, la densidá de la so población yera menor n'árees cubiertes con verde y llegumes (Johnson y Schwartz, 1993 a). En praderíes de campera mista quemaes nel noroeste de Dakota del Norte, yeren más abondosos en presencia de plantes yerbácees, vexetación viva y asociaciones del arbustu Symphoricarpos occidentalis y especies de verde tales como Elytrigia repens y Bromus inermis (Madden, 1996).[31]
Nos campos de pasturas de Dakota del Norte surcentral y noroccidental esistía una mayor cantidá d'exemplares nes formaciones vexetales apoderaes por un amiestu de campera azul de Kentucky (Poa pratensis) y especies natives de verde. La so bayura taba negativamente acomuñada a la densidá de los arbustos y a un llechu de la planta licófita Selaginella trupa, y yera baxa nes árees apoderaes namái por especies natives de verde. Coles mesmes, el principal elementu determinante de la so bayura yera una escasa obstrucción visual, amestada al altor y la densidá de la vexetación (Schneider, 1998).[31]
En Colorado, Montana, Nebraska, Dakota del Norte, Dakota del Sur y Wyoming, altes densidaes de tordos cabecicafé alcuéntrase en zones moderadamente utilizaes como pasturas nes qu'hubiera campera azul de Kentucky y la planta yerbácea Artemisia ludoviciana (Kantrud y Kologiski, 1982). Nel centru de Dakota del Norte, había una mayor cantidá d'ellos n'árees cubiertes nun 30 – 80% de Symphoricarpos occidentalis y Elaeagnus commutata que n'árees cubiertes por arbustos en menos d'un 10% (Arnold y Higgins, 1986). En Iowa el so númberu a les bandes de rutes y caminos yera inversamente proporcional al altor de la vexetación y a la densidá vertical de la mesma (Camp y Best, 1993). En hábitats riberanos, la densidá de la so población taba negativamente rellacionada a la densidá de los árboles y positivamente venceyada a los árboles pequeños y a la estratificación vertical de la vexetación de menos de 3 metros (Stauffer y Best, 1980). Young y Hutto (1999) atopar con qu'en Montana y Idaho yeren más comunes n'aérees abiertes, como pacionales y terrenes agrícoles, y n'árees riberanes que nos montes.[31]
La distancia a los terrenes agrícoles, como praos, tien una fuerte inflúi sobre la presencia de los tordos cabecicafé (Goguen y Mathews, 1999). En Nuevu Méxicu, la so bayura y tases de parasitismu en niales de víreo plomizu (Vireo plumbeus) amenorgar cola distancia de los praos viviegamente utilizaos como pasturas pa los animales, dende un 81% de 58 niales nesos praos a 33% de 24 niales allugaos a ente 8 y 12 km d'ellos (Goguen y Mathews, 2000). Nun área agrícola de Missouri, la densidá de tordos cabecicafé alimentándose yera mayor en feedlots, siguíu por verde curtiu (2 a 20 cm) usáu como pasturas, verde llargu (5 a 30 cm) emplegáu pal mesmu fin y hábitats non utilizaos como pasturas, siendo estos últimos verde cortáu, campos de segáu con campera d'ente 2 y 10 cm y campos de segáu ensin cortar con campera de más de 30 cm (Morris, 1996; Morris y Thompson, 1998). Les tases de parasitismu yeren más altes nun prau que fuera pocu utilizáu como pastura (58% de 93 niales) que nun área montés que nun fuera emplegada pa tal fin (22% de 139 niales) en Manitoba (Knapton, 1978). El númberu de tordos cabecicafé nel prau amenorgóse dempués de que dexara de ser emplegáu como pastura.[31]
Topografía de les sos hábitats
editarLa topografía yera un importante elementu na determinación de la so bayura nel oeste de Montana —entá ye más que la cantidá d'aves hospedadoras y el tipu de vexetación—, yá que se-yos topaba más frecuentemente sobre un relieve llanu que n'unu serrapatosu, en parte por cuenta de que los cañones taben más alloñaos de los terrenes agrícoles y la densidá de güéspedes ye menor ellí que n'árees llanes (Tewksbury y otros, 1999). Young y Hutto (1999) informaron que los tordos cabecicafé en Montana y Idaho yeren menos gustantes a atopase en pacionales de gran altitú; nun fueron topaos percima de los 2.318 m sobre'l nivel del mar. N'otros llugares, sicasí, fueron columbraos n'altitúes entá mayores, como en Colorado —a 2.895 m (Hanka, 1985)— y en California, onde'l 41% de los 114 sitios nos que fueron vistos por Rothstein y otros (1980) atopábense percima de los 2.400 m sobre'l nivel del mar.[31]
Dientro de la Columbia Británica, el tordu cabecicafé ye columbráu xeneralmente n'altitúes baxes tantu sobre la mariña como nel interior. Sobre la mariña, la mayor parte de los rexistros son de les tierres baxes de la depresión de Georgia, anque fueron reparaos acompañando al uapití de Roosevelt (Cervus canadensis roosevelti) a altitúes de 1.370 m (Green Mountain, cerca de Nanaimo). A fines del branu, los mozos alimentar nes crestes alpines. Nel interior de la provincia, el tordu cabecicafé foi atopáu a altitúes d'ente 460 y 2440 m (al sur del llagu Tatlayoko) y los xuveniles independientes son frecuentemente vistos en praderíes alpines. Créese que la conquista d'estes altitúes elevaes na Columbia Británica ye relativamente recién, al igual que la espansión llatitudinal documentada por Rothstein y otros (1980) na Sierra Nevada y la rexistrada por Hanka (1985) en Colorado. En dambos casos, el fenómenu atribuyir a l'alteración del hábitat causada pol intensivu consumu de la vexetación del terrén per parte del ganáu.[25]
Na Columbia Británica, el tordu cabecicafé foi documentáu parasitando niales a altitúes d'ente casi'l nivel del mar y los 335 m na mariña y ente los 280 y los 1600 m nel interior (Fonnesbeck, 1998). En toles ecoprovincias ye más abondosa n'altitúes baxes.[25]
Comportamientu
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El tordu cabecicafé escasamente salta sobre'l suelu, prefiriendo caminar o correr.[10][15] Bate les sos ales constantemente cuando vuela;[9] acordies cola descripción d'Arthur Cleveland Bent, el so vuelu paeciera ser más bien inestable, similar al del tordu sarxentu (Agelaius phoeniceus).[15] Los machos suelen posase argutos sobre les copes de los árboles de la que reproducen xiblíos y rexúntense sobre'l verde pa pavonearse y exhibise ante les femes, ente que éstes de cutiu abeyen per pelos márxenes de los montes en busca de niales.[9][30] Trátase d'aves ruidoses capaces de vocalizar distintos soníos.[9] Mientres canten, los machos frecuentemente enchen les plumes del so envés y pechu, llevanten les sos ales, espleguen les plumes de la so cola ya inclínense escontra alantre; dacuando faen esto en grupu.[9] Cuando nun tán exhibiéndose o alimentándose nel campu, posar en cañes altes y prominentes.[9] Ye posible atopalos en xardinos llariegos, más entá si espardióse granes p'aves sobre'l suelu.[9] Ye una especie altamente gregaria en toles estaciones.[15]
Por cuenta de que los tordos cabecicafé nun curien de los sos pitucos, los sos dos principales actividaes mientres la temporada reproductiva —l'alimentación y la busca de niales— pueden llevase a cabu en sitios distintos.[12] Consecuentemente, pueden ocupar hábitats que satisfaigan namái una d'eses necesidaes y volar regularmente hasta 7 km ente les árees d'alimentación y les de busca de niales (Rothstein y otros, 1984).[12][48] Nel sur d'Illinois y el centru de Missouri, los tordos cabecicafé que buscaba niales nos montes treslladar ente 0,1 y 4,0 km p'alimentase en pasturas con ganáu, feedlots de gochos, caballos y vaques, costaos de caminos col verde curtiu, xardinos, campos apocayá llabraos y semaos, cámpings, costaos de caminos con grava, comederos d'aves y caminos de ripio.[12] Según Stephen I. Rothstein y otros (1980), los tordos cabecicafé dacuando nun se mueven de les sos árees de reproducción, si les mesmes ufiérten-yos la oportunidá d'alimentase y dormir ellí mesmu.[31]
Nel este de la Sierra Nevada, el tordu cabecicafé reproduzse y aliméntase en sitios casi totalmente distintos. Los cinco femes y cuatro de los ocho machos forníos con radiotresmisores estudiaos por Stephen I. Rothstein, Jared Verner y Ernest Stevens a principios de la década de 1980 pasaben les primeres hores de la mañana en montes abondosos en güéspedes y depués treslladábense ente 2,1 y 6,7 km hasta los llugares d'alimentación como corrolades de caballos y zones residenciales con comederos p'aves. Los cuatro machos que nun volar eses grandes distancies p'alimentase, que teníen namái un añu d'edá y posiblemente taben socialmente subordinaos, tamién amosaben una gran movilidá pero nun ocupaben les mesmes árees reproductives cada mañana. Les árees matutines de reproducción de les aves que se movíen, consideraes individualmente, teníen una estensión permediu de 68 hectárees y la suma se les sos árees de reproducción y les árees nes que s'alimentaben pela tarde ocupaben un permediu de 442 hectárees. Estes cifres atopar ente les más altes documentaes ente los paseriformes ya igualen les de delles aves de presa. Los patrones de traslación de los tordos cabecicafé impliquen un cambéu radical ente un comportamientu bastante antisocial mientres la mañana y otru desaxeradamente sociable pela tarde. A diferencia d'ictéridos non parasíticos que s'alloñar dende un sitiu reproductivu central (el so nial) p'alimentase, estes aves faen lo contrario, estremándose de los sitios centrales d'alimentación pa reproducise n'otros llugares.[48]
Migración
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El tordu cabecicafé ye un migrador de curtia distancia dientro d'América del norte.[3] Puede haber diferencies ente les distancies percorríes polos adultos y los xuveniles.[49] Nel nordeste, la mayoría de los individuos muévese unos 800 a 850 km ente les árees de reproducción y les rexones nes que pasen l'iviernu.[3][5] Según la National Geographic, mayormente vuelen escontra'l norte ente mediaos de marzu y mediaos d'abril y escontra el sur ente fines de xunetu y ochobre.[16] Acordies con Batts (1958), Bent (1965), Knapton (1979) y Johnsgard (1980), apuerten al norte de los Estaos Xuníos dende entamos d'abril a empiezos de mayu y parten ente agostu y payares.[31] Lleguen a Connecticut en marzu y, anque dalgunos pocos pasen ellí l'iviernu, la gran mayoría migra a fines de setiembre.[21] Na Columbia Británica, el mayor númberu de tordos cabecicafé pel hibiernu alcuéntrase na ecoprovincia de la depresión de Georgia (este de la isla de Vancouver y estremu suroeste de la Columbia Británica continental), y pel branu, nes ecoprovincias interior meridional (centru del sur de la provincia) y montes meridionales del interior (sureste).[25]
Viaxen mientres el día, con frecuencia como parte de grandes bandaes compuestes por diverses especies: tordos sarxentu (Agelaius phoeniceus), zanates nortizos (Quiscalus quiscula), estorninos pintos (Sturnus vulgaris) y, más raramente, tordos canadienses (Euphagus carolinus), tordos güeyu mariellu (Euphagus cyanocephalus) y malvises pechirrojos (Turdus migratorius).[3][5] Típicamente, los machos lleguen primero que les femes a les zones nes que se reproducen.[29] Según una información publicada en 1958, la migración primaveral en Maryland y el Distritu de Columbia asocede ente'l 5 de febreru y el 25 d'abril, con un picu d'actividá ente'l 10 de marzu y el 10 d'abril.[3][50] En seronda, sobre les fasteres occidentales de la Sierra Nevada, los xuveniles empiecen a formar bandaes a midida que adquieren independencia. Según datos publicaos aquel mesmu añu, los primeres xuveniles independientes apaecieron el 14 de xunetu. Na mesma área, tolos adultos partieron ente'l 17 de xunetu y el 21 de xunetu. En Maryland y el Distritu de Columbia, la migración de seronda estiéndese dende'l 15 d'agostu hasta'l 10 d'avientu, col so apoxéu ente'l 25 de setiembre y el 1 de payares.[3][50]
Según Arthur Cleveland Bent (1958), los tordos cabecicafé orientales nun viaxen enforma na so migración de primavera, dexando los estaos sureños mientres marzu p'algamar les partes septentrionales del so área de reproducción nes primeres dos selmanes d'abril y dacuando enantes del final de marzu. Herbert Friedmann (1929) escribió que comúnmente migraben en compañía de tordos sarxentu (Agelaius phoeniceus), tordos canadienses (Euphagus carolinus) y zanates nortizos (Quiscalus quiscula), ente que se rellacionaben con menor frecuencia con praderos orientales (Sturnella magna) y malvises pechirrojos (Turdus migratorius) nel este y tordos güeyu mariellu (Euphagus cyanocephalus) y tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus) nel oeste. Los xuveniles lleguen a les árees de reproducción dempués que los adultos. Bent afirmó que la migración serondiega empieza en setiembre, pero tien llugar principalmente n'ochobre, con dellos individuos quedando entá nel so área de distribución braniza bien entráu payares.[15]
Gregarismo
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Anque los machos con pareya y les femes esvalixar nos sos territorios reproductivos, suelen atopase nes cercaníes bandaes d'individuos ensin pareya o promiscuos colos cualos les aves reproductives rellacionar hasta ciertu puntu. Herbert Friedmann (1929) nunca los documentó engarrando, pero la Sra. Nice (1937) ver reñer en cinco oportunidaes “n'ocasión de discrepancies ente los machos mientres eventos de cortexu comunal.”[15]
Asina remata la puesta de güevos, los tordos cabecicafé empiecen a arrexuntase en grandes bandaes p'alimentase nos campos y praos. Los mozos sumir a estos grupos cuando s'independicen de los sos padres adoptivos. Elon H. Eaton (1914) envaloró que la bandada permediu na seronda sería d'ente 50 y 200 aves.[15]
En dellos llugares —particularmente nel oeste—[18] los xuveniles pueden non interactuar en nengún momentu colos adultos mientres el so primer añu de vida, ente que n'otros sitios xunir a bandaes d'otros tordos cabecicafé mientres aquéllos entá s'atopen nos díes finales de la temporada reproductiva y permanecen al so llau mientres un añu enteru.[49] N'árees apocayá colonizaes, esiste una mayor fluidez social ente los individuos d'esta especie, esto ye, más exemplares sumir o se dixebren de les bandaes, ente qu'en poblaciones más antigües apréciase una mayor estabilidá social.[18] Rexistráronse bandaes puramente de xuveniles, namái de femes y mistes.[49]
Fora de la dómina de reproducción, duermen en compañía de delles especies d'ictéridos en grupos de más de 100 mil aves.[9] Los tordos sarxentu (Agelaius phoeniceus), zanates nortizos (Quiscalus quiscula), tordos cabecicafé y estorninos pintos (Sturnus vulgaris) pasen la nueche en grandes concentraciones a finales del branu y na seronda.[51] En Kentucky, estes asociaciones mistes pueden superar los 5 millones d'individuos, de los cualos un 2 a un 5% son xeneralmente tordos cabecicafé.[3][9] En Oklahoma, les bandaes de descansu tienen la so puxanza en payares, con 250 a 900 mil aves.[3][5]
N'ocasiones, los tordos cabecicafé pasen la nueche acompañaos de golondrines.[15] Milton B. Trautman (1940) documentó que dellos tordos cabecicafé que pasaben l'iviernu n'Ohio dacuando acomuñábense con gorriones comunes (Passer domesticus).[15] Mientres l'iviernu, ye posible velos xunto a tordos tricolores (Agelaius tricolor) nel delta de Sacramento-San Joaquín y la zona central de la mariña de California.[52] Edward Howe Forbush (1927), per otra parte, manifestó que “en Nueva Inglaterra los tordos cabeciafé xeneralmente duermen ente ellos; con frecuencia escueyen coníferes de tueru gruesu o otres arbolees nes que pasen la nueche en grandes númberos. Otru llugar de descansu predilectu ye ente la campera y los xuncos n'amplios praos.”[15]
John E. Galley unviólu a Arthur Cleveland Bent les sos anotaciones con respectu'l so estudiu sobre una gran bandada iverniza de descansu de tordos cabecicafé y estorninos en Midland (Texas). Nel momentu de mayor bayura, envaloró que'l sitiu nel qu'estes aves folgaben arrexuntaría “ente 10.500 y 11.000 individuos, de los cualos 2.000 o 2.500 yeren tordos cabecicafé.” Dormíen en llameres chines (Ulmus parvifolia) alredor del palaciu de xusticia de la ciudá. “Los estorninos rexuntar nes cañes más altes, los tordos cabecicafé debaxo d'ellos.”[15]
Vocalizaciones
editarLes vocalizaciones son el componente básicu del sistema de comunicación de los tordos cabecicafé.[49] Al igual que n'otros paseriformes, cumplen un rol importante mientres la dómina de reproducción.[53] Son utilizaes ente los machos no que podría denominase "duelos vocales" que sirven pa establecer xerarquíes de dominancia dientro d'un grupu.[49] Coles mesmes, cantar persistentemente ye-yos necesariu pa consiguir una compañera cola qu'apariase.[49] Magar tamién canten nos meses d'iviernu, los machos faen mayor usu d'estes vocalizaciones, fundamentales p'atraer a les femes, como parte del cortexu y mientres la temporada reproductiva.[53] Aretas A. Saunders describió:
Dalgunos de los soníos del tordu cabecicafé son claramente estacionales, emitíos na so mayoría, sinón puramente, pol machu y polo tanto tendríen de ser consideraos cantares, anque nun sían bien prestosos al escuchu. La más común d'elles consiste nuna nota enllargada, aguda y chillona, siguida d'otros dos o trés notes más curties y graves y xeneralmente sibilantes. Podría ser transcripta como wheeeee tsitsitsi. (…) La primer nota puede tar por completu dientro d'un mesmu tonu o alzase llixeramente. Una alternativa non inusual consiste nuna primer nota procedida por una variación descendente que ye esplosiva y sibilante de primeres; suena wheeeee tseeya y recuerda abondo a una tusida.Mientres el cortexu, cuando'l machu ta inclinándose y esplegando les sos ales y cola, produz otru tipu de cantar, daqué similar a la descripta pal zanate so circunstancies asemeyaes, pero polo xeneral xube abruptamente dende un tonu acústicu grave a unu agudu: dos o trés notes baxes y depués unes poques altes y chillonas. Les notes graves nun son aspres, sinón gorgoteantes. Suena como glub-glub-kee-he-heek. (…)
El periodu nel qu'estos cantares son reproducíes estender ente l'apuerto de les aves y principios de xunetu, cuando termina la puesta de güevos y les aves rexuntar en bandaes p'alimentase nos campos mientres el restu del branu. Les notes de los sos llamaos inclúin un curtiu chuck, un preeah pocu definíu y un traqueteo fuerte y aspru.[15]
El botánicu y ornitólogu Eugene Pintard Bicknell (1884) afirmó:
Paez nun haber regularidá nel so cantar na seronda; pero escuché dellos cantares imperfectos o incompletes en distintes oportunidaes nel mes siguiente a mediaos de setiembre. Dacuando, na seronda, cuando los tordos cabecicafé rexuntar en pequeñes bandaes, vuélvense parladores y l'emisión combinada de les sos notes graves produz el soníu d'un garllo nidiu.[15]
Alimentación
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La so dieta ta compuesta de granes, frutos, bayes, inseutos y otros invertebraos.[7] Prefieren les granes de yerbes a los granos de cultivu.[9] Mientres el branu, les granes representen alredor de la metá de la so dieta, ente que la otra metá consiste n'inseutos y otros invertebraos. Les granes y los granos residuales componen más del 90% de la so alimentación ivernizo.[29]
Aliméntense sobre'l suelu,[10] en grupos mistos d'ictéridos y estorninos.[9] Mientres caminen sobre la tierra alimentándose, llevanten la cola percima del so envés.[16][54] Frecuentemente siguen a caballos, vaques y bisontes p'atrapar los inseutos qu'éstos llevanten al caminar; d'ellí, los nomes de "vaqueru cabecicafé" y "vaqueru de cabeza castaña".[15] Busquen alimentu ente les cabeces y les pates del ganáu, ensin axorizase.[15] N'ocasiones tamién se posen sobre'l llombu d'estos mamíferos y estrayen les cachiparros ya inseutos qu'atopen sobre ellos. Dellos autores d'antaño afirmaron que buscaben viérbenes intestinales ente los escrementos de dichos animales; sicasí, según Arthur Cleveland Bent, esto nun foi sofitáu polos analises estomacales.[15] Les femes precisen grandes cantidaes de calciu pa depositar los sos numberosos güevos, que consiguen inxiriendo les conches de cascoxos y dacuando los pulgos de los güevos de l'ave hospedadora que'l so nial parasiten, particularmente mientres la temporada reproductiva.[9][29]
Beal (1900) escribió sobre los conteníos estomacales de 544 tordos cabecicafé, llograos de 20 distintos estaos mientres tolos meses del añu y esaminaos pola Biological Survey:
Los alimentos topaos nestos estómagos fueron clasificaos de la siguiente manera: materia animal (22,3%) y materia vexetal (77,7%). (...) Los alimentos d'orixe animal consisten casi dafechu n'inseutos y arañes, siendo unos pocos cascoxos la esceición. Los inseutos entienden aviespes y formigues (Hymenoptera), hemípteros, delles mosques (Diptera), escarabayos (Coleoptera), saltamontes (Orthoptera) y gates (Lepidoptera). (…) Los saltapraos paecen ser l'alimentu animal favoritu de los tordos cabecicafé y componen la metá de la so dieta insectívora o un 11% del total. (…) Los alimentos d'orixe vexetal del tordu cabecicafé entepasen a los d'orixe animal tantu en calidá como en variedá. Cuando esamina'l suelu en cascos d'estancia y caminos evidentemente busca granes espardíes más qu'inseutos, anque probablemente tomen estos postreros cuando los atopen.(…) [Consume tamién] granes dures de camperes y yerbes, con pocos nicios de consumu de magaya de fruta o otru tipu de materia vexetal nidiu.[15]
Atopáronse granos de maíz en 56 estómagos, de trigu en 20, d'avenes en 102 (…), ente que se toparon granes d'ambrosías en 176 estómagos, de Echinochloa[55] en 265 y de Panicum en 133. Los granos constituyíen un 16,5% —alredor d'un sestu— de la so dieta añal y probablemente la metá d'estos sían granos residuales.[15] Beal afirmó:
Resumiendo los resultaos de la investigación, los siguientes puntos pueden considerase abondo sólidos: 1) Un 20% del alimentu del tordu cabecicafé consiste n'inseutos, que son perxudiciales, o bien, cafiantes. 2) Un 16% ye granu, que'l so consumu podría considerase una perda, anque ye casi seguro que la metá d'ésti seya granu residual. 3) Más del 50% consiste en granes de yerbes perxudiciales, que la so eliminación ye beneficiosa pal productor. 4) Práuticamente nun comen fruta.[15]
B. H. Warren (1890) aseveró que los tordos cabecicafé peracaben mores, cereces monteses, Vitis aestivalis y otres bayes. E. R. Kalmbach (1914) incluyir ente les aves que comen Hypera postica, un escarabayu curculiónido qu'afecta los cultivos d'alfalfa; según él, dende'l 1 de mayu hasta mediaos de xunetu, el curculionoideo constitúi más de la metá de la so ingesta. El zoólogu Arthur Holmes Howell (1907) afirmó que s'alimentaba del Anthonomus grandis, otru curculiónido nocivu pa l'agricultura, qu'estropia los cultivos d'algodón. Hervey Brackbill escribiólu lo siguiente a Arthur Cleveland Bent: “Una tarde atopé con una fema de tordu cabecicafé comiendo granes de diente de lleón direutamente de la estructura que les sostenía. Tuvo De haber atopáu dificultosu alimentase d'esi tarmu rectu, por que lo dempués de que guardara unos pocos taragaños sos, suxetar sobre'l suelu con una de les sos pates y terminó de comer d'esa manera.”[15]
Reproducción
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La traza más carauterística d'esta ave con al respeutive de la so reproducción ye'l fechu de que practica'l parasitismu de puesta. La fema deposita les sos güevos nos niales d'otres aves —típicamente, paseriformes pequeños—,[1] en particular naquéllos en forma de taza.[20] Los machos algamen la maduror sexual al añu, pero escasamente apáriense hasta los dos años.[3][5] Les femes reprodúcense yá al añu d'edá.[3][5] Al igual que n'otros paseriformes, les vocalizaciones cumplen un rol importante mientres la dómina de reproducción. Magar tamién canten nos meses d'iviernu, los machos faen mayor usu d'estes vocalizaciones, fundamentales p'atraer a les femes, como parte del cortexu y mientres la temporada reproductiva.[53]
La temporada reproductiva empecipia n'abril, remata en mayu, empieza a tornar en xunu y sigue de manera esporádica en xunetu.[1] Según Ortega (1998), xeneralmente estiéndese dende empiezos de mayu a fines de xunetu, un periodu que se superpone cola dómina de reproducción de numberoses aves norteamericanes de los pacionales (Stewart, 1975).[31] En Dakota del Norte, acordies con Stewart (1975), enllargar hasta mediaos d'agostu, pero tien la so puxanza ente entamos de mayu y mediaos de xunetu.[31] En Connecticut, ye posible ver adultos cortexando en marzu y entamos d'abril y les femes empiecen a depositar los sos güevos a mediaos de mayu.[21] Según información de 1958, los tordos cabecicafé ponen los sos güevos en Maryland y el Distritu de Columbia dende fines d'abril a fines de xunetu (siendo les feches estremes el 24 d'abril y el 28 de xunetu), particularmente dende empiezos de mayu hasta empiezos de xunetu.[3][50] Según un estudiu publicáu en 1993, en Missouri atopáronse güevos d'esta especie en niales ayenos dende mediaos d'abril hasta mediaos de xunetu.[3][5]
Numberosos estudios constataron una ciertu enclín a tornar una y otra vez a les mesmes zones de reproducción tantu per parte de los machos como de les femes. En Manitoba (Canadá), el 64% de 337 machos marcaos y el 46% de 173 femes marcaes exhibíen un comportamientu de fidelidá escontra los sitios nos que se reproducíen (Woolfenden y otros, 2001). Shake y Mattsson (1975) atopar con que'l 40% de 119 machos y el 9% de 81 femes marcaos en Michigan centroseptentrional tornaron a un radiu de 4,8 km dende'l puntu nel que fueren identificaos l'añu anterior. Nun estudiu lleváu a cabu n'Illinois, Raim (2000) afayó que'l 47% de 79 sitios de reproducción utilizaos por femes con marques de colores en xunu d'un añu volvía ser usáu poles mesmes aves al añu siguiente.[31]
Factores de mortalidá
editarNel nordeste d'Arkansas, afayáronse egagrópiles de uxu campestre (Asio flammeus) que conteníen restos de tordos cabecicafé.[3][56] Los predadores de los pitucos inclúin la culiebra corredora constrictor (Coluber constictor), la víbora ratonera (Elaphe obsoleta) y el glayu azul (Cyanocitta cristata). Estes aves dacuando ataquen conxuntamente a los uxos cornudos (Bubo virginianus), un potencial predador tantu pa los adultos como pa los mozos. Los ectoparásitos, los helmintos y les bacteries infeicioses son otros factores de mortalidá.[3][5]
Acordies con Arthur Cleveland Bent (1958), mientres fuelguen son preses del visón americanu (Neovison vison), les papalbes (Mustela spp.) y los uxos, y mientres el día son atacaos por ferres (Falco spp.) y otros falconiformes. Harold S. Peters (1936) llista un pioyu, dos mosques, una cachiparru y otros dos especies d'ácaros como ectoparásitos del tordu cabecicafé oriental.[15]
Los químicos utilizaos pa controlar los inseutos pueden matar a los tordos cabecicafé. En Nuevu Méxicu, el toxafeno aplicáu a una superficie de 71.600 hectárees de pradería de campera curtia causó un amenorgamientu nel númberu d'estes aves (McEwen y otros, 1972). El diazinón alboráu sobre'l verde y sobre una cancha de baseball en Connecticut mató a docenes de tordos cabecicafé (Anderson y Glowa, 1985).[31]
Impautu económicu
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Acordies con Arthur Cleveland Bent, los sos vezos alimenticios son decididamente más beneficiosos que perjudicales, provocando bien pocu dañu a los cultivos y esaniciando munchos inseutos nocivos. Aliméntense, por casu, de Anthonomus grandis y Hypera postica, dos especies de curculiónidos qu'afecten el algodón y l'alfalfa respeutivamente. La principal causa de la so impopularidá xaz nel dañu que produz al traviés del so comportamientu parasítico, que de xuru interfier cola crianza d'una gran cantidá de pequeñes aves insectívores.[15] Beal (1900) escribió al respeutu:
Cuando un únicu pitucu de tordu cabecicafé reemplaza una niarada de cuatro aves, produzse, obviamente, una perda clara; pero, como yá se dixo, tien d'atribuyíse-y una gran importancia económica por cuenta de los sos vezos alimenticios, y hai que recordar que na mayoría de los casos les aves esaniciaes son muncho más pequeñes que l'intrusu y polo tanto l'efeutu de la so alimentación ye menor, y que de cutiu se depositen dos o tres güevos de tordu cabecicafé nun mesmu nial.[15]
De 215 especies neotropicales migratories, Rodenhouse y otros (1992) listan al tordu cabecicafé ente les menos de diez que causen un dañu significativu a los cultivos sobre amplies árees xeográfiques.[57]
Impautu ecolóxicu
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El problema del parasitismu del tordu cabecicafé, especialmente nos hábitats riberanos, foi documentáu.[19] Por cuenta de que puede tener un impautu significativu sobre l'ésitu reproductivu d'otres aves, munches aprendieron a reconocer esti peligru y actúen agresivamente escontra'l tordu cabecicafé cuando ésti avérase a los sos territorios.[10] La fragmentación de los montes en América del norte espandió'l so hábitat y amenorgó —y en munchos llugares, esanició— los hábitats de vexetación trupa nos qu'esta especie nun enfusaba.[10] De resultes, un ciertu númberu d'aves del monte sufre una amenaza progresiva de parasitismu de puesta.[10][26] A diferencia de les moradores de les Grandes Llanures, estes nueves víctimes non evolucionaron conxuntamente col tordu cabecicafé y, por esta razón, nun cunten coles defenses naturales necesaries pa faer frente al so parasitismu y vuélvense desaxeradamente vulnerables en presencia d'estos parásitos de puesta.[14][26] responsabilizóse-y pol amenorgamientu nes poblaciones de dellos paseriformes.[1] Per otru llau, Martin (1992) sostuvo que na mayoría de los llugares los efeutos de la depredación nos niales sobre la dinámica poblacional de los güéspedes del tordu cabecicafé superen llargamente les repercusiones del parasitismu de puesta.[12]
Factores determinantes del so impautu ecolóxicu
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Anque delles especies pueden volver añerar y, poro, el so ésitu reproductivu nun se ve tan afeutáu pol parasitismu de puesta, otres aves que les sos temporaes de reproducción son más embrivíes nun son capaces de faelo y cuerren mayor riesgu pola mor del tordu cabecicafé. Sicasí, parte d'esti impautu ambiental ye controversial y un estudiu sobre la magnitú de los daños del tordu cabecicafé nes poblaciones d'aves norteamericanes argumentó que los conservacionistes y el públicu polo xeneral tienden a magnificar les implicaciones d'esta peculiar estratexa reproductiva como causa importante del decrecimiento de les poblaciones d'aves.[1]
Polo xeneral, les poblaciones de güéspedes tienen de producir 2,0 – 2,5 moces al añu por pareya pa caltener una tasa de crecedera poblacional positiva, asumiendo que la sobrevivencia añal seya d'un 40 – 60% pa los adultos y 20 – 35% pa los mozos. Los niveles de parasitismu de puesta que pueden ser toleraos calteniendo una crecedera poblacional positivu varien ente les distintes aves hospedadoras. Les especies con altos niveles de depredación nos sos niales, una baxa proporción d'abandonu de los niales parasitados, periodos d'incubación enllargaos y temporaes reproductives curties en rellación al periodu d'incubación namái pueden soportar una frecuencia parasítica menor. Contrariamente, les especies con escasa depredación nos sos niales, un altu porcentaxe d'abandonu de los niales frayaos —por casu: el verdín de les praderíes (Dendroica discolor); Nolan, 1978—, periodos d'incubación amenorgaos y dómines de cría más llargues podríen ser más resistentes a l'amenaza del parasitismu.[12]
Especies y subespecies amenzadas y non amenaciaes
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El parasitismu de puesta del tordu cabecicafé representa efeutivamente una amenaza pa diversos paseriformes neotropicales Migración de les aves migratorios con árees de distribución acutaes.[12] Robinson y otros (1989) inclúin ente les aves amenaciaes pol parasitismu al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii; Walkinshaw, 1983), una subespecie de víreo de Bell (Vireo bellii pusillus; Franzreb, 1989), otra de mosquerito saucero (Empidonax traillii extimus; Unitt, 1987; Brown, 1988), al víreo gorra negra (Vireo atricapilla; Grzybowski y otros, 1986) y al chipe mexelles doraes (Dendroica chrysoparia).[12] Hai de solliñar que pal mosquerito saucero, según pa la mayoría de les especies en peligru afeutaes pol parasitismu del tordu cabecicafé, esiste una interaición complexa ente los efeutos direutos resultantes de la perda del so hábitat y los efeutos indireutos derivaos del parasitismu de puesta.[3][27]
Les pequeñes poblaciones d'estes aves son frecuentemente parasitadas, lo que condució a la implementación de programes de captura de tordos cabecicafé n'árees específiques de reproducción onde otres especies tán amenaciaes.[10] Los güéspedes con árees de distribución más amplies son menos vulnerables por cuenta de que les poblaciones severamente parasitadas pueden ser reestablecidas con inmigrantes procedentes d'otres rexones onde'l parasitismu seya menor.[12]
Nuna investigación llevada a cabu nel Sierra National Forest (California) ente 1980 y 1981 (Verner y Ritter, 1983), la bayura relativa de vírevos gorjeadores (Vireo gilvus) taba negativamente rellacionada cola de tordos cabecicafé, lo cual sofita los resultaos d'estudios anteriores qu'habíen atopáu altes tases de parasitismu de puesta nos niales d'esta especie na Sierra Nevada. Sicasí, por cuenta de que los tordos cabecicafé son raros o s'atopen ausentes en munchos de los principales tipos de hábitats y n'árees alloñaes de fontes d'alimentu venceyaes a les actividaes humanes, Verner y Ritter punxeron en dulda la posibilidá de que dalguna otra especie na Sierra Nevada viérase amenazada pol parasitismu. Aun así, los autores destacaron la necesidá d'un monitoreo periódicu por cuenta de la creciente presencia humana nos montes.[28]
Gaines (1974), nun estudiu de l'avifauna riberana del Valle de Sacramento (California), suxirió que los tordos cabecicafé constituyeren un factor relevante nos significativos amenorgamientos poblacionales de delles especies de paseriformes nesi llugar mientres los cuarenta años anteriores. El víreo de Bell (Vireo bellii) sumió aparentemente de California central y el parasitismu del tordu cabecicafé ye consideráu una de les principales causes d'esto (Games, 1974; Goldwasser y otros, 1980).[28]
Efeutu sobre'l chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii)
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Mayfield (1960) identificó una tasa de parasitismu del 55% nos niales del chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii).[58] En 1971, el mesmu autor agoró la estinción de la especie pa 1980 si'l tordu cabecicafé nun yera controláu.[59][60] Gracies a un programa estensivu empecipiáu en 1972, la población d'esta ave caltúvose estable mientres unos venti años anque ensin recuperase, hasta que se rexistraron llixeros aumentos poblacionales en 1991 y 1992.[60] Conforme a dos estudios de 1993, ye probable que dichu programa fuera la clave pa la estabilización de les poblaciones del chipe de Kirtland.[12][60]
En 1972, el Serviciu de Pesca y Vida Montesa de los Estaos Xuníos, en cooperación col Serviciu Forestal, el Departamentu de Recursos Naturales de Michigan y la Michigan Audubon Society, empezó a controlar el númberu de tordos cabecicafé con trampes allugaes nes árees de nidificación del chipe de Kirtland en primavera y a empiezos del branu. Les trampes, que conteníen miyu, agua y dellos tordos cabecicafé vivos, yeren revisaes a diariu y los tordos cabecicafé prindaos yeren esaniciaos. L'ésitu reproductivu del chipe ameyoró dramáticamente dende l'entamu del programa y la tasa de parasitismu amenorgar d'un 69% en 1966 - 1971 a menos del 5%. La cantidá de pitucos de chipe por nial que llograben independizase aumentó de menos d'unu a casi trés.[13][61]
Efeutu sobre'l víreo de Bell (Vireo bellii)
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El víreo de Bell (Vireo bellii) constrúi niales en forma de taza abierta, que son bien susceptibles al parasitismu del tordu cabecicafé (Goldwasser y otros, 1980). La reaición del víreo puede ser tantu l'abandonu del nial como l'aceptación de los güevos estraños (Barlow, 1962). Naturalmente, los niales non parasitados son más esitosos. Laymon (1987) calculó les curves de crecedera poblacional acordies con cuatro tases parasíticas distintos utilizando información d'ocho estudios ente 1929 y 1980: 13%, la tasa más baxa conocida; 30%, el permediu de los trés tases más baxes; 48%, el permediu de los ocho estudios, y 69%, el permediu de los dos tases más altes. Con una tasa de parasitismu d'un 13%, una población de vírevos de Bell de 10 femes algamaría les 100 femes en 6 años. Una población con una tasa de parasitismu del 30% precisaría 37 años pa llegar a les 100 femes, ente que tases del 48% y 69% llevaríen a la estinción en 18 y 8 años respeutivamente. Asina, les tases cimeres al 48% conduciríen a la estinción nun amenorgáu ralu de tiempu, ente que les mayores al 30% repercutiríen nuna población inestable que podría escastase por causa d'acontecimientos eventuales.[19]
La subespecie pusillus de víreo de Bell, otrora abondosu nel Valle Central de California y otros sistemes fluviales de baxa altitú n'esi estáu norteamericanu y nel mexicanu de Baxa California, sumió de la mayor parte del so área de distribución reproductiva debíu al llindáu ésitu de la so reproducción pola mor del parasitismu del tordu cabecicafé y a la perda del so hábitat.[62] Amás d'en la so distribución, el Vireo bellii pusillus tamién sufrió un terrible amenorgamientu nel so númberu d'exemplares dende la década de 1920 por cuenta de la alteración de la vexetación riberana y al parasitismu de puesta.[63] Los programes de control d'estos parásitos de puesta n'árees riberanes resultaron beneficiosos pa la so reproducción.[62]
Aves amenaciaes y non amenaciaes en Columbia Británica
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Na Columbia Británica, les especies que pueden tar amenaciaes pol parasitismu del tordu cabecicafé inclúin el mosquerito saucero (Empidonax traillii) y el víreo gorjeador (Vireo gilvus). El víreo, otrora común nel sur del valle d'Okanagan, práuticamente sumió del valle; el so amenorgamientu paez habese por cuenta de una combinación de la fragmentación del so hábitat y el parasitismu, factores que tán amenaciando la sobrevivencia d'otros paseriformes na rexón (Smith y otros, 1998).[25]
Pa dellos otros paseriformes, sicasí, particularmente les víctimes más frecuentes del parasitismu del tordu cabecicafé, que son especies comunes y llargamente distribuyíes, esiste poca evidencia de dalgún efeutu nocivu nes sos poblaciones. Por exemplu, nuna población de gorriones melódicos (Melospiza melodia) en Mandate Island —una islla diminuta nel estrechu de Georgia, al sureste de la isla de Vancouver—, les femes que los sos niales fueron parasitados siquier una vegada mientres la temporada reproductiva llograron criar tantos pitucos hasta qu'éstos llograren la independencia como les femes que nun sufrieren parasitismu dalgunu nos sos niales (Smith, 1981). La colonización de Mandate Island per parte d'una o dos femes de tordu cabecicafé tuvo un impautu pequeñu nel númberu de gorriones melódicos por cuenta de la incompleta superposición de les temporaes de puesta de güevos de dambes especies, les multiplicidá de les niaraes del gorrión, la so habilidá pa criar a los sos propios pitucos xunto a los del tordu cabecicafé y el so ésitu reproductivu basáu na densidá de la so población (Smith y Arcese, 1994).[25][64]
Métodos de control poblacional
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A pesar de tar llegalmente protexíu pol Migratory Bird Treaty Act,[3][65] los métodos de control direutu inclúin l'envelenamientu, los disparos con armes de fueu y la captura con trampes.[31] Sicasí, les implicancias étiques de la erradicación de grandes númberos de tordos cabecicafé, una especie nativa, tienen de ser consideraes.[12] Ente los métodos de control indireutu atópense la preservación d'amplies superficies de monte,[66] la reforestación[19] y la eliminación de les sos zones d'alimentación.[66]
Conocer n'ónde s'atopen les árees d'alimentación local ye esencial pa diseñar y predicir la efeutividá de los esfuercios por controlar el so númberu (Rothstein y otros, 1987). La telemetría aprove la meyor información sobre l'usu d'árees d'alimentación y de reproducción (Rothstein y otros, 1980 y 1984; F. Thompson, información ensin publicar), pero ye cara —alredor de 140 dólares por tresmisor— y trabayosa. F. Thompson envaloró que rastrexar a 35 o 40 femes con trasmisores con un equipu de trés persones mientres un periodu de dos meses costaría ente 25.000 y 35.000 dólares añales por sitiu estudiáu. Si la telemetría resulta demasiáu costosa, los tordos cabecicafé pueden ser censaos visitando potenciales sitios d'alimentación, especialmente al mediudía y a la tarde. Si les sos árees d'alimentación son amenorgaes, ye más probable que la captura con trampes seya efeutiva (Rothstein y otros, 1987). Esisten ciertos nicios de que les femes podríen folgar en xunto inclusive mientres la temporada reproductiva en dellos llugares (F. Thompson, información ensin publicar), lo que se traduciría en mayores oportunidaes pal control local.[12]
Una vegada que s'identificó la presencia de tordos cabecicafé nun área, tienen de llevase a cabo estudio pa determinar la tasa parasítica nes especies más vulnerables. El porcentaxe de parasitismu puede ser envaloráu a partir d'una muestra de niales (Pease y Grzybowski) o la frecuencia relativa cola que los güéspedes son vistos alimentando a los sos propios pitucos en comparanza a los pitucos de tordu cabecicafé. Si'l nivel de parasitismu ye alto —mayor al 25% de los niales—, ye probable que la especie nun refugue los güevos intrusos (Rothstein, 1975) y podría tar amenazada poles perturbaciones d'esta ave.[12]
Control poblacional direutu
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Según Laymon (1987), los disparos posiblemente sían más efeutivos que les trampes en hábitats riberanos angostos. Mientres la temporada reproductiva, tantu los machos como les femes pueden ser atraíos al área d'algame d'una arma utilizando grabaciones d'una fema (Rothstein, comunicación personal). El dispara-yos a les femes de manera selectiva dexando a los machos desbalancearía la so población. L'atraición de los tordos cabecicafé per mediu de llamaos grabaos saca provechu d'un comportamientu natural venceyáu a la so reproducción, razón pola cual ye improbable qu'esistan exemplares inmunes a esti métodu, un problema que sí puede surdir coles trampes.[19]
La otra téunica de control direutu frecuentemente utilizada consiste na so captura con trampes pel hibiernu en feedlots y tambos, o bien mientres la temporada reproductiva nes proximidaes de los niales de les especies amenaciaes. Les xaules de grandes dimensiones con tordos cabecicafé vivos nel so interior faciendo les vegaes de señuelos demostraron ser efeutives p'atrapar estes aves (Crase y otros, 1972). Los tordos cabecicafé son particularmente vulnerables a esti sistema por cuenta del so enclín a concentrase en bandaes numberoses mientres l'iviernu. Laymon (1987) suxer que la captura con trampes fora de la dómina de reproducción tien de considerase más seriamente nes árees con poblaciones comprobadamente sedentaries por cuenta de qu'en munchos casos desconoz si los tordos cabecicafé que pasen l'iviernu en ciertu llugar son los mesmos que se reproducen ellí; encamienta amás el marcáu de les aves pa estudiar los sos movimientos.[19]
En Arkansas, la 4-aminopiridina foi utilizada pa matar a les aves qu'estropiaben los cultivos, entemeciendo una parte d'esi químicu en nueve partes d'alimentu, lo que resultó na muerte de 5.400 tordos cabecicafé y estorninos pintos (Sturnus vulgaris; Dolbeer, 1988). Sicasí, la efeutividá de la 4-aminopiridina foi al curtiu plazu, por cuenta de que'l númberu d'aves recuperóse dientro de los 8 díes.[31]
Trampes
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L'empléu de trampes foi puestu en práutica exitosamente pa protexer delles especies neotropicales migratories con poblaciones pequeñes y árees de distribución locales.[12] Los tordos cabecicafé fueron viviegamente prindaos por axencies de recursos naturales nun esfuerciu por amenorgar el so impautu sobre les poblaciones de víreo gorra negra (Vireo atricapilla) en Texas y chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii) en Michigan.[21] Sicasí, ye pocu probable que la captura con trampes seya efeutiva sobre árees amplies tales como montes nacionales.[12]
Les dimensiones de les xaules suelen variar ente los 2 x 2,5 x 1,5 m y los 5 x 5 x 2 m. Les d'esti postreru tamañu son utilizaes más de cutiu pa desfacer de grandes cantidaes de ictéridos n'árees con una importante concentración mientres los meses d'iviernu. Pueden tar constituyíes por distintos paneles que se ensamblen y desarmen fácilmente si esiste la necesidá de treslladar les trampes. Los tordos cabecicafé son atraíos por señuelos —otros exemplares de la so especie vivos nel interior de les xaules— y comida ya ingresen al traviés d'una entrada en forma d'embudu o rendija. Les entraes en forma de rendija fueron, hasta ciertu puntu, más esitoses que los embudos no que se refier a evitar l'escape de les aves prindaes (D. Steed, comunicación personal). Les xaules más grandes resulten más eficientes que les de menor tamañu (Hesteberg y otros, 1985). Ye necesariu tener en cuenta l'anchu de l'abertures de la tela de gallineru utilizada na fabricación de les trampes: una pequeña variación nel so tamañu podría dexa-y a les femes, particularmente les de la subespecie más pequeña (M. a. obscurus), escapar.[12]
Cebu y señuelos
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L'alimentu tien de ser allugáu direutamente debaxo de la entrada de la xaula pero non en montones grandes que puedan resultar estraños al tordu cabecicafé. Les trampes tienen de cuntar con oxetos sobre los que puedan posase y agua, preferentemente en puntos dende los cualos l'abertura d'entrada a la xaula nun seya direutamente visible. El suelu tien de tar llibre de verde y yerbes en tou momentu. Delles trampes col suelu raído en pacionales y terrenes agrícoles de cutiu atraen y prinden tordos cabecicafé n'ausencia de señuelos o inclusive nun habiendo un cebu adientro. Una variedá de granos y otres granes —incluyendo trigu, miyu, maíz molíu y xirasol— pueden funcionar como cebu.[12]
Los señuelos tienen de ser una combinación de machos y femes. La inclusión de siquier dos femes señuelo ente los machos aumenta sustancialmente la captura d'otres femes. Les proporciones desbalanceadas en favor de les femes ente les aves señuelo fueron les más eficientes p'atrapar exemplares d'esi sexu. La captura de femes optimizada per mediu de les femes señuelo compensa en demasía los escapes ocasionales de femes atrapaes que puedan parasitar niales d'especies sensibles. Al cortar les ales de les femes señuelo, pueden embrivise los escapes. Sicasí, les aves coles ales cortaes nun tienen de paecer firíes, yá que esto podría afectar la captura d'otros exemplares.[12]
Otra considerancia a tener en cuenta ye'l ralu de tiempu que les aves señuelo permanecen na xaula. Les que son calteníes mientres más de dos selmanes pueden alteriar la so comportamientu de tal manera qu'afectaríen negativamente la captura d'otros tordos cabecicafé. Esto asocede cuando los exemplares na trampa amuésense ansiosos por xunise a otros que s'averen. Por esta razón, los señuelos tienen de ser marcaos, removíos dacuando y reemplazaos con aves apocayá atrapaes.[12]
Allugamientu y efeutividá
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El campu d'aición de les trampes individuales nes árees de reproducción nun supera con frecuencia los 0,8 km a la redonda (Grzybowski, información ensin publicar). En Fort Hood (Texas), mientres 1991, asitiáronse 52 trampes pa protexer una población de víreo gorra negra (Vireo atricapilla) distribuyida en 152 territorios espardíos (Hayden y Tazik, información ensin publicar). Nos montes Wichita (Oklahoma), nueve trampes fueron usaes pa protexer aproximao 75 territorios del víreo (Grzybowski, información ensin publicar). Sacantes que la población amenazada seya pequeña —y, poro, yá en serios problemes—, l'usu de trampes tendría de ser estendíu y en consecuencia costosu.[12]
L'allugamientu de les xaules puede xugar un rol d'importancia na captura de tordos cabecicafé. Les trampes tienen de ser asitiaes n'espacios parcialmente abiertos, cerca de potenciales puntos d'observación altos, pero non direutamente debaxo d'ellos. Collins y otros (1989) indicaron que les trampes allugaes en hábitats riberanos mestos yeren menos efeutives que les dexaes n'árees abiertes axacentes a dichos hábitats. Como regla xeneral, les xaules tienen d'asitiase de manera tal qu'un tordu cabecicafé folgando no fondero de la mesma nun pueda acolumbrar una caña o otru oxetu nel que posase al traviés de l'abertura d'entrada de la trampa.[12]
Los movimientos diarios del tordu cabecicafé podríen constituyir una de les considerancies más relevantes. Una bona estratexa d'allugamientu de les trampes consiste n'allugales ente los sitios d'alimentación y les árees que riquen proteición del parasitismu. Munchos tordos cabecicafé en terrenes apoderaos per llombes opten por travesar les per mediu de llechos secos de regueros, baxos y paso de monte al treslladase de les árees matutines de reproducción a les vespertines d'alimentación. Les xaules allugaes na entrada d'estes árees o nos pasos pueden ser más efeutives en dellos llugares. Nos montes Wichita, por casu, les trampes dexaes metanes les árees de cría del víreo gorra negra amenorgaron el parasitismu d'un 70% a un 30%, doblando o triplicando'l so ésitu reproductivu. Sicasí, cuando les trampes yeren puestes nel perímetru de les árees de nidificación del víreo, el parasitismu amenorgar a menos del 20% y la fecundidá aumentaba ente seis y ocho veces (Grzybowski, 1990 a).[12]
Otra estratexa consiste n'asitiar les xaules nes proximidaes de les árees d'alimentación, especialmente onde se concentren los reses. La tasa de captura de femes al día por trampa al empiezu del so implementación yera arrolladoramente cimeru cerca del ganáu o de bisontes americanos (Bison bison) que lloñe d'esos animales (Grzybowski, 1990 a). Sicasí, si'l ganáu alcuéntrase esvalixáu, la efeutividá d'esti métodu vese comprometida (Rothstein y otros, 1987; Tazik y Cornelius, información ensin publicar).[12]
Una variable pa esti últimu enfoque inclúi la rotación del ganáu. Na Kerr Wildlife Management Area (Texas), los reses yeren allugaes en pasturas darréu axacentes a les árees de cría del víreo gorra negra a empiezos de la temporada de nidificación. La tasa de captura de femes de tordu cabecicafé aumentó dramáticamente nes trampes más cercanes al ganáu, el nivel de parasitismu foi'l más baxu rexistráu y l'ésitu reproductivu, el más altu documentáu (Grzybowski, 1990 b).[12]
De cutiu, la tasa de captura ye alzada de primeres d'estos programes de control poblacional y baxa sustancialmente tres un periodu de captura inicial d'ente dos y cuatro selmanes. La mayor parte de los tordos cabecicafé son removíos nesi ralu inicial, anque les xaules dispuestes nes proximidaes de los sitios d'alimentación siguen atrapando tordos cabecicafé mientres la mayor parte de la temporada.[12]
Disparos
editarLos disparos fueron implementaos xunto a les trampes en Fort Hood (Hayden y Tazik, información ensin publicar), pero los efeutos específicos de los mesmos nun taben aisllaos de los de la captura con xaules. Alredor de 247 femes fueron aniquilaes d'esta manera, dalgunes de les cualos probablemente seríen atrapaes de nun recibir un disparu. Sicasí, esta téunica puede ser utilizada pa desfacer d'un númberu significativu de tordos cabecicafé y pobablemente resulte útil y más efeutiva en delles árees con grupos pequeños o espardíos d'exemplares d'especies amenaciaes. Sicasí, los tordos cabecicafé son sensibles a l'actividá cerca de les trampes, incluyendo una enllargada presencia humana. Por esa razón, l'empléu d'armes como métodu de control poblacional nun tendría de ser efeutuáu nos sitios nos que s'allugaron trampes.[12]
Control poblacional en sitios de descansu comunal ivernizu
editarPor cuenta de que los tordos cabecicafé fuelguen en grandes grupos fora de la temporada de reproducción, son potencialmente vulnerables a los esfuercios a gran escala por controlar el so númberu (Johnson y otros, 1980). Aparentemente, los programes previos de erradicación surtieron poco efeutu sobre la población nacional de tordos cabecicafé, posiblemente por causa de que les aves que se concentren nos mesmos puntos de descansu comunal proceden en realidá de munches rexones distintes. Arriendes d'ello, la efeutividá del control poblacional nesos sitios de descansu ye difusa, nun protexendo nenguna población amenazada en particular. Sicasí, el control poblacional nos puntos de descansu comunal pel hibiernu puede ser la manera más práutica d'amenorgar el so númberu n'hábitats estazaos nos que la captura con trampes a nivel llocal seya demasiáu costosa.[12]
Control poblacional indireutu
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Ente les soluciones alternatives, destáquense distintes téuniques destinaes a una xestión del hábitat qu'enzanque l'accesu a los niales de los güéspedes,[12][19] acute la disponibilidad d'alimentu,[19] mengüe la cantidá de hábitats fayadizos[12] y consecuentemente amenorgue les poblaciones de tordos cabecicafé y les repercusiones de la so peculiar estratexa reproductiva sobre les especies vulnerables.[12][19] L'amestadura de güevos artificiales o infértiles tamién demostró ser efeutiva pa disuadir el parasitismu.[31]
Xestión del hábitat
editarRobinson y otros (1995) suxeren, como estratexa rexonal a fin protexer les poblaciones de paseriformes migratorios nel Mediu Oeste, caltener y restaurar los vastos segmentos de montes que constituyan más probablemente fontes d'individuos qu'ayuden a estabilizar los sos númberos n'árees seriamente afeutaes pol parasitismu; coles mesmes, aconseyen embrivir los sos hábitats d'alimentación dientro de grandes estensiones ininterrumpíes.[66] Laymon (1987) encamentó evitar el llendo cerca de les árees riberanes, la eliminación de los feedlots, establos y tambos de les zones crítiques y la reforestación.[19]
Les poblaciones de tordos cabecicafé y les de munchos depredadores de niales son mayores n'árees estazaes onde se combinen hábitats d'alimentación (agrícoles y suburbanos) y de reproducción (montes y pacionales).[66] N'árees estazaes pelos terrenes agrícoles, los niveles de depredación nos niales y parasitismu de puesta son más tan elevaos que l'ésitu reproductivu de munches poblaciones locales de paseriformes del monte resulta insuficiente pa compensar la mortalidá n'individuos adultos.[66] A midida que los hábitats vense crecientemente estazaos, esta disfunción reproductiva puede causar decrecimientos rexonales nes poblaciones d'especies migratories.[66] Robinson y otros (1993) suxirieron qu'una xestión del hábitat qu'amenorgue tantu les poblaciones de tordos cabecicafé como les de los depredadores de niales podría constituyir la meyor solución al llargu plazu pa caltener les poblaciones de les especies migratories neotropicales; la xestión del hábitat resulta efeutiva a una escala enforma mayor que la captura con trampes.[12]
Reforestación de corredores riberanos
editarEn teoría, les aves qu'añeren nos angostos corredores riberanos son más susceptibles al parasitismu de puesta qu'aquélles que nidifican en hábitats más amplios.[19] Esto debe a que la vexetación de los mesmos suel ser llinial, dexando poca superficie inaccesible pa los tordos cabecicafé, contrariu a lo qu'asocede con espesures en forma de círculu o cuadráu.[3][67] Por esta razón, ye posible que la tasa de parasitismu pueda amenorgase al aumentar l'anchor de dichos corredores al traviés de la reforestación.[19]
Laymon (1987) suxer que la reforestación ye'l métodu más promisorio al llargu plazu pa controlar el parasitismu de puesta del tordu cabecicafé. Constitúi una solución permanente al problema y nun riquir mano d'obra o financiamiento continuos. Coles mesmes, los programes de tales carauterístiques beneficien a toles especies d'aves nes comunidaes riberanes, non yá a la que pretenda protexese de manera particular del parasitismu de puesta.[19]
Preservación de hábitats y considerancies acomuñaes
editarPor cuenta de que los tordos cabecicafé atópense frecuentemente en terrenes agrícoles, asentamientos humanos y márxenes de hábitats, la meyor estratexa de xestión ye caltener amplies árees ininterrumpíes d'un mesmu hábitat. Desafortunadamente, les variaciones nel edge effect (“efeutu de cantu”) ente distintos llugares y l'enclín del tordu cabecicafé a treslladase llargues distancies na so busca de niales enzanquen la xera de determinar la superficie mínima d'hábitat continuu necesaria pa llindar l'impautu del so parasitismu. Como regla xeneral, sicasí, los segmentos grandes son preferibles a los amenorgaos, les franxes riberanes anches son meyores que les estreches y les formes compactes son menos aparentes pal parasitismu que les complexes con muncho marxe en comparanza al área cubierta.[12]
Tamién tienen de tenese en cuenta les carauterístiques de la contorna del área xestionada. Los qu'ufierten escases oportunidaes d'alimentación bien podríen nun tener problemes col parasitismu inclusive a lo llargo de márxenes o pequeños claros. Sicasí, si contienen abondosos hábitats alimenticios, les poblaciones de tordos cabecicafé pueden encher los hábitats reproductivos ensin importar la so proximidá a los márxenes.[12]
Preservación de los montes
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Les estimaciones de la superficie mínima de monte continuu que se riquir pa caltener les poblaciones de les especies migratories neotropicales varien según la rexón. Robbins y otros (1989) encamentaron la preservación de siquier 3 mil hectárees allegantes con cuenta de protexer les poblaciones locales de paseriformes del monte nos estaos del Atlánticu mediu. La información sobre árees moderadamente estazaes nel Mediu Oeste suxer qu'una superficie cubierta d'ente 20 mil y 50 mil hectárees podría ser necesaria una y bones la bayura de tordos cabecicafé nesa rexón ye bien alta y les tases de parasitismu siguen siendo alzaes inclusive a dos quilómetros de los sitios d'alimentación. El Biological Advisory Team (1990) del Plan de Caltenimientu d'Hábitat de Balcones Canyonlands (Texas) determinó la necesidá d'establecer tramos d'ente 2 mil y 5 mil hectárees pa embrivir los efeutos del parasitismu y la depredación nos niales del chipe mexelles doraes (Dendroica chrysoparia).[12]
Robinson y otros (1993) encamentaron que la compra de tierres enfocar nel afitamientu de la propiedá de los segmentos d'hábitat más grandes dientro d'una rexón y na restauración de montes pa esaniciar les árees alimenticies de los tordos cabecicafé. Tamién sofiten la compra de tierres y la restauración de los corredores riberanos p'asegurar la esistencia de hábitats lo suficientemente anchos pa caltener les poblaciones del víreo de Bell (Vireo bellii) y el mosquerito saucero (Empidonax traillii). L'afitamientu de la propiedá de grandes segmentos ye particularmente gustante a ser efeutiva en hábitats moderadamente estazaos, onde les superficies cubiertes de mayor tamañu representaríen fontes potenciales d'inmigrantes que recolonizarían los fragmentos más pequeños.[12]
Tienen De evitase los proyeutos de planificación suburbana y agrícola qu'impliquen l'aislamientu de pequeñes porciones de monte y favorezan una medría nel númberu de tordos cabecicafé. El planiamientu tien de realizase de manera tal que caltenga los espacios montiegos con formes compactes en llugar d'aquéllos llargos y angostos.[12]
Dientro de los segmentos más amplios d'un hábitat, tien d'evitase cualquier práutica qu'aumente les oportunidaes alimentarias del tordu cabecicafé como cortar el verde a les bandes de los caminos y en cámpings, asitiar comederos p'aves, construyir corrolades y utilizar el terrén como pasturas pa los animales. Si esto nun ye vidable o práuticu, los potenciales sitios d'alimentación tendríen de tar tan concentraos como fuera posible y sería aconseyable la implementación de programes de captura con trampes. Inclusive si les tases de parasitismu del tordu cabecicafé son baxes nestos segmentos grandes, l'amenorgamientu del ésitu reproductivu cerca de les árees d'alimentación podría amenorgar sustancialmente la disponibilidad d'exemplares de les especies migratories neotropicales que recolonicen otros más pequeños.[12]
En llugares severamente estazaos onde la compra de tierres y la restauración del hábitat nun son vidables y/o práutiques, la captura en puntos estratéxicos podría ser la única manera de caltener les poblaciones restantes d'especies sensibles. Dicha captura, sicasí, probablemente resulte costosa por cuenta de la disponibilidad de tantos sitios d'alimentación. Nestos hábitats, cuando ye implementada nes árees de reproducción, la captura con trampes podría ser más efeutiva que nes d'alimentación.[12]
Implicaciones de baltar d'árboles
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N'árees montiegues aprovechaes na industria maderero, los métodos de balta tienen de variar dependiendo de les caractrísticas del hábitat. N'estenses superficies arbolaes, como la pandu de Ozark en Missouri, Thompson y otros (1992) afayaron que los tordos cabecicafé preferíen márxenes valtaos, pero en términos xenerales nun yeren más abondosos en presencia o ausencia d'ellos. Nestos llugares, la téunica de balta utilizada probablemente tenga un impautu menor nos niveles de parasitismu de puesta por cuenta de que, de toes formes, les sos poblaciones tán llindaes pola disponibilidad de los hábitats d'alimentación. De manera similar, en montes severamente estazaos con abondosos hábitats d'alimentación, los tordos cabecicafé podríen encher l'hábitat reproductivu ensin importar el métodu de balta implementáu.[12]
Sicasí, probablemente ésti nun sía'l casu en montes moderadamente estazaos, onde l'apertura d'escamplaes na canopea ufierta al tordu cabecicafé nueves oportunidaes d'averase a los niales hospedadores. Baltar de superficies d'ente 0,1 y 1 hectárees tien el potencial d'amontar la frecuencia parasítica por cuenta de qu'aumenta el marxe del hábitat. La información arrexuntada nun monte estazáu nel sur d'Illinois (Robinson, información ensin publicar) amosaba tases más altes de parasitismu en delles especies, anque non en toes, en porciones nes que s'habíen alloriáu baltando pequeños grupos d'árboles mientres los últimos cinco años.[12]
La franxa d'árboles que n'ocasiones se balta a lo llargo de los caminos tien de ser tan angosta como seya posible y tien de cubrir con nueva vexetación pa evitar el surdimientu d'un hábitat aparente pa l'alimentación del tordu cabecicafé.[12]
Preservación de les praderíes de campera alta
editarAcordies con Robinson y otros (1993), tienen de caltenese y restaurase amplies superficies allegantes de praderíes de campera alta. La compra de tierres tendría qu'enfocase n'embrivir la fragmentación y los hábitats alimenticios del tordu cabecicafé. Al igual que colos montes, ye importante evitar los proyeutos de planificación suburbana y agrícola qu'impliquen l'aislamientu de pequeñes porciones de pradería. De nun ser esto posible, el planiamientu tien de procurar la preservación de formes compactes. Sacantes que constituyan un puntu críticu d'hábitat reproductivu pa les especies vulnerables, ye aconseyable que los árboles secos de pies y los corredores dientro de les praderíes o axacentes a elles sían esaniciaos.[12]
Manexu de les actividaes agrícola-ganaderes
editarUn usu menor o nulu de les praderíes alpines pa l'alimentación del ganáu ameyora l'ésitu reproductivu de les especies riberanes sensibles, tales como'l mosquerito saucero (Empidonax traillii).[19][68] L'ausencia del ganáu dexaría una mayor crecedera nel verde, que algamaría un altor cimeru a la fayadiza pa los vezos alimenticios del tordu cabecicafé.[19] De la mesma, esto daría llugar a hábitats riberanos más trupos nos que los niales seríen más difíciles d'atopar.[19] La reubicación de los feedlots, establos y tambos lloñe de los montes riberanos amenorgaría los hábitats d'alimentación del parásitu cercanos a les árees de nidificación de les especies amenaciaes.[19]
Robinson y otros (1993) suxeren que los feedlots sían diseñaos de manera tal que'l volume de granu residual mengüe. La rotación del ganáu amenorga la superficie cubierta por verde curtiu, lo cual de la mesma podría tener un efeutu importante nel tamañu de les poblaciones locales de tordos cabecicafé. Por cuenta de que una mayor disponibilidad de granu residual pel hibiernu podría tar aumentando la tasa de sobrevivencia del parásitu (Brittingham y Temple, 1983), métodos de collecha más eficientes podríen amenorgar la cantidá d'exemplares. Sicasí, una disponibilidad menor d'esta fonte d'alimentu, tamién podría repercutir sobre les poblaciones de gansos y otres preses de caza, lo cual podría aniciar un conflictu.[12]
Amestadura de güevos artificiales o infértiles
editarOtra téunica destinada a amenorgar el parasitismu del tordu cabecicafé implica asitiar güevos artificiales o infértiles dientro de los niales (Ortega y otros, 1994). L'amestadura d'estos güevos en niales de tordu sarxentu (Agelaius phoeniceus) disuadió el parasitismu nesos niales. Per otru llau, la remoción de güevos depositaos de manera natural pue ser inefectiva por cuenta de qu'otres femes creeríen que los niales nun fueron parasitados y pondríen los sos güevos nellos.[31]
Referencies
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<ref>ye inválida; el nome «robinson_thompson_donovan» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu - ↑ Faaborg, John (1993) (n'inglés). Habitat fragmentation in the temperate zone: a perspective for managers. http://www.fs.fed.us/rm/pubs_rm/rm_gtr229/rm_gtr229_331_338.pdf.
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